I. Polypodiophyta NGÀNH DƯƠNG XỈ
71. Amomum villosum Lour Sa nhân + Cỏ lâu năm, h 4-6,q 5-
3.4.2. Quỹ thời gian hoạt động
Trong quá trình nghiên cứu ở Vân Long chúng tôi đã theo dõi quỹ thời gian của Voọc quần đùi trắng theo 10 loại hoạt động và đã thu được kết quả như trình bày ở hình 3.12.
Qua hình 3.12 cho thấy trong điều kiện tự nhiên, trong tổng quỹ thời gian trong năm ở Vân Long, đàn Voọc quần đùi trắng đã dành 47,5% quỹ thời gian cho nghỉ ngơi, 15,3% cho ăn, 14,5% cho di chuyển, thời gian còn lại dành cho các hoạt động như chải lông cho nhau, tự chải lông, chơi đùa, gây gổ, cảnh giới và hoạt động khác.
Những kết quả trên đây được tính toán thống kê theo thời gian quan sát trực tiếp. Tuy nhiên Voọc quần đùi trắng là loài thường hay nghỉ, ít khi xuất hiện khi trời nắng, nhất là vào khoảng 10 giờ đến 15 giờ, khiến cho tỷ lệ ghi nhận tập tính nghỉ ngơi của Voọc giảm đi.
Dựa trên tỷ lệ % quan sát được đối với 10 loại hoạt động đã được mô tả ở bảng 3.16, hình 3.13 xảy ra đối với 6 nhóm tuổi/giới tính, chúng tôi có nhận xét như sau :
- Cá thể đực trưởng thành thường dành nhiều thời gian cho hoạt động Cảnh giới, nhóm này cũng là nhóm có tỷ lệ kêu nhiều nhất. Tỷ lệ quan sát được tập tính ăn ở
nhóm này tương đối thấp so với cá thể cái trưởng thành, có thể do chúng tập trung cảnh giới cho đàn. Chưa quan sát được hoạt động chơi ở nhóm này.
Di chuyen 14.5% Canh gioi 6.3% Chai long cho nhau 2.6% Tu chai long 5.8% Keu 0.9% An 15.3% Nghi ngoi 47.5% Khac 1.9% Choi 4.2% Gay go 0.9%
Hình 3.12. Tổng quỹ thời gian hoạt động của Voọc quần đùi trắng ở Vân Long (tính tới tháng 5/2007, số liệu đã hiệu chỉnh)
- Cá thể cái trưởng thành dành nhiều thời gian nhất so với các nhóm khác cho việc chải lông cho nhau, như vậy chúng có vai trò lớn nhất trong việc duy trì liên kết giữa các thành viên trong đàn.
- Con Sơ sinh 1 dành toàn bộ thời gian cho các hoạt động khác (hoạt động bám mẹ), nghỉ ngơi và ăn. Nhóm voọc ở độ tuổi này hầu như không quan sát được những hoạt động nào khác. Có thể do cơ hội quan sát được nhóm này rất ít, thời gian quan sát được con Sơ sinh 1 là thấp nhất bởi giai đoạn tuổi này chỉ diễn ra trong vòng 1 tháng (xem định nghĩa nhóm tuổi/giới). Khi thấy con sơ sinh 1 không có hoạt động nào khác thì chúng tôi coi là chúng có hoạt động nghỉ ngơi.
- Con Sơ sinh 3 là nhóm có thời gian dành cho hoạt động di chuyển và chơi cao nhất.
Bảng 3.16. Tỷ lệ các hoạt động ở các nhóm tuổi/giới tính
của Voọc quần đùi trắng ở Vân Long (n = 5243, số liệu đã hiệu chỉnh) Đực trưởng thành (DucTT) Cái trưởng thành (CaiTT)
Non Sơ sinh 3 (Ss3) Sơ sinh 2 (Ss2) Sơ sinh 1 (Ss1) Ăn 14,3% 17,1% 13,1% 10,3% 10,4% 11,2% Nghỉ ngơi 36,8% 56,0% 46,1% 33,8% 32,2% 40,8% Di chuyển 15,7% 13,7% 17,3% 17,9% 14,7% 0% Cảnh giới 19,6% 1,7% 0% 0% 0% 0% Chải lông cho nhau 0,4% 4,2% 0,5% 0,4% 0,8% 8,2% Tự chải lông 6,8% 5,8% 5,2% 4,7% 3,9% 0% Kêu 3,2% 0,1% 0% 0% 0% 0% Gây gổ 2,9% 0,2% 0% 0% 0% 0% Chơi 0% 0,4% 17,8% 28,6% 27,5% 0% Khác 0,3% 0,8% 0% 4,3% 10,5% 39,8% n 1437 2811 405 234 258 98
- Con Sơ sinh 2 cũng có hoạt động di chuyển và chơi ở mức rất cao do chúng đã có khả năng hoạt động tương đối độc lập. Chúng tôi đã quan sát được chúng đã biết tự ăn lá non, ít bám mẹ, chủ yếu là tự đi lại, khả năng vận động tốt, và do vậy ít phụ thuộc vào sữa mẹ hơn so với con Sơ sinh 1.
- Con non cũng có hoạt động di chuyển và chơi khá nhiều, nhưng ít hơn nhiều so với con Sơ sinh 2 và Sơ sinh 3. Con non cũng có thời gian nghỉ ngơi nhiều hơn.
Kết quả phân tích mối quan hệ giữa Nhiệt độ và các loại hoạt động của Voọc quần đùi trắng (ăn, nghỉ ngơi,…) từ tháng 1 đến 12/2006 cho thấy chỉ có tần số di chuyển trong tháng có tương quan nghịch với nhiệt độ trung bình tháng (rs= - 0,581; 2 chiều; p < 0,05), các hoạt động khác không thể hiện quan hệ rõ rệt, kể cả hoạt động ăn. Cũng không có mối quan hệ rõ rệt nào giữa độ ẩm, số giờ nắng trong ngày, lượng mưa hàng tháng với trung bình tần số các hoạt động trong tháng, tất cả đều cho p > 0,05.
0 10 20 30 40 50 60
DucTT CaiTT Non Ss3 Ss2 Ss1
An Nghi ngoi Di chuyen Canh gioi Chai long cho nhau Tu chai long Keu Gay go Choi Khac
Hình 3.13. Sự khác biệt tần số xảy ra giữa các loại tập tính trong các nhóm tuổi/giới tính của Voọc quần đùi trắng ở Vân Long (số liệu đã hiệu chỉnh).
Có thể nhận định rằng, những thông số thời tiết có thể ảnh hưởng đến hoạt động của Voọc nhưng việc xác định ảnh hưởng trực tiếp là rất không rõ ràng. Những nhân tố thời tiết có thể ảnh hưởng gián tiếp tới tập tính của Voọc thông qua những tác động phức tạp qua nhiều khâu lên sự sinh trưởng và phát triển của hệ thực vật mà không dễ gì đo đếm được.
Xét về mối quan hệ giữa sự xuất hiện của Voọc và thời tiết nắng, chúng tôi tiến hành lấy mẫu “một – không” với khoảng cách mẫu 1 giờ, đối với tỷ lệ quan sát được Voọc khi trời có nắng vừa và nắng gắt. Kết quả cho thấy trong 100 mẫu thì chỉ có 3 mẫu là quan sát thấy Voọc, nghĩa là nếu trời nắng gắt thì hầu như không quan sát thấy Voọc. Huang et al. (2003) có báo cáo về hiện tượng tắm nắng trong mùa đông của Voọc đầu trắng Trachypithecus poliocephalus leucocephalus
ở Trung Quốc, tuy nhiên hiện tượng này chỉ diễn ra trong mùa đông, và miêu tả của Huang et al. (2003) không có đặc trưng nào rõ rệt để phân biệt với các tập tính khác, khó áp dụng được trong nghiên cứu của chúng tôi.
Thảo luận:
hiện nhiều vì tỷ lệ quan sát được cá thể đực, nhất là con đầu đàn rất cao (bảng 3.16). Tại sao cá thể đực lại hay cảnh giới hơn so với cá thể cái? Có một số lý do chính sau:
- Rà soát để phát hiện kẻ ăn thịt: Khi có ít cá thể đực hơn so với cá thể cái ở trong một đàn sinh sản, khả năng có con của mỗi cá thể đực sẽ lớn hơn so với khả năng có con của một cá thể cái (Bennett, 1983). Nếu một con sơ sinh bị kẻ ăn thịt bắt, chỉ có một phần nhỏ khả năng nó là con của một cá thể cái, trong khi nó gần như chắc chắn là con của cá thể đực sinh ra. Nếu sự thành công trong quãng đời sinh sản của cá thể đực và cá thể cái là như nhau, thì do đó cá thể đực cần phải cảnh giới kẻ ăn thịt nhiều hơn cá thể cái. Hơn nữa, cá thể cái đầu tư nhiều thời gian cho việc chăm sóc con hơn so với cá thể đực. Tuy nhiên không phải lúc nào áp lực từ kẻ ăn thịt cũng làm tăng mức độ cảnh giới và liên kết trong đàn (Treves, 1999), nhất là ở những loài khỉ ăn lá châu Á, thường chịu đe dọa từ kẻ ăn thịt ở mức độ thấp (Kirkpatrick, 2006). Tỉ lệ bị ăn thịt bởi những loài ăn thịt liên quan tới khỉ ăn lá châu Á nói chung là thấp (Kirkpatrick, 2006). Tuy vậy, kẻ ăn thịt cũng là mối đe doạ lớn đối với khỉ ăn lá châu Á, được chứng minh bởi xu hướng tiến hóa của những tập tính chống lại vật ăn thịt. Những con báo làm Presbytis entellus phát tiếng kêu báo động (Starin, 1978), và chim ăn thịt cũng làm Rhinopithecus bieti kêu báo động (Cui, 2003). N. larvatus thường ngồi và quan sát dọc sông trước khi vượt qua, có thể để phát hiện kẻ ăn thịt (Yeager, 1991). Presbytis thomasi thường có nhiều cá thể bên cạnh hơn khi xuống ăn dưới mặt đất, có thể cũng là một cách chống kẻ ăn thịt (Sterck, 2002). Tuy vậy, Treves (1999) cho rằng sự thay đổi về việc cảnh giới tồn tại không quá 30 phút sau khi xảy ra chạm trán với nguy cơ đe dọa. Ngược với những dự đoán, sự bắt gặp kẻ ăn thịt không phải lúc nào cũng dẫn đến tăng sự gắn bó trong đàn hoặc tăng thời gian dành để cảnh giới. Hơn nữa, tập tính ở trong những tập hợp các loài khác nhau không khác so với trong những đàn của cùng một loài. Chỉ có Procolobus badius tephrosceles khi gặp tinh tinh Pan troglodytes thì có tăng cường cảnh giới và gắn kết đàn hơn. Hệ thống xã hội của
của tinh tinh. Ngược lại, Cercopithecus ascanius schmidtii gặp chim ăn thịt và Pan troglodytes thì không có thay đổi trong thời gian dành cho cảnh giới, cùng với sự giảm của mối gắn kết trong đàn. Treves (1999) kết luận rằng kẻ ăn thịt không gây áp lực chọn lọc đều lên những con mồi.
Tuy vậy tỉ lệ cảnh giới ở Voọc quần đùi trắng cao vẫn có thể cho thấy có thể kẻ thù tự nhiên và mối đe dọa từ con người đối với Voọc quần đùi trắng là tương đối cao. Cũng có thể suy ra vấn đề này từ việc Voọc quần đùi trắng chọn nơi ngủ là các vách đá dựng đứng. Các loài thú ăn thịt có thể đe dọa Voọc quần đùi trắng, đặc biệt đối với con chưa trưởng thành, là các loài thuộc họ Cầy, trong đó Cầy hương Viverricula indica được gặp nhiều hơn cả (Lê Vũ Khôi và Hoàng Trung Thành, 2004); các loài thuộc họ Mèo ít gặp như Felis bengalensis, và
Neofelis nebulosa, và một loài thuộc họ Gấu là Gấu ngựa (Ursus thibetanus). Tuy nhiên loài Báo gấm N. nebulosa và Gấu ngựa Ursus thibetanus đã lâu không có thông tin (Lê Vũ Khôi và Hoàng Trung Thành, 2004). Các loài chim ăn thịt có thể đe dọa Voọc quần đùi trắng là Đại bàng Mã Lai (Ictinaetus malayensis), Cắt lớn (Falco peregrinus) có thể gặp ở Vân Long (Lê Vũ Khôi và Nguyễn Lân Hùng Sơn, 2004). Tuy nhiên những loài chim ăn thịt này ít được quan sát thấy, và có lẽ không mang lại nhiều sự nguy hiểm cho Voọc quần đùi trắng. Lý do là Voọc vẫn thường xuyên ngồi trên mỏm đá cao, ngủ ở những nơi cao và trống trải. Trong khi đó, tập tính chống lại chim ăn thịt là xuống thấp dưới tầng tán cây và phân tán ra nhiều hướng khi bị tấn công, như thí dụ ở loài Alouatta guariba clamitans ở miền nam Brazil (Miranda et al., 2006). Hoạt động lấy củi, chăn thả dê vào núi của Vân Long trước đây, nổ mìn khai thác đá đã làm cho Voọc quần đùi trắng luôn luôn phải cảnh giới. Điều đó cũng là một trong những nguyên nhân làm cho Voọc quần đùi trắng chọn nơi ngủ là các vách đá dựng đứng.
- Cảnh giới để phát hiện ra thức ăn có thể xảy ra ở cả 2 giới tính. Lợi ích từ việc
tìm ra lượng lớn thức ăn có chất lượng đối với cá thể cái sẽ lớn hơn với cá thể đực
bởi cá thể cái cần nhiều thức ăn trên mỗi đơn vị thể trọng để dành cho sự mang
thai và tạo sữa (Clutton-Brock, 1977b). Như vậy thành công trong sinh sản tăng
lên khi được bổ sung thức ăn. Cũng vì vậy cá thể cái dành thêm trung bình 10% thời gian để ăn so với cá thể đực. Việc phải di chuyển đến một vị trí trống trải để quan sát xung quanh sẽ làm cho nó rời xa nguồn thức ăn (Kavanagh, 1980).
- Đối với việc quan sát phát hiện đồng loại ở ngoài đàn: ở một số loài như P. melalophos (Bennett, 1983) đối với cá thể đực, cái giá phải trả nếu để cá thể đực ngoài đàn tiếp cận là rất lớn. Những cá thể đực ngoài đàn đó có thể sẽ giao phối với cá thể cái trong đàn, hoặc loại bỏ cá thể đực trong đàn nếu tiếp cận đàn mà không bị phát hiện kịp thời. Vì vậy lợi ích thu được từ việc cảnh giới đối với cá thể đực sẽ rất cao so với cá thể cái. Tuy nhiên đối với một cá thể cái ngoài đàn của loài này thì lại không bị ảnh hưởng nhiều, điều này đã được Bennett (1983) phát hiện, một cá thể cái gia nhập một đàn mà hầu như không bị phản đối gì mạnh.
Với trường hợp của Trachypithecus delacouri, áp lực từ kẻ ăn thịt mặc dù thấp, vẫn có thể là một nhân tố ảnh hưởng quan trọng tới tập tính cảnh giới. Áp lực này có thể được nhận ra qua việc chọn nơi ngủ của Voọc. Hơn nữa, trải qua một quá trình tiến hóa lâu dài của loài, tập tính chống kẻ ăn thịt luôn được củng cố qua từng thế hệ, chứ không phải chỉ là thích nghi nhất thời. Nhân tố thứ hai có thể ảnh hưởng nhiều tới cảnh giới có lẽ là sự cạnh tranh giao phối giữa các cá thể đực. Điều này thể hiện ở mức độ gay gắt hơn hẳn trong xung đột giữa cá thể đực trong đàn với cá thể đực của đàn toàn đực, so với xung đột giữa hai cá thể đực của hai đàn hai giới tính. Giả thiết về cảnh giới để tìm kiếm thức ăn có vẻ là nguyên nhân thứ yếu, nhất là khi thức ăn chủ yếu của Voọc quần đùi trắng là lá cây, vốn rất sẵn có trong khu vực sống của chúng (xem phần 3.2. Thức ăn của Voọc quần đùi trắng ở Vân Long).
Tỷ lệ thời gian dành cho chải lông (gồm tự chải lông và chải lông cho nhau) của Voọc quần đùi trắng chiếm khoảng 8,4%. Như vậy thời gian dành cho chải lông của Voọc quần đùi trắng ở ngoài tự nhiên nhiều hơn so với trong chuồng nuôi (5% theo Klein, 2000). Điều này có thể cho phép suy ra rằng ngoài tự nhiên ở Vân Long, Voọc quần đùi trắng có nhiều sinh vật ký sinh trên cơ thể hơn là trong điều kiện nuôi. Theo Li and Rogers (2004a), T. p. lecocephalus dành 11% thời gian cho
chải lông, nhiều hơn so với Voọc quần đùi trắng ngoài tự nhiên ở Vân Long (8,4%). Điều này có thể giải thích rằng vào thời điểm trời nắng khó quan sát được Voọc quần đùi trắng có thể làm giảm khả năng ghi nhận các tập tính chải lông khi chúng đang nghỉ ngơi trong bụi rậm.
Đã có nhiều tác giả nghiên cứu, phân tích thời gian hoạt động trong ngày của các loài Voọc giống Trachypithecus, nhưng mỗi tác giả có quan niệm riêng về phân chia quỹ thời gian cho hoạt động trong ngày của Voọc. Klein (2000) nghiên cứu quỹ thời gian của Voọc quần đùi trắng (Trachypithecus delacouri) đã chia quỹ thời gian trong ngày cho 4 loại hoạt động: Nghỉ ngơi, Ăn, Hoạt động xã hội, và Chải lông, trong đó Nghỉ ngơi bao gồm cả hoạt động cảnh giới và hoạt động khác. Theo tác giả này, trong điều kiện nuôi nhốt, Trachypithecus delacouri sử dụng 71% quỹ thời gian của chúng dành cho nghỉ ngơi, có thể do không gian hoạt động hẹp. Trong khi đó, kết quả nghiên cứu Voọc đầu trắng (Trachypithecus poliocephalus leucocephalus) trong tự nhiên của Huang et al. (2003) cho biết loài này đã sử dụng 57% quỹ thời gian cho nghỉ ngơi vào mùa đông, 79% vào mùa xuân, và 84% vào mùa hè thu. Còn Li and Rogers (2004a) cũng nghiên cứu loài Voọc này đã xác định được chỉ có 50% quỹ thời gian cho nghỉ ngơi vì họ đã không gộp cả hoạt động chải lông vào hoạt động nghỉ ngơi.
Tập tính Chơi ở cá thể chưa trưởng thành diễn ra nhiều, vì nó có nhiều chức năng giúp hoàn thiện khả năng của những cá thể này. Walter (1987) cho rằng thông qua việc chơi, con non có thể thử sức để thể hiện quan hệ trội, học cách giao tiếp với đồng loại, kiểm soát sự gây gổ. Chơi còn giúp luyện tập trong việc chống lại kẻ ăn thịt, xung đột với đồng loại.
Nhận xét:
Ở T. delacouri, tập tính cảnh giới chủ yếu nhằm chống kẻ ăn thịt, cạnh tranh trong giao phối. Có lẽ ngoài tự nhiên Voọc quần đùi trắng có nhiều vật ký sinh hơn ở trong chuồng nuôi. Việc dành nhiều thời gian nghỉ ngơi là đặc điểm chung của một số loài Voọc thuộc giống Trachypithecus đã được nghiên cứu.
