KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BIỆN LUẬN
3.1.1. Ảnh hưởng của hạn ủến cỏc chỉ tiờu sinh lý
3.1.1.6. Ảnh hưởng của hạn ủến hàm lượng diệp lục trong lỏ vừng Diệp lục là sắc tố chớnh cú vai trũ quan trọng nhất trong hoạt ủộng quang
hợp của thực vật. Hàm lượng diệp lục trong lá là chất chỉ thị cho hiệu suất quang hợp [164] và ủược coi là nhõn tố thiết yếu cho sự sinh trưởng của thực vật [94].
Bộ mỏy quang hợp, ủặc biệt là hệ sắc tố rất nhạy cảm với những thay ủổi của mụi trường. Dưới ảnh hưởng của ủiều kiện bất lợi, như sự thiếu nước trong cỏc mụ thực vật ủang phỏt triển sẽ dẫn ủến những tớn hiệu ức chế quỏ trỡnh quang hợp. Do ủú, khả năng duy trỡ chức năng của bộ mỏy quang hợp trong ủiều kiện hạn cú ý nghĩa rất quan trọng.
Trong ủiều kiện hạn, cỏc giống khỏc nhau cú hàm lượng diệp lục khụng giống nhau. Chỉ tiờu về hàm lượng diệp lục cú thể dựng ủể ủỏnh giỏ khả năng quang hợp và chống chịu của cây, nhất là hàm lượng sắc tố liên kết. Do vậy, chỳng tụi tiến hành xỏc ủịnh hàm lượng diệp lục tổng số và diệp lục liờn kết trong lá của 20 giống vừng nghiên cứu.
Hàm lượng diệp lục tổng số
Kết quả nghiờn cứu về hàm lượng diệp lục tổng số trong lỏ vừng ủược trỡnh bày trong bảng 3.6 cho thấy ủiều kiện thiếu nước ủó làm giảm hàm lượng diệp lục trong lá vừng nghiên cứu.
Hàm lượng diệp lục a: Diệp lục a là sắc tố tham gia trực tiếp vào các phản ứng sáng trong quang hợp, có vai trò chuyển quang năng thành hóa năng trong cỏc liờn kết húa học của NADPH và ATP. Trong ủiều kiện gõy hạn, hàm lượng diệp lục a ở tất cả cỏc giống vừng ủều giảm xuống và chỉ ủạt 68,05 – 88,84% so với ủiều kiện thường. Ở ủiều kiện ủủ nước, hàm lượng diệp lục a ủạt giỏ trị cao nhất ở 2 giống V5 (1,422 mg/g lỏ) và V14 (1,408 mg/g lỏ), dưới tỏc ủộng của ủiều kiện hạn, hàm lượng này giảm xuống ớt, cũn 89,52% và 88,84% so với ủiều kiện thường. Cỏc giống cú hàm lượng diệp lục a giảm nhiều nhất so với ủiều kiện thường là 2 giống V3 (chỉ cũn 68,05%) và V8 (chỉ cũn 69,62%). Những giống vừng cú hàm lượng diệp lục cao và ớt bị biến ủổi khi gặp hạn là những giống có khả năng chống chịu hạn tốt hơn. Như vậy, xét ở chỉ tiêu hàm lượng diệp lục a, V5, V14 là 2 giống có khả năng chịu hạn tốt;
V3, V8 là 2 giống vừng có khả năng chịu hạn kém hơn cả.
Hàm lượng diệp lục b: Diệp lục b cũng ủúng vai trũ quan trọng trong việc hấp thu năng lượng ỏnh và chuyển năng lượng hấp thu ủú ủến diệp lục a.
Kết quả phân tích cho thấy, trong lá vừng, hàm lượng diệp lục b ít hơn hàm lượng diệp lục a (tỷ lệ a/b >1). Hai giống vừng V5, V14 vẫn có hàm lượng diệp lục b cao nhất trong 20 giống vừng nghiờn cứu (ủạt 0,512 và 0,522 mg/g lỏ). Ở cõy vừng bị thiếu nước, hàm lượng diệp lục b giảm và chỉ ủạt 67,45 – 93,35% so với ủối chứng. Sự giảm hàm lượng diệp lục b trong ủiều kiện hạn cũng tương ứng với sự giảm hàm lượng diệp lục a ở 2 giống vừng V5 và V14. ðặc biệt, giống V5 giảm khụng ủỏng kể, ủạt 93,35%, cũn giống V14 ủạt 87,35% so với ðK thường. Như vậy, cú thể núi rằng, giống V5 cú hàm lượng diệp lục b cao nhất và tương ủối ổn ủịnh dưới ảnh hưởng của ủiều kiện hạn, kế tiếp là V14, hay khả năng chịu hạn của V5, V14 là tốt nhất. Ở 2 giống V3 và V20, hàm lượng diệp lục b giảm mạnh khi thiếu nước, chỉ số này chỉ cũn 67,45% và 70,86% so với khi ủủ nước, ủồng nghĩa với khả năng chịu hạn kém nhất.
Hàm lượng diệp lục tổng số a + b: Hàm lượng diệp lục tổng số của cả 20 giống vừng ủều giảm trong ðK hạn. Hàm lượng diệp lục tổng số ủạt giỏ trị cao nhất (1,934 mg/g lỏ, 1,930 mg/g lỏ) và chịu tỏc ủộng ớt nhất của ủiều kiện thiếu nước vẫn là 2 giống V5 và V14 (ủạt 90,53% và 88,44% so với khi ủủ nước) giữ vị trí thứ nhất và thứ hai. Chịu ảnh hưởng nhiều nhất của sự thiếu nước là 2 giống V3 và V13, hàm lượng diệp lục tổng số giảm chỉ còn 67,49%
, 74,29% so với ðK thường.
Cỏc kết quả nghiờn cứu trờn ủó cho thấy nếu dựa vào chỉ tiờu hàm lượng diệp lục tổng số ủể ủỏnh giỏ khả năng chịu hạn thỡ cú thế xếp thứ tự cỏc giống theo khả năng chịu mất nước là: V5, V14, V10, V16, V6, V18, V2, V17, V19, V15, V9, V12, V1, V11, V7, V8, V20, V4, V13, V3.
Diệp lục a (mg/g lá tươi) Diệp lục b (mg/g lá tươi) Diệp lục tổng số (a+b) (mg/g lá tươi) Giống
vừng ðK
thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK thường
TT chịu hạn
ðK thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK thường
TT chịu
hạn
ðK thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK thường
TT chịu
hạn
V1 1,368 1,112 81,28 9 0,427 0,324 75,87 12 1,795 1,416 78,88 13
V2 1,227 1,026 83,61 5 0,406 0,302 74,38 13 1,633 1,328 81,32 7
V3 1,318 c 0,897 c* 68,05 20 0,467 m 0,315 m* 67,45 20 1,785 c 1,212 c* 67,89 20 V4 1,396 1,023 80,44 12 0,389 n 0,309 n* 79,43 4 1,785 c 1,332 d* 74,62 18 V5 1,422 a 1,273 a* 89,52 1 0,512 g 0,478 g* 93,35 1 1,934 a 1,751 a* 90,53 1 V6 1,320 1,020 77,27 15 0,434 v 0,367 v* 84,56 3 1,754 1,454 82,89 5
V7 1,377 0,974 70,73 18 0,408 0,298 73,03 16 1,785 1,382 77,42 15
V8 1,343 d 0,935 d* 69,62 19 0,404 0,289 71,53 18 1,747 1,339 76,64 16
V9 1,280 1,012 79,06 13 0,423 0,312 73,75 14 1,703 1,355 79,56 11
V10 1,281 f 1,102 f* 86,02 3 0,437 0,345 78,94 5 1,718 f 1,449 f* 84,34 3
V11 1,264 0,987 78,08 14 0,454 0,351 77,31 8 1,718 1,338 77,88 14
V12 1,382 1,123 81,25 10 0,423 0,312 73,75 15 1,805 1,435 79,50 12
V13 1,325 0,992 74,86 17 0,422 0,306 72,51 17 1,747 e 1,298 e* 74,29 19 V14 1,408 b 1,251 b* 88,84 2 0,522 h 0,456 h* 87,35 2 1,930 b 1,707 b* 88,44 2
V15 1,308 1,053 80,50 11 0,413 0,325 78,69 6 1,721 1,378 80,06 10
V16 1,329 e 1,132 e* 85,17 4 0,425 0,327 76,94 9 1,754 g 1,459 g* 83,18 4
V17 1,366 1,130 82,72 6 0,498 0,382 76,70 10 1,864 1,512 81,11 8
V18 1,361 1,123 82,51 7 0,402 0,314 78,10 7 1,763 1,437 81,50 6
V19 1,372 1,118 81,48 8 0,412 0,315 76,45 11 1,784 1,433 80,32 9
V20 1,216 0,925 76,06 16 0,405 i 0,287 i* 70,86 19 1,621 b 1,211 b* 74,70 17
78
Hàm lượng diệp lục liên kết (Bảng 3.7)
Hàm lượng diệp lục a: Hàm lượng diệp lục a liờn kết trong ủiều kiện ủủ nước dao ủộng trong khoảng 0,408 – 0,658 mg/g. Hàm lượng diệp lục tổng số ủạt giỏ trị cao nhất vẫn là ở 2 giống V5 (0,658 mg/g) và V14 (0,628 mg/g).
Dưới ảnh hưởng của ủiều kiện thiếu nước, hàm lượng diệp lục a giảm ủi ở tất cả cỏc giống vừng, tuy nhiờn mức ủộ giảm khỏc nhau ủối với cỏc giống khỏc nhau. Chẳng hạn, hàm lượng diệp lục ở giống V5 giảm còn 0,588 mg/g, giống V14 giảm ớt cũn 0,587 mg/g, tức là so với ðK thường ủạt tương ứng là 89,36% và 93,47%. Hàm lượng diệp lục a bị biến ủổi nhiều nhất là giống V3, V8, chỉ cũn tương ứng là 74,83% và 75,49% so với ủiều kiện ủủ nước. Cỏc giống cũn lại ủạt cỏc giỏ trị trung bỡnh giữa 2 nhúm chịu mất nước tốt và kộm.
Hàm lượng diệp cao và ổn ủịnh là ủiều kiện ủảm bảo cho hoạt ủộng sinh lý và khả năng chống chịu hạn của các giống vừng. Dễ dàng nhận thấy các giống V5, V14 có khả năng chịu hạn tốt hơn cả, kém nhất về khả năng chịu hạn là giống V3, V8.
Hàm lượng diệp lục b: Sự biến ủộng hàm lượng diệp lục b khi thiếu nước cũng tương tự như ủối với diệp lục a. Hàm lượng diệp lục b cao khi ủủ nước và bị biến ủổi ớt khi gặp hạn vẫn là 2 giống V5, V14 (ủạt 88,66% và 87,79%). Chịu ảnh hưởng nhiều của ủiều kiện hạn là 2 giống V3, V4, hàm lượng diệp lục b giảm nhiều, chỉ ủạt 62,92% và 68,12%, tương ứng so với ở ðK ủủ nước.
Hàm lượng diệp lục a + b liờn kết: Hàm lượng diệp lục liờn kết thay ủổi liờn quan ủến sự thay ủổi hàm lượng của diệp lục a và b. Kết quả thớ nghiệm cho thấy, hàm lượng diệp lục liờn kết giảm ủi ở ủiều kiện hạn và khỏc nhau ở cỏc giống vừng, ủạt từ 70,00 – 91,00% so với ðK thường. Ở ủiều kiện ủủ nước, giống V5, V14 có hàm lượng diệp lục liên kết a +b cao hơn hẳn so với cỏc giống cũn lại (1,01mg/g và 1,00 mg/g), sự biến ủổi của 2 giống này khi gặp hạn cũng ớt hơn cỏc giống khỏc (tương ứng ủạt 89,10% và 91,00%). Hàm
lượng diệp lục liờn kết a +b giảm ủi nhiều khi thiếu nước xảy ra với 2 giống V3, V4 (ủạt 70,00% và 73,68%).
Trong lục lạp, diệp lục liên kết chặt chẽ với protein và lipit tạo thành một phức hệ, ủú là cơ sở cấu trỳc của bộ mỏy quang hợp. Cựng với cỏc sắc tố phụ, cỏc enzym và hệ thống vận chuyển ủiện tử, hàm lượng diệp lục liờn kết ủúng vai trũ quan trong trong hoạt ủộng quang hợp và khả năng chống chịu của cõy trồng. Hàm lượng diệp lục liờn kết càng cao, ớt bị biến ủổi, hay ổn ủịnh dưới tỏc ủộng bất lợi của ngoại cảnh thỡ cõy quang hợp càng mạnh, khả năng chống chịu sẽ tốt hơn.
Khi gặp ủiều kiện bất lợi (hạn), cấu trỳc lục lạp bị hư hại, hoạt tớnh thủy phân của enzym chlorophylase tăng lên, diệp lục bị phân giải, sự tổng hợp diệp lục a và b bị ức chế, làm giảm sự bền chặt trong liên kết của diệp lục với phức hệ protein-lipit trên màng thylacoit. Mặt khác, các gốc rượu phytol ở phần ủuụi diệp lục cú tớnh ưa lipit, dễ dàng gắn ủược vào màng thylacoit, ủảm bảo ủộ bền vững và ổn ủịnh vị trớ, hoạt tớnh của diệp lục. Nhưng dưới ảnh hưởng của hạn, cỏc hợp chất oxy húa (O2, H2O2… ) ủược tạo ra sẽ dễ dàng oxy húa lipit, dẫn ủến sự phỏ hủy cấu trỳc diệp lục, làm giảm hàm lượng diệp lục.
Sự mất mỏt hay khụng thay ủổi hàm lượng diệp lục dưới ủiều kiện hạn hỏn ủó ủược nghiờn cứu ở nhiều loài thực vật khỏc nhau.
De-Souza và cs (1997) cho rằng: ủậu tương sinh trưởng trong ủiều kiện nhà kớnh và ủược gõy hạn nhõn tạo từ giai ủoạn ủầu tạo hạt ủến giai ủoạn chớn, nhanh chóng bị mất diệp lục hơn thực vật tự nhiên [83].
Barry và cs (1992) khẳng ủịnh: sự phỏ hủy diệp lục ở cõy lỳa mạch là do ảnh hưởng của sự thiếu nước [60]. Xian-He và cs (1995) chỉ ra ủiều tương tự trong cõy lỳa mỡ [226]. Cũng như vậy, Fotovat và cs (2007) ủó kết luận rằng việc xử lý hạn nặng trờn cõy lỳa mỡ ủó làm cho hàm lượng diệp lục của lỏ cú dấu hiệu giảm xuống [99].
Bảng 3.7. Hàm lượng diệp lục liên kết trong lá của 20 giống vừng nghiên cứu (α = 0,05)
Diệp lục a (mg/g lá tươi) Diệp lục b (mg/g lá tươi) Diệp lục liên kết (a+b) (mg/g lá tươi) Giống
vừng ðK
thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK
thường
TT chịu
hạn
ðK thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK
thường
TT chịu
hạn
ðK thường
ðK hạn
Tỷ lệ % so với ðK
thường
TT chịu
hạn
V1 0,547 0,470 85,92 3 0,314 0,245 78,02 7 0,79 0,61 77,21 16
V2 0,565 0,460 81,41 10 0,365 0,280 76,71 10 0.93 0,74 79,56 11
V3 0,449 c 0,336 c* 74,83 20 0,356 0,224 62,92 20 0,80 0,56 70,00 20
V4 0,467 0,360 77,08 17 0,298 0,203 68,12 19 0,76 0,56 73,68 19
V5 0,658 a 0,588 89,36 2 0,353 d 0,313 d* 88,66 1 1,01 g 0,90 g* 89,10 2
V6 0,546 0,466 85,34 6 0,312 0,252 81,08 5 0,85 0,71 83,52 4
V7 0,485 0,373 76,90 18 0,309 0,256 82,84 4 0,79 0,62 78,48 12
V8 0,408 b 0,308 b* 75,49 19 0,295 0,203 68,81 18 0,70 0,51 73,85 18
V9 0,518 0,418 80,69 12 0,276 0,198 71,73 14 0,79 0,61 77,21 15
V10 0,625 0,532 85,12 7 0,294 0,207 70,40 17 0,91 0,73 80,21 9
V11 0,534 0,454 85,01 8 0,275 0,202 73,45 13 0,80 0,65 81,25 7
V12 0,475 0,378 79,57 13 0,305 0,236 77,37 8 0,78 0,61 78,20 13
V13 0,523 0,435 83,17 9 0,276 0,195 71,37 16 0,79 0,63 79,74 10
V14 0,628 a 0,587 a* 93,47 1 0,377 d 0,331 d* 87,79 2 1,00 g 0,91 g* 91,00 1
V15 0,507 0,435 85,79 4 0,301 0,215 71,42 15 0,80 0,65 81,25 8
V16 0,541 0,437 80,77 11 0,312 0,246 78,84 6 0,82 0,68 82,92 5
V17 0,489 0,383 78,32 16 0,334 0,292 87,42 3 0,82 0,67 81,70 6
V18 0,473 0,356 78,58 15 0,311 0,231 74,27 11 0,78 0,58 74,35 17
V19 0,551 0,472 85,66 5 0,276 0,213 77,17 9 0,78 0,68 87,17 3
V20 0,472 0,375 79,44 14 0,263 0,195 74,14 12 0,73 0,57 78,08 14
81
Khi nghiên cứu về tính chịu hạn của cây lạc (Arachis hypogaea L.), Arunyanark và cs (2008) ủó khẳng ủịnh: sự ổn ủịnh của hàm lượng diệp lục trong ủiều kiện hạn là một chỉ tiờu ủặc trưng cho tớnh chịu hạn của loại cõy này [55].
Hassanzadeh M và cs (2009) ủó phõn tớch hàm lượng nước liờn kết và diệp lục tổng số của 27 giống vừng ủược trồng trong ủiều kiện hạn ở vựng Moghan, Iran và thấy rằng: hạn ủó làm tăng hàm lượng diệp lục b, hàm lượng diệp lục tổng số, hạn làm giảm hàm lượng nước liên kết và hàm lượng diệp lục a trong lá vừng nghiên cứu. Có thể dựa vào hàm lượng diệp lục b và diệp lục tổng số ủể tuyển chọn giống vừng chịu hạn [111].
3.1.1.7. Ảnh hưởng của hạn ủến huỳnh quang diệp lục trong lỏ vừng