TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.2. TÍNH CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT, TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỪNG VÀ TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY VỪNG
1.2.2.2. Sự thớch nghi về ủặc ủiểm sinh lý Cơ chế ủúng mở khớ khổng
ðối với thực vật, giảm mất nước là một trong những ủặc tớnh thớch nghi với ủiều kiện khụ hạn. Một cơ chế sinh lý hiệu quả nhất hạn chế sự mất nước là ủiều chỉnh ủộ ủúng mở của khớ khổng. Khớ khổng của những loài thực vật có khả năng chịu hạn thường rất nhậy cảm với sự thiếu nước. đó là những thực vật mọng nước thường sống ở sa mạc và cú kiểu trao ủổi chất ủộc ủỏo gọi là CAM, ủiển hỡnh cho loại thực vật này là cõy xương rồng. Xương rồng cú hệ rễ nụng nhưng phõn bố rộng, tế bào rễ cú nồng ủộ dịch bào thấp do ủú ỏp suất thẩm thấu thấp. Lượng nước trong cơ thể ủược dự trữ trong cỏc cơ quan thịt mọng. Cường ủộ thoỏt hơi nước giảm theo mức ủộ giảm của lượng nước trong tế bào. Khớ khổng của những loài thực vật này thường ủúng vào ban ngày ủể giảm sự thoỏt hơi nước và mở vào ban ủờm cho khớ CO2 khuếch tán vào lá. Trong các tế bào, nhờ có sự oxy hóa không hoàn toàn hydratcacbon trong hô hấp sẽ tích lũy lại nhiều axit hữu cơ (axit oxaloaxetic, axit malic…) hàm lượng cỏc axit này tăng lờn trong cỏc mụ ở ủiều kiện thiếu
nước và nhiệt ủộ cao. Chớnh cỏc axit hữu cơ này là chất nhận CO2 . Ban ngày, khi cú ỏnh sỏng chiếu tới, CO2 ủó ở trạng thỏi liờn kết ủược giải phúng ra và ủược tỏi cố ủịnh theo chu trỡnh Canvin - Benzon ủể ủược liờn kết vào cỏc hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác. Bằng kiểu trao ủổi chất này, thực vật cú thể giảm thiểu sự thoỏt hơi nước, khụng bị chết ủúi, ủồng thời hạn chế ủược hụ hấp.
Khả năng ủiều chỉnh ỏp suất thẩm thấu là một ủặc tớnh quan trọng của tế bào, liờn quan trực tiếp ủến khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ với ủất. Trong ủiều kiện hạn, ỏp suất thẩm thấu tăng lờn giỳp cho rễ cõy nhận ủược lượng nước ớt ỏi cũn trong ủất. Bằng cơ chế như vậy, thực vật cú thể vượt qua ủược tỡnh trạng hạn cục bộ [204], [205].
Tăng khả năng giữ nước ở tế bào cũng là một cơ chế thích nghi của thưc vật chịu hạn. Bản chất của cơ chế này là sự tích lũy các protein ưa nước, axit amin prolin và monoxacarit có tác dụng làm tăng áp suất thẩm thấu, do ủú làm tăng lượng nước liờn kết trong tế bào chất.
Vai trò của axit abxisic
Khụ hạn gõy ra những biến ủổi rừ nột ủối với hệ phytohormon như làm giảm các phytohormon kích thích (auxin, giberellin, xitokinin), làm tăng hàm lượng các phytohormon ức chế (axit abxisic, etylen và các hợp chất phenol).
Hàm lượng axit abxisic tăng sẽ xúc tiến quá trình tổng hợp axit amin prolin, làm tăng khả năng giữ nước của tế bào, ủồng thời kỡm hóm sự tổng hợp xitokinin.
Thực vật sinh trưởng và phỏt triển là do cú sự ủiều chỉnh bởi cỏc tớn hiệu nội bào và ủiều kiện mụi trường bờn ngoài. ABA cú vai trũ quan trọng trong việc truyền tín hiệu và trong quá trình biểu hiện gen [199].
ABA là một hormon thực vật liờn quan ủến sự ủiều tiết sinh lý, sinh trưởng và phát triển của thực vật bậc cao [17]. Nó có vai trò trong những tín
hiệu ủỏp ứng của thực vật ủối với mụi trường bất lợi. Do vậy, ABA ủược gọi là hormon ủỏp ứng với ủiều kiện bất lợi (stress hormon) ABA ủược tổng hợp trong rễ nhằm ủỏp ứng với ủiều kiện bất lợi [118], [192], [233].
Những nghiờn cứu về ủặc tớnh di truyền, ủặc ủiểm húa sinh, cỏc gen và enzym trong quỏ trỡnh tổng hợp ABA trong thực vật bậc cao ủó ủược làm sỏng tỏ [118]. Cỏc kết quả nghiờn cứu ủó cho thấy, ABA cú vai trũ ủiều chỉnh sự trao ủổi nước của cõy, hạn chế sự mất nước qua con ủường khớ khổng.
Trong ủiều kiện hạn, hàm lượng ABA nội sinh tăng, và tỏc ủộng của nú trong việc ủúng lỗ khớ khổng ủó bảo vệ ủược cõy trồng chống lại khụ hạn ngay lập tức. Cơ chế này liờn quan ủến sự hoạt ủộng của ABA và ion K+: ABA làm biến ủổi ủiện húa qua màng và do ủú ủiều tiết sự tiết cỏc ion (K+, Cl- và malat) qua màng, liờn quan ủến cơ chế ủúng mở khớ khổng. Nhúm gen phản ứng với ABA ủược gọi tờn chung là RABs (Responsive to Abscisic acid) [233].
Vai trò của hệ sắc tố, khả năng giữ nước, hàm lượng nước trong lá Sự thớch nghi của thực vật với ủiều kiện khụ hạn cũn ủược thế hiện ở khả năng thớch nghi của bộ mỏy quang hợp với những ủiều kiện cung cấp nước khỏc nhau. Khi thiếu nước, cường ủộ quang hợp phụ thuộc vào lượng nước liờn kết trong tế bào và ủộ ngậm nước của keo nguyờn sinh chất. Lỳc này cú sự phõn phối lại cỏc sản phẩm ủó tạo thành trong quỏ trỡnh quang hợp.
Chính vì vậy, trong thời gian khô hạn, người ta thường thấy trong cây xuất hiện nhiều sản phẩm như ủường, axit amin, giảm mạnh cỏc hợp chất cao phõn tử nhất là tinh bột và protein.
Chỉ số sinh lý thường ủược sử dụng ủể ủỏnh giỏ khả năng chống chịu của cơ thể thực vật với môi trường bất lợi là hệ số sắc tố.
Trong một số nghiờn cứu của Nguyễn Như Khanh ở cỏc giống ủậu tương và lỳa chịu hạn tốt, hàm lượng sắc tố liờn kết cao và ổn ủịnh, hàm lượng diệp lục tổng số ớt bị biến ủộng trong khoảng thời gian từ sỏng ủến
chiều [15], [18]. Huỳnh quang diệp lục là chỉ tiờu ủể ủỏnh giỏ hiệu quả sử dụng ỏnh sỏng trong quang hợp và là phương phỏp hữu hiệu ủể ủỏnh giỏ nhanh chúng tỏc ủộng của hạn tới cõy trồng. Trong ủiều kiện mựa hố ở Hà Nội, huỳnh quang cực ủại và huỳnh quang hữu hiệu của một số giống cà chua chịu hạn tốt luôn cao hơn so với các giống kém chống chịu [16].
Nghiờn cứu khả năng chịu núng hạn của 3 giống ủậu tương, Nguyễn Như Khanh ủó cho thấy: giống cú khả năng chịu hạn, chịu núng tốt cú hàm lượng nước tự do cao và ớt bị biến ủộng từ sỏng ủến chiều. Khả năng giữ nước cao và tốc ủộ phục hồi sau 5 giờ hộo của cỏc giống này cũng nhanh hơn so với các giống kém chống chịu hơn [18].