KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1.2.2.Tập tính bảo vệ vùng hoạt động
Một số loài khỉ ăn lá không có tập tính bảo vệ lãnh thổ, nhất là các loài thuộc giống Rhinopithecus, thí dụ R. bieti (Kirkpatrick, 1996), R. avunculus
(Boonratana and Le, 1998), R. roxellana (Su et al., 1998), R. brelichi (Bleisch and Jiahua, 1998), và cả Nasalis larvatus (Boonratana, 1993). Tuy nhiên, thường thì ở
Hình 3.6. Vùng hoạt động của Đàn số 4 đến tháng 5/2007
những loài này, việc bảo vệ lãnh thổ không đem lại nhiều lợi ích, hoặc không thể thực hiện được (Crook et al., 1979). Điều này đúng với R. bieti, vì thức ăn của chúng phân tán trên một diện tích rất rộng (Kirkpatrick, 1998). Tạo lập và bảo vệ lãnh thổ là một chiến lược được khá nhiều loài lựa chọn vì có nhiều ích lợi từ sự độc quyền. Ngay cả những loài không bảo vệ lãnh thổ, cá thể đực vẫn phải bảo vệ đàn mình chống lại những cá thể đực ngoài đàn để bảo vệ những lợi ích khác, thí
dụ quyền giao phối ở loài Presbytis pileata (Stanford, 1991). Voọc quần đùi trắng (T. delacouri) có tập tính bảo vệ vùng hoạt động riêng của mình, chống sự xâm nhập của các cá thể cùng loài ở đơn vị xã hội khác. Quan sát hành vi bảo vệ vùng hoạt động của Voọc quần đùi trắng ở Vân Long chúng tôi thấy có ba hình thức: - Hình thức sử dụng tiếng kêu để báo hiệu sự có mặt của đàn mình, giữ khoảng cách giữa các đàn với nhau: cá thể đực sẽ hú khoảng 6 tiếng “hu, hu…” vang xa vào buổi sáng sớm khi ngủ dậy, có thể vừa nhằm mục đích báo hiệu sự có mặt của đàn và giữ khoảng cách với đàn khác, vừa có thể là tín hiệu gọi đàn bắt đầu di chuyển kiếm ăn.
- Hình thức sử dụng sự biểu hiện đe dọa của cá thể đực đầu đàn: Cá thể đực đầu đàn thể hiện sự đe dọa bằng cách hú 4 – 6 tiếng “hu, hu…” vang xa và sau đó chạy rất nhanh và mạnh mẽ, rung lắc cây dữ dội trong một khu vực nhỏ đủ để đàn kia nhìn thấy. Nếu các cá thể xâm nhập vẫn tiến vào thì sẽ diễn ra hình thức tấn công trực tiếp.
- Hình thức tấn công trực tiếp: cá thể đực trưởng thành của Đàn số 1 (có một trường hợp cả cá thể cái tham gia) sẽ cùng nhau tấn công đối phương bằng chi trước hoặc có thể bằng răng. Việc đánh nhau trực tiếp ít xảy ra. Chỉ khi nào đàn lạ xâm nhập vào vùng lõi, thì mới xảy ra tấn công. Điều này phù hợp với phát hiện của Fashing (2001a) đối với loài Colobus guereza. Theo quan sát của chúng tôi, những cá thể của đàn một đực xâm nhập lãnh thổ sẽ bỏ chạy ngay khi đàn chủ lãnh thổ xông tới. Ít khi quan sát thấy cá thể đực của đàn chủ lãnh thổ đuổi theo (n = 2), và cũng chỉ đuổi theo một đoạn ngắn rồi dừng lại. Khi gặp người leo lên núi, chưa bao giờ thấy Voọc tỏ dấu hiệu đe dọa mà luôn tìm cách chạy và ẩn nấp. Chưa quan sát được Voọc đe dọa những cá thể của loài khác.
Trong thời gian 8/2005 đến 4/2006 quan sát được Đàn số 1 có 8 lần kêu vang khi có mặt đàn khác, 5 lần đe dọa, 1 lần tấn công các đàn khác xâm nhập vào vùng hoạt động của chúng ở Vũng Sốc. Từ 4/2006 đến 5/2007, Đàn số 4 đã có 17 lần kêu vang, 9 lần đe dọa khi có mặt đàn khác trong vùng hoạt động của nó, và 1 lần xung đột với đàn khác.
Thảo luận
Ở các loài khỉ ăn lá châu Á, cá thể đực có vai trò chủ yếu trong xung đột giữa hai đàn, (Kirkpatrick, 2006). Việc cá thể cái tham gia xung đột giữa hai đàn ít được quan sát thấy ở nhiều loài, ở Voọc quần đùi trắng chỉ quan sát thấy một lần. Tuy nhiên, với loài Voọc Hanuman Presbytis entellus, cá thể cái đóng vai trò chủ yếu trong xung đột với các đàn khác (Borries, 1993; Hrdy and Hrdy, 1976). Thậm chí ở loài này, cá thể cái ngoài bảo vệ con sơ sinh khỏi cá thể đực ngoài đàn, còn tham gia chống lại kẻ ăn thịt.
So với các loài động vật sống một vợ một chồng, các loài động vật đa thê thường cho thấy mức độ khác biệt lớn hơn về kích thước cơ thể giữa hai giới tính (Clutton-Brock and Harvey, 1977). DeVore (1979) cho rằng nhóm voọc sống chủ yếu trên cây thì sự khác biệt kích thước cơ thể giữa hai giới tính khá ít, là do cá thể đực không phải có kích thước lớn để bảo vệ đàn, thậm chí có trường hợp cá thể cái còn đe dọa và tấn công cá thể đực trưởng thành. Tuy vậy quan điểm này không được ủng hộ. Áp lực cơ bản xác định sự khác biệt nhiều về hình thái giữa hai giới tính nói chung được cho là do sự lựa chọn sinh sản (Struhsaker, 1979). Trivers (1972) mở rộng ý tưởng này bằng cách cho rằng sự đầu tư của bố mẹ với con là một nhân tố quan trọng, và giới tính nào đóng vai trò ít hơn trong việc chăm sóc con của nó sẽ phải cạnh tranh nhiều hơn để được giao phối và không tránh khỏi sự lựa chọn sinh sản so với giới tính kia. Clutton-Brock (1983) cho rằng khác biệt nhiều về hình thái giữa hai giới tính có thể tiến hóa nếu hoặc (1) cá thể đực phải tranh giành để có cá thể cái, hoặc (2) ở cả cá thể đực và cá thể cái, khoảng thời gian sống mà có sự thành công trong sinh sản tương tự nhau, nhưng tác động của kích thước cơ thể đối với sự thành công này ở cá thể đực lớn hơn.
Bennett (1983) giải thích sự không có khác biệt rõ ràng về kích thước giữa hai giới tính ở P. melalophos là do sự biểu hiện đe dọa giữa các cá thể đực liên quan tới việc kêu to và di chuyển xuyên qua hoặc trên tán cây với tốc độ cao. Đối với cá thể đực, để thể hiện kiểu biểu hiện đe dọa như vậy, nó phải tương đối nhỏ để tránh làm gãy cành cây và rơi xuống. Không có cảnh đánh nhau nào được quan
sát thấy ở P. melalophos, nhưng ở những loài sống nhiều trên cây như thế này, có thể sự nhanh nhẹn và khả năng di chuyển nhanh qua các phần của tán cây là quan trọng cho việc đánh nhau cũng như trong việc biểu hiện đe dọa. Vì vậy, sự lựa chọn sinh sản có thể tạo ra sự nhanh nhẹn, với cơ thể nhỏ nhẹ thay vì cơ thể nhiều cơ bắp và nặng nề. Kích thước cơ thể tối đa của cá thể đực P. melalophos có thể bị giới hạn bởi sự phân bố của thức ăn. Cả cá thể đực và cá thể cái cần lấy thức ăn từ những cành và nhánh cây. Do đó, sự khác biệt kích thước cơ thể giữa hai giới tính không rõ rệt ở những loài linh trưởng sống trên cây, so với các loài linh trưởng sống dưới đất.
Xét về góc độ thu nhận thức ăn ở các loài khỉ ăn lá, có những ý kiến cho rằng càng ăn lá nhiều thì loài càng có sự khác biệt về kích thước cơ thể giữa hai giới tính bởi vì hiện tượng này nói chung là nổi bật hơn ở những loài có kích thước cơ thể lớn (Leutenegger and Kelley, 1977), thí dụ loài Đười ươi Pongo pygmaeus (Rodman and Mitani, 1987). Những loài ăn chủ yếu là lá như C. badius,
C. guereza, P. obscura, N. larvatus thể hiện sự khác biệt lớn về kích thước cơ thể giữa hai giới tính hơn là những loài ăn các bộ phận sinh sản của thực vật như P. melalophos (Bennett, 1983), P. rubicunda (Davies, 1984). Điều này có thể là do hoa và quả thường ở những cành nhỏ và nhánh. Những loài ăn hoa quả như P. melalophos và P. rubicunda phải lấy hoa quả từ những cây nhỏ ở những khoảng thời gian nhất định trong năm. Cá thể đực của những loài này có thể phải có kích thước cơ thể nhỏ để lấy được thức ăn ở những khoảng thời gian đó. Áp dụng lý luận này vào giải thích thông qua tập tính ăn uống cho hai loài T. delacouri trong nghiên cứu này, và T. leucocephalus (Li and Rogers, 2006) gặp phải những mâu thuẫn, vì cả hai loài thuộc giống Trachypithecus này đều ăn chủ yếu là lá với mức độ cao hơn nhiều. Thậm chí cá thể cái Voọc quần đùi trắng còn có vẻ như dành thời gian cho ăn nhiều hơn cá thể đực, bởi chúng còn phải nuôi con (xem phần 3.4.2. Quỹ thời gian hoạt động).
Một áp lực chọn lọc không liên quan tới giới tính khác tác động lên sự khác biệt kích thước cơ thể giữa hai giới tính là kẻ ăn thịt. Sự khác biệt kích thước cơ
thể giữa hai giới tính thường nổi bật hơn ở những loài chịu đựng sự đe dọa cao của kẻ ăn thịt vì cá thể đực sẽ bảo vệ cả đàn chống kẻ ăn thịt (Wilson, 1975). Presbytis
spp. không cho thấy sự khác biệt lớn về kích thước cơ thể giữa hai giới tính (Napier and Napier, 1967). Có thể cá thể cái và cá thể chưa trưởng thành trợ giúp cá thể đực trong việc chống kẻ ăn thịt, như ở loài Colobus badius tephrosceles
chống lại Pan troglodytes. Voọc quần đùi trắng sống trên núi đá vôi nên áp lực từ kẻ ăn thịt có thể ít hơn so với các loài khác, đặc biệt là các loài khỉ ăn lá châu Á được coi là ít chịu tác động của kẻ ăn thịt (Kirkpatrick, 2006).
Nhận xét:
Theo chúng tôi, việc Voọc quần đùi trắng chủ yếu sử dụng tiếng kêu vang và biểu hiện đe dọa của cá thể đực để giải quyết xung đột giữa các đàn có thể do đối thủ chính của cá thể đực ở đàn một đực là những cá thể đực chưa tìm được cá thể cái (cá thể đực của đàn toàn đực, cá thể đực đơn độc), sẽ tranh giành cá thể cái của chúng. Vì vậy, khi 2 đàn một đực gặp nhau, nếu xảy ra đánh nhau, một hoặc cả hai cá thể đực của hai đàn bị thương, thì chúng sẽ phải đối mặt với nguy cơ tấn công cao từ đối thủ chính là những cá thể đực chưa tìm được cá thể cái. Có thể chính vì vậy chúng tôi chưa quan sát thấy các cá thể đực của đàn một đực có một cuộc đấu thực sự nào. Có thể giải thích tương tự khi cá thể đực của đàn một đực biểu thị sự đe dọa và thể hiện sức mạnh nhằm tránh xảy ra đánh nhau không cần thiết, khi gặp những cá thể đực chưa tìm được cá thể cái.
Như vậy, chúng tôi cho rằng nguyên nhân dẫn tới sự khác biệt rất ít về kích thước cơ thể giữa hai giới tính của Voọc quần đùi trắng có thể từ những lý do sau: - Việc Voọc quần đùi trắng sử dụng chủ yếu tiếng kêu và biểu hiện đe dọa của cá thể đực để giải quyết xung đột với cá thể đực ngoài đàn, tránh đánh nhau, khiến ưu thế về kích thước không còn quá quan trọng. Cá thể cái cũng thể hiện trách nhiệm bảo vệ đàn chống lại cá thể bên ngoài.
- Áp lực từ kẻ ăn thịt thấp, dẫn tới trách nhiệm chiến đấu bảo vệ đàn khỏi kẻ ăn thịt của Voọc quần đùi trắng đực không cao.
- Việc tiêu thụ lá cây ở mức độ cao, dành nhiều thời gian ăn hơn cá thể đực, có thể khiến cá thể cái của loài Voọc quần đùi trắng cần có kích thước cơ thể lớn.