I. Polypodiophyta NGÀNH DƯƠNG XỈ
3.2.4.Sự lựa chọn thức ăn của Voọc quần đùi trắng
71. Amomum villosum Lour Sa nhân + Cỏ lâu năm, h 4-6,q 5-
3.2.4.Sự lựa chọn thức ăn của Voọc quần đùi trắng
Những nhân tố ảnh hưởng tới sự chọn lựa thức ăn ở linh trưởng gồm: giá trị năng lượng, hàm lượng protein, các độc tố, các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình
Bảng 3.11. Các mẫu cây đem phân tích và các chỉ số hóa sinh
1 Bìa dày 2.86 1.63 0.29 0.24 2 Mũi thị 6.12 0.98 0.93 0.36
3 Xanh 10.03 2.38 0.48 0.34
4 Nhọ nồi 5.06 1.58 0.57 0.36 5 Rau muống dại 5.41 0.18 0.26 0.35 6 Lá đỏ (loại cây chưa biết) 12.01 1.34 1.90 0.57 7 Xương cá trắng 5.06 0.82 1.42 0.615 8 Si (lá trưởng thành) 2.79 0.69 1.49 0.81 9 Tiết dê 5.19 0.63 0.27 0.14 10 Cóng tôm 6.19 0.60 0.73 0.355 11 Bìa xanh 4.46 0.48 0.47 0.18 12 Bồ đề tía 5.08 1.22 0.24 0.352 13 Dương xỉ 4.6 0.3 0.35 0.089 14 Phèn đen 6.35 0.45 1.30 0.801 15 Hoa ngũ sắc 4.52 1.14 0.25 0.445 16 Nhớt 5.01 0.26 0.15 0.237 17 Sòi lá tròn 5.47 1.51 3.38 1.98 18 Muối 4.48 1.73 0.60 0.48
19 Cây chưa biết (đối chứng) 3.69 1.44 1.86 0.81 20 Cây chưa biết (đối chứng 3) 4.65 0.78 0.40 0.49 21 Dướng (lá trưởng thành) 4.88 0.43 0.64 0.15 22 Dướng (lá non) 6.18 0.62 0.49 0.15 23 Rau muống dại (lá non) 3.02 0.12 0.39 0.45
24 Tre 11.05 0.82 0.41 0.16 25 Si (lá non) 3.48 0.46 1.22 0.59 26 Dẻ gai 3.69 0.54 1.30 0.88 27 Hoa giun 8.26 0.39 1.61 0.54 28 Chả khế 4.63 0.41 0.40 0.97 29 Xôi chanh 4.86 0.36 0.78 0.76 30 Dâu tằm 8.17 0.91 0.30 0.86 31 Hoa ngũ sắc (lá non) 5.36 1.63 0 0.43 32 Cây mới chưa biết 3.77 1.73 0.26 0.53 33 Bìa khô 5.66 1.30 1.23 1.48 34 Gắm 4.19 2.97 0.40 0.36 35 Na dại 2.66 0.52 0.77 0.28 36 Sung gió 3.56 0.27 0.26 0.20 37 Hoa bướm 2.45 0.58 0.36 0.50 38 Mơ ta 1.40 0.22 0.36 0.30 39 Sồi vạng 2.26 0.40 1.52 1.52 40 Móng bò 3.82 0.63 5.05 1.62 41 Sồi đá 5.49 2.14 2.74 2.61 42 Dạ dày 4.19 0.43 3.95 2.26
Kirpartrick (1996) trên cơ sở kết quả của rất nhiều công trình nghiên cứu trước đó, đã có quan điểm phân chia các hợp chất trong thực vật ra làm 2 nhóm chính: nhóm chất dinh dưỡng kích thích ăn uống và nhóm chất ức chế tiêu hoá đối với voọc. Nhóm chất dinh dưỡng kích thích ăn uống gồm: protein, carbohydrate không cấu trúc và chất béo. Nhóm chất ức chế tiêu hoá gồm: các loại chất xơ, phenolics, tannin. Với sự hạn chế của điều kiện phòng thí nghiệm ở Việt Nam, chúng tôi lựa chọn phân tích các chỉ tiêu quan trọng nhất là: protein, lipid, phenolics, và tannin.
Với các mẫu lá cây Voọc ăn và một số loài cây làm đối chứng (bảng 3.11), chúng tôi phân tích 04 chỉ số hoá sinh được phân chia làm 2 nhóm:
- Nhóm kích thích tiêu hoá: gồm 02 chỉ số là Hàm lượng Protein tổng số (%) và Hàm lượng Lipid tổng số (%). Trong đó hàm lượng Protein tổng số là một chỉ số quan trọng có ảnh hưởng lớn tới sự chọn lựa thức ăn của tất cả các loài khỉ ăn lá (Waterman and Kool, 1994).
- Nhóm ức chế tiêu hoá: gồm 02 chỉ số là Hàm lượng Tanine tổng số (%) và Hàm lượng Phenolic tổng số (%). Trong đó Tanine là một chất được một số nghiên cứu cho là cản trở quá trình tiêu hoá khi nó đạt tới một nồng độ nào đó và làm gián đoạn quá trình hấp thụ protein (Waterman and Kool, 1994); Phenolic tổng số là đại diện cho rất nhiều chất hóa học có chứa vòng benzen, đa số các chất này ít nhiều gây ức chế quá trình lên men, thậm chí chứa độc tố.
Kết quả quan sát các thành phần còn lại trong phân Voọc cho đến tháng 12/2006 cho thấy luôn có chủ yếu xơ thực vật, ít khi có hạt cây (n = 8) hoặc mảnh hạt (n = 2) trong phân. Việc phát hiện hạt cây khá khó khăn nhất là đối với các loại hạt có kích thước nhỏ li ti. Chúng tôi chưa thu được bằng chứng cho thấy Voọc nhằn thịt quả chín. Điều này là phù hợp với nhiều công trình nghiên cứu đã đưa ra kết luận chung là đa số các loài voọc ăn lá tránh tiêu thụ quả chín (Boonratana, 1993; Kay and Davies, 1994, Waterman and Kool, 1994), vì các loại đường trong đó gây ra quá trình giảm độ pH trong dạ dày, làm chướng bụng và có thể gây tử vong nếu quá trình đó diễn ra mạnh và đột ngột.
Cho đến tháng 12/2006, trong số 524 lần ghi nhận tập tính ăn, chỉ có 186 lần xác định được loài cây Voọc ăn. Để đồng bộ về mặt thời gian, số liệu này được sử dụng để phân tích cùng với tỷ lệ các thành phần hóa học của thức ăn. Chúng tôi chỉ xác định được Voọc ăn loài nào khi đã biết rõ vị trí của cây đó trong những lần khảo sát thực vật. Nếu không chúng tôi phải leo tới vị trí đó để xác định cây sau khi Voọc đã rời đi. Nhiều vị trí không tiếp cận được và khi lên lại không xác định được cây nào Voọc vừa ăn vì quá rậm rạp. Việc xác định loài qua quan sát bằng ống nhòm chỉ thực hiện được khi tiếp cận đủ gần và với những loài đã được định loại từ trước.
Tuy vậy để phân tích mối liên hệ giữa các thành phần hóa học trong thức ăn và mức độ ưa thích đối với từng loài cây, chúng tôi chỉ chọn ra 25 loài cây được quan sát thấy Voọc ăn trên thực địa. Các loài cây còn lại trong số 65 loài cây Voọc ăn được dựa trên nhiều nguồn số liệu khác không được đưa vào phân tích. Số lượng mẫu đem phân tích chỉ là 42 mẫu, tương đối hạn chế vì các lý do: (1) kinh phí hạn hẹp của đề tài; (2) Hạn chế từ cơ sở làm thí nghiệm không phân tích được một số chỉ tiêu cần thiết như ADF, yếu tố cấu thành chỉ số Protein/ADF, một chỉ số rất quan trọng trong nghiên cứu tập tính lựa chọn thức ăn của linh trưởng (National Research Concil of The National Academies, 2003). Tuy vậy các phần mềm thống kê hiện nay cho phép xử lý số liệu với cỡ mẫu nhỏ (Nguyễn Văn Liệu và nnk., 2000).
Chúng tôi phân tích phương sai 3 nhân tố với 4 tổ hợp của 4 chỉ số (Protein tổng số, Lipid tổng số, Tanin tổng số, Phenolic tổng số), mỗi chỉ số chia làm 3 cấp độ, tác động lên Mức độ ưa thích (thể hiện qua Tần số được Voọc ăn). Kết quả cho thấy với cả 4 tổ hợp được phân tích thì chỉ tìm được hàm lượng Protein ở hai tổ hợp (ANOVA; df = 2; p = 0,038; và p = 0,049) và hàm lượng Phenolic ở một tổ hợp là có ảnh hưởng tới Tần số được Voọc ăn (ANOVA; df = 2; p = 0,023), xem bảng 3.12 đến bảng 3.15.
Bảng 3.12. ANOVA 3 nhân tố Protein 3 cấp, Tanin 3 cấp, Phenolic 3 cấp. Kiểm tra tác động giữa các nhân tố
Biến phụ thuộc: Tanso
Nguồn biến động
Kiểu III của tổng bình phương Bậc tự do df Biến động bình phương trung bình Trị số F Xác suất của F Mô hình đã hiệu chỉnh 421,117(a) 6 70,186 1,665 0,159 Intercept 347,710 1 347,710 8,250 0,007 Phenolic 3cap 172,103 2 86,051 2,042 0,145 Tanin 3cap 33,460 2 16,730 ,397 0,675 Protein 3cap 97,939 2 48,969 1,162 0,325 Sai số 1475,169 35 42,148 Tổng 2720,000 42 Tổng đã hiệu chỉnh 1896,286 41 a R2 = 0,222 (R2hiệu chỉnh = 0,089)
Bảng 3.13. ANOVA 3 nhân tố Lipid 3 cấp, Tanin 3 cấp, Phenolic 3 cấp. Kiểm tra tác động giữa các nhân tố
Biến phụ thuộc: Tanso Nguồn biến động
Kiểu III của
tổng bình phương Bậc tự do df Biến động bình phương trung bình Trị số F Xác suất của F Mô hình đã hiệu chỉnh 506,722(a) 6 84,454 2,127 0,075 Intercept 208,477 1 208,477 5,251 0,028 Lipid 3cap 183,544 2 91,772 2,312 0,114 Tanin 3cap 124,597 2 62,298 1,569 0,223 Phenolic 3cap 333,327 2 166,663 4,198 0,023 Sai số 1389,564 35 39,702 Tổng 2720,000 42 Tổng đã hiệu chỉnh 1896,286 41 a R2 = 0,267 (R2hiệu chỉnh = 0,142)
Tiếp theo chúng tôi phân tích tương quan riêng rẽ với hệ số xác định Spearman giữa mức độ ưa thích thể hiện bằng tần số được Voọc ăn, với lần lượt 4 chỉ số trên. Kết quả cho thấy chỉ có hàm lượng Phenolic có tương quan nghịch với mức độ ưa thích (n = 42, rs = -0,311; 2 chiều; p = 0,045). Tuy nhiên nếu tính theo hệ số Pearson, hàm lượng Protein lại có tương quan thuận (r = 0,398, 2 chiều, p = 0,009). Hai hàm lượng còn lại là Lipid (rs = -0,42; 2 chiều; p = 0,792) và Tanin (rs
= -0,121; 2 chiều; p = 0,447) không thể hiện tương quan riêng rẽ nào với mức độ ưa thích khi kiểm tra với cả hai hệ số. Kiểm định phân phối của hàm lượng Protein
tổng số cho thấy nó tuân theo luật chuẩn (Kolmogorov-Smirnov Test; 2 chiều; Z = 1,182), vì vậy kết luận hàm lượng Protein tổng số có tương quan thuận với mức độ ưa thích.
Bảng 3.14. ANOVA 3 nhân tố Protein 3 cấp, Lipid 3 cấp, Tanin 3 cấp Kiểm tra tác động giữa các nhân tố
Biến phụ thuộc: Tanso Nguồn biến động
Kiểu III của tổng bình phương Bậc tự do df Biến động bình phương trung bình Trị số F Xác suất của F Mô hình đã hiệu chỉnh 466,612(a) 6 77,769 1,904 0,108 Intercept 1061,896 1 1061,896 25,996 0,000 Protein 3cap 293,217 2 146,608 3,589 0,038 Lipid 3cap 217,598 2 108,799 2,664 0,084 Tanin 3cap 68,354 2 34,177 0,837 0,442 Sai số 1429,674 35 40,848 Tổng 2720,000 42 Tổng đã hiệu chỉnh 1896,286 41 a R2 = 0,246 (R2hiệu chỉnh = 0,117)
Bảng 3.15. ANOVA 3 nhân tố Protein 3 cấp, Lipid 3 cấp, Phenolic 3 cấp Kiểm tra tác động giữa các nhân tố
Biến phụ thuộc: Tanso Nguồn biến động
Kiểu III của tổng bình phương Bậc tự dodf Biến động bình phương trung bình Trị số F Xác suất của F Mô hình đã hiệu chỉnh 621,554(a) 6 103,592 2,844 0,023 Intercept 573,254 1 573,254 15,740 0,000 Protein 3cap 239,429 2 119,714 3,287 0,049 Lipid 3cap 233,897 2 116,949 3,211 0,052 Phenolic 3cap 223,296 2 111,648 3,065 0,059 Sai số 1274,732 35 36,421 Tổng 2720,000 42 Tổng đã hiệu chỉnh 1896,286 41 a R2 = 0,328 (R2hiệu chỉnh = 0,213)
Để tìm hiểu xem 2 nhóm cây (nhóm được Voọc ăn, và nhóm không được Voọc ăn) có khác biệt rõ rệt về các chỉ số hóa sinh không, chúng tôi kiểm định riêng rẽ theo từng chỉ số. Đối với Protein tổng số không có sự khác biệt rõ ràng về hàm lượng Protein giữa nhóm được Voọc ăn và nhóm không được Voọc ăn (Mann-Whitney, 2 chiều, U = -1,134), và kiểm định với giả thiết phân phối chuẩn
cho hàm lượng Protein (kiểm tra phương sai theo tiêu chuẩn Levene; 2 chiều; df = 40; F = 0,001; p = 0,972; và kiểm tra T-test; 2 chiều; p = 0,685) kết hợp với kết quả phân tích tương quan ở trên, chưa kết luận được là Voọc chọn ăn lá có hàm lượng Protein cao. Đối với Lipid tổng số (Mann-Whitney; 2 chiều; U = -0,184) và kiểm tra với giả thiết phân phối chuẩn (kiểm tra phương sai theo tiêu chuẩn Levene; 2 chiều; df = 40; F = 1,497; p = 0,228; sau đó kiểm tra T-test; 2 chiều; p = 0,763). Đối với Tanin tổng số (Mann-Whitney; 2 chiều; U = -0,107) cũng vậy. Do đó, hàm lượng hai chỉ số này ở hai nhóm lá là không khác nhau về mặt thống kê. Còn với Phenolic tổng số (Mann-Whitney, 2 chiều, U = -0,291), hàm lượng chất này trong 2 nhóm lá cũng không khác biệt về mặt thống kê. Như vậy, qua các kết quả trên không kết luận được là Voọc sẽ ăn hay không ăn một loại lá, mà chỉ có thể nói rằng nếu có 2 loại lá được Voọc ăn thì nó sẽ thích ăn lá có hàm lượng Phenolic thấp hơn và hàm lượng Protein cao hơn.