Cơ chếựóng mở khắ khổng
đối với thực vật, giảm mất nước là một trong những ựặc tắnh thắch nghi với ựiều kiện khô hạn. Một cơ chế sinh lý hiệu quả nhất hạn chế sự mất nước là ựiều chỉnh ựộ ựóng mở của khắ khổng. Khắ khổng của những loài thực vật có khả năng chịu hạn thường rất nhậy cảm với sự thiếu nước. đó là những thực vật mọng nước thường sống ở sa mạc và có kiểu trao ựổi chất ựộc ựáo gọi là CAM, ựiển hình cho loại thực vật này là cây xương rồng. Xương rồng có hệ rễ nông nhưng phân bố rộng, tế bào rễ có nồng ựộ dịch bào thấp do ựó áp suất thẩm thấu thấp. Lượng nước trong cơ thể ựược dự trữ trong các cơ
quan thịt mọng. Cường ựộ thoát hơi nước giảm theo mức ựộ giảm của lượng nước trong tế bàọ Khắ khổng của những loài thực vật này thường ựóng vào ban ngày ựể giảm sự thoát hơi nước và mở vào ban ựêm cho khắ CO2 khuếch tán vào lá. Trong các tế bào, nhờ có sự oxy hóa không hoàn toàn hydratcacbon trong hô hấp sẽ tắch lũy lại nhiều axit hữu cơ (axit oxaloaxetic, axit malicẦ) hàm lượng các axit này tăng lên trong các mô ở ựiều kiện thiếu
nước và nhiệt ựộ caọ Chắnh các axit hữu cơ này là chất nhận CO2 . Ban ngày, khi có ánh sáng chiếu tới, CO2 ựã ở trạng thái liên kết ựược giải phóng ra và
ựược tái cốựịnh theo chu trình Canvin - Benzon ựể ựược liên kết vào các hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác. Bằng kiểu trao ựổi chất này, thực vật có thể giảm thiểu sự thoát hơi nước, không bị
chết ựói, ựồng thời hạn chếựược hô hấp.
Khả năng ựiều chỉnh áp suất thẩm thấu là một ựặc tắnh quan trọng của tế bào, liên quan trực tiếp ựến khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ với
ựất. Trong ựiều kiện hạn, áp suất thẩm thấu tăng lên giúp cho rễ cây nhận
ựược lượng nước ắt ỏi còn trong ựất. Bằng cơ chế như vậy, thực vật có thể
vượt qua ựược tình trạng hạn cục bộ [204], [205].
Tăng khả năng giữ nước ở tế bào cũng là một cơ chế thắch nghi của thưc vật chịu hạn. Bản chất của cơ chế này là sự tắch lũy các protein ưa nước, axit amin prolin và monoxacarit có tác dụng làm tăng áp suất thẩm thấu, do
ựó làm tăng lượng nước liên kết trong tế bào chất.
Vai trò của axit abxisic
Khô hạn gây ra những biến ựổi rõ nét ựối với hệ phytohormon như làm giảm các phytohormon kắch thắch (auxin, giberellin, xitokinin), làm tăng hàm lượng các phytohormon ức chế (axit abxisic, etylen và các hợp chất phenol). Hàm lượng axit abxisic tăng sẽ xúc tiến quá trình tổng hợp axit amin prolin, làm tăng khả năng giữ nước của tế bào, ựồng thời kìm hãm sự tổng hợp xitokinin.
Thực vật sinh trưởng và phát triển là do có sự ựiều chỉnh bởi các tắn
hiệu nội bào và ựiều kiện môi trường bên ngoàị ABA có vai trò quan trọng trong việc truyền tắn hiệu và trong quá trình biểu hiện gen [199].
ABA là một hormon thực vật liên quan ựến sự ựiều tiết sinh lý, sinh trưởng và phát triển của thực vật bậc cao [17]. Nó có vai trò trong những tắn
hiệu ựáp ứng của thực vật ựối với môi trường bất lợị Do vậy, ABA ựược gọi là hormon ựáp ứng với ựiều kiện bất lợi (stress hormon) ABA ựược tổng hợp trong rễ nhằm ựáp ứng với ựiều kiện bất lợi [118], [192], [233].
Những nghiên cứu về ựặc tắnh di truyền, ựặc ựiểm hóa sinh, các gen và enzym trong quá trình tổng hợp ABA trong thực vật bậc cao ựã ựược làm sáng tỏ [118]. Các kết quả nghiên cứu ựã cho thấy, ABA có vai trò ựiều chỉnh sự trao ựổi nước của cây, hạn chế sự mất nước qua con ựường khắ khổng. Trong ựiều kiện hạn, hàm lượng ABA nội sinh tăng, và tác ựộng của nó trong việc ựóng lỗ khắ khổng ựã bảo vệ ựược cây trồng chống lại khô hạn ngay lập tức. Cơ chế này liên quan ựến sự hoạt ựộng của ABA và ion K+: ABA làm biến ựổi ựiện hóa qua màng và do ựó ựiều tiết sự tiết các ion (K+, Cl- và malat) qua màng, liên quan ựến cơ chế ựóng mở khắ khổng. Nhóm gen phản ứng với ABA ựược gọi tên chung là RABs (Responsive to Abscisic acid) [233].
Vai trò của hệ sắc tố, khả năng giữ nước, hàm lượng nước trong lá
Sự thắch nghi của thực vật với ựiều kiện khô hạn còn ựược thế hiện ở
khả năng thắch nghi của bộ máy quang hợp với những ựiều kiện cung cấp nước khác nhaụ Khi thiếu nước, cường ựộ quang hợp phụ thuộc vào lượng nước liên kết trong tế bào và ựộ ngậm nước của keo nguyên sinh chất. Lúc này có sự phân phối lại các sản phẩm ựã tạo thành trong quá trình quang hợp. Chắnh vì vậy, trong thời gian khô hạn, người ta thường thấy trong cây xuất hiện nhiều sản phẩm nhưựường, axit amin, giảm mạnh các hợp chất cao phân tử nhất là tinh bột và protein.
Chỉ số sinh lý thường ựược sử dụng ựể ựánh giá khả năng chống chịu của cơ thể thực vật với môi trường bất lợi là hệ số sắc tố.
Trong một số nghiên cứu của Nguyễn Như Khanh ở các giống ựậu tương và lúa chịu hạn tốt, hàm lượng sắc tố liên kết cao và ổn ựịnh, hàm lượng diệp lục tổng số ắt bị biến ựộng trong khoảng thời gian từ sáng ựến
chiều [15], [18]. Huỳnh quang diệp lục là chỉ tiêu ựể ựánh giá hiệu quả sử
dụng ánh sáng trong quang hợp và là phương pháp hữu hiệu ựể ựánh giá nhanh chóng tác ựộng của hạn tới cây trồng. Trong ựiều kiện mùa hè ở Hà Nội, huỳnh quang cực ựại và huỳnh quang hữu hiệu của một số giống cà chua chịu hạn tốt luôn cao hơn so với các giống kém chống chịu [16].
Nghiên cứu khả năng chịu nóng hạn của 3 giống ựậu tương, Nguyễn Như Khanh ựã cho thấy: giống có khả năng chịu hạn, chịu nóng tốt có hàm lượng nước tự do cao và ắt bị biến ựộng từ sáng ựến chiềụ Khả năng giữ nước cao và tốc ựộ phục hồi sau 5 giờ héo của các giống này cũng nhanh hơn so với các giống kém chống chịu hơn [18].