TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.2. TÍNH CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT, TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỪNG VÀ TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY VỪNG
1.2.1.3. Ảnh hưởng của hạn ủối với thực vật
Trờn thế giới cú khoảng 40% - 60% diện tớch ủất trồng bị hạn, trong ủú 35% diện tích bị khô hạn và nửa khô hạn, 25% diện tích bị khô hạn trong thời gian khỏc nhau [163]. Nước ta cú ủịa hỡnh tương ủối ủa dạng và diễn biến khớ hậu cũng rất phức tạp, lượng mưa phõn bố khụng ủồng ủều giữa cỏc vựng trong năm, nên hạn hán có thể xảy ra bất cứ lúc nào. Hơn nữa, sự bùng nổ dân số, phỏ hoại rừng ủầu nguồn là tỏc nhõn làm cho hạn hỏn, lũ lụt thường xuyờn xảy ra. Bốn phần năm diện tớch tự nhiờn nước ta là ủồi nỳi, ủất canh tỏc ở những nơi này thường xuyờn bị hạn hỏn ủe dọa. Trong ủiều kiện ủịa hỡnh và ủịa chất khỏc nhau như vậy nờn thành phần thổ nhưỡng của cỏc vựng khỏc nhau rừ rệt. Chớnh cỏc yếu tố ủú ủó ảnh hưởng mạnh mẽ ủến lượng nước ngầm và khả năng giữ nước của ủất.
Nước là yếu tố giới hạn quan trọng ủối với cõy trồng. Nước là thành phần cấu trỳc bắt buộc và ổn ủịnh của cỏc cơ quan, bộ phận trong cơ thể thực vật. Nước vừa là mụi trường ủể cỏc phản ứng sinh lý, húa sinh xảy ra, vừa là thành phần và sản phẩm của cỏc quỏ trỡnh trao ủổi chất diễn ra trong cơ thể thực vật [17]. Chính vì vậy, khi thực vật thiếu nước, các cấu trúc tế bào, hoạt ủộng của thực vật sẽ chịu ảnh hưởng rất rừ rệt.
Khi tế bào bị mất nước, khụng những diễn ra cỏc biến ủổi về hỡnh thỏi (mụ mất sức căng và hộo dần) mà cũn cú những biến ủổi sõu sắc về trạng thỏi chất nguyờn sinh của tế bào. Khi hiện tượng hộo xảy ra, mức ủộ phõn tỏn của hệ keo, khả năng giữ nước và trương nước của keo giảm sỳt, giảm tớnh ủàn hồi của hệ keo nguyờn sinh. Hạn làm tăng ủộ nhớt, giảm mức ủộ phõn tỏn, khả năng thủy hóa của chất nguyên sinh, chuyển trạng thái sol sang gel làm hệ keo kộm linh ủộng, cản trở trao ủổi chất. Chiều hướng biến ủổi ủú làm cho tế
bào già ủi trước thời gian. Trạng thỏi keo của chất nguyờn sinh càng bị tổn thương mạnh khi cõy vừa bị mất nước lại vừa bị ủốt núng. Khi nhiệt ủộ lờn tới 400C hay cao hơn nữa thì protein của nguyên sinh chất bị biến tính, liên kết của phức hệ protein – lipit cũng bị phá vỡ.
Hạn làm giảm lượng nước tự do, lớp nước màng bao quanh các gốc mang ủiện tớch của phõn tử protein trong tế bào chất bị giảm sỳt gõy ảnh hưởng ủến hoạt ủộng của cỏc protein – enzym. Hạn kộo dài làm giảm hoạt tính của các enzym tổng hợp và hoạt hóa các enzym thủy phân, gia tăng sự phân giải các hợp chất phân tử cao như protein, hydratcacbon… Hệ thống màng (màng sinh chất, màng ty thể, màng lục lạp…) bị hư hại, dẫn ủến bộ mỏy quang hợp, hụ hấp bị tổn thương. Thiếu nước ban ủầu làm tăng cường ủộ hụ hấp nhưng sau ủú hụ hấp bị giảm mạnh nếu tiếp tục thiếu nước. Hiệu quả năng lượng của sự tăng hô hấp khi thiếu nước là rất thấp vì cấu trúc màng ty thể bị thay ủổi, phỏ hủy tớnh liờn hợp của phản ứng oxy húa và phosphoryl húa, kết quả làm giảm sự hỡnh thành ATP. Hạn ảnh hưởng rất xấu ủến cấu trúc của bộ máy quang hợp, ức chế sự tổng hợp diệp lục, phá hủy cấu trúc bỡnh thường của thylacoit dẫn ủến cường ủộ quang hợp của cõy giảm hoặc bị ngưng trệ. Kìm hãm sự vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá về cơ quan dự trữ, gây hiện tượng “chảy ngược dòng” làm giảm năng suất kinh tế. Quá trình tổng hợp giảm, tăng quá trình phân giải, sự tích lũy các hợp chất gây hại ủối với cơ thể như NH3, oxalat… tăng lờn. Khi hạn kộo dài, hàm lượng ARN giảm xuống, dũng vận chuyển chất ủồng húa ra khỏi lỏ bị chậm lại, polyriboxom trong tế bào chất bị phân rã. Nếu hạn nặng và kéo dài thì ADN cũng bị hư hại.
Mức ủộ thiếu hụt nước càng lớn thỡ ảnh hưởng càng xấu ủến quỏ trỡnh sinh trưởng và phỏt triển của cõy: tế bào phõn sinh trong ủỉnh sinh trưởng không phân chia, quá trình dãn của tế bào bị ức chế, tế bào ngừng sinh trưởng
và cây còi cọc. Khi gặp hạn, quá trình phân hóa hoa bị ảnh hưởng, hạt phấn khụng nảy mầm, ống phấn khụng sinh trưởng ủược, khụng thụ tinh dẫn ủến hạt lộp… Thiếu nước nhẹ làm giảm tốc ủộ sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng sẽ ảnh hưởng ủến hàm lượng nước liờn kết trong tế bào [143], [178], [237], dẫn ủến biến ủổi trạng thỏi của hệ keo nguyờn sinh chất, làm tăng cường quỏ trỡnh già húa tế bào. Khi bị khụ kiệt nước, nguyờn sinh chất bị ủứt vỡ cơ học dẫn ủến tế bào, mụ bị tổn thương và chết [10].
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật, có những giai ủoạn ủược coi là mẫn cảm nhất với sự thiếu nước. Ở giai ủoạn này, nếu chỉ thiếu một lượng nước nhỏ cũng gõy ảnh hưởng rất lớn ủến sinh trưởng, phỏt triển và giảm năng suất thu hoạch. Thời kỳ này ủược gọi là thời kỳ khủng hoảng nước của cây. Ở từng giống cây khác nhau thì thời kỳ khủng hoảng cũng khỏc nhau. Chẳng hạn, ủối với cõy ngụ, thời kỳ khủng hoảng nước bắt ủầu từ khi ra hoa ủến chớn sữa, ủối với khoai tõy là lỳc phỡnh củ… [45], [88], [101]. Trong giai ủoạn từ phõn húa ủũng ủến trỗ bụng, cõy lỳa rất nhạy cảm với sự thiếu nước [21]. Vào thời gian 3 ngày trước khi trỗ, chỉ cần bị hạn 3 ngày ủó làm giảm năng suất lỳa nghiờm trọng, tỷ lệ hạt lộp rất cao, năng suất giảm. Trong khi thiếu hụt nước vào giai ủoạn sinh trưởng dinh dưỡng cú thể làm giảm chiều cao cây, số nhánh, diện tích lá… nhưng năng suất sẽ không bị giảm nhiều nếu nước ủược cung cấp kịp thời ủể cõy phục hồi trước khi trổ bụng. Nhiều nghiờn cứu ủó cho thấy stress nghiờm trọng trong thời kỳ ra hoa là nguyờn nhõn làm mất diệp lục, sự rũ rỉ chất ủiện phõn của tế bào, hoỏ vàng của cỏc mảnh lỏ và hạt trước khi chớn [68], [69], [235]. Hạn ảnh hưởng ủến giai ủoạn quang húa, ủến hệ thống ỏnh sỏng II trong quỏ trỡnh quang hợp của cõy lúa mì [226].
Trong những năm 1998 và 1999, ở Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Trị, năng suất lỳa bị giảm tới 4/5 ở những diện tớch bị hạn trong giai ủoạn lỳa làm
ủũng. Vụ ủụng xuõn 2003 và 2005 hàng ngàn ha lỳa và cà phờ của cỏc tỉnh miền Trung và Tây Nguyên bị khô cháy, không cho thu hoạch.
Như vậy, hạn ủó làm ảnh hưởng ủến cơ thể thực vật ở cỏc mức ủộ khỏc nhau từ tế bào, mụ, cơ quan ủến cơ thể, ở cỏc giai ủoạn phỏt triển khỏc nhau của cõy. Từ ủú ảnh hưởng ủến cỏc quỏ trỡnh sinh lý, sinh trưởng và phỏt triển của thực vật. Hạn là một trong những stress nghiêm trọng nhất mà năng suất cõy trồng trờn khắp thế giới phải ủối mặt [72]. Sản lượng cõy trồng mất ủi hàng năm do hạn hỏn dao ủộng quanh mức 500 triệu ủụla trờn toàn thế giới [194].
Hạn là nguyên nhân chính của sự mất mùa và giảm năng suất. Hạn có thể làm giảm 50% năng suất cây trồng hoặc còn hơn thế nữa [184], [217], [236].