CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.6. Giới thiệu chi Trichoderma
1.6.1. Đại cương
Trichoderma là một chi nấm thuộc lớp Hyphomycetes. Khuẩn ty của nó có
vách ngăn ngang và có các bào tử đính khơng màu hoặc có màu, các bào tử này đƣợc tạo thành từ các thể bình và các cuống bào tử đính phân nhánh.
Các lồi Trichoderma sinh trƣởng nhanh và có thể sử dụng nhiều loại cơ
chất. Chúng là những cơ thể hoại sinh sơ cấp nhƣng một số là những nấm kí sinh, và nhiều lồi có tính đối kháng với các nấm khác bằng cách tạo thành chất kháng sinh và/hoặc bằng cách cạnh tranh dinh dƣỡng.
Cùng với một số nấm khác, Trichoderma spp. là những nấm có khả năng
phân huỷ xenluloza. Tuy nhiên, trong khi nhiều nấm khác chỉ sinh ra một số loại enzym phân huỷ xenluloza, nhƣ endoglucanaza và -glucosidaza, thì nhiều lồi
Trichoderma sản sinh các enzym ngoại bào gồm endoglucanaza, exoglucanaza, và –glucosidaza. Một số lồi Trichoderma cũng có khả năng phân hủy các xylan bằng cách sản sinh một số trong nhiều loại xylanaza, đó là các -xylosidaza.
Nhiều lồi Trichoderma có mặt hầu nhƣ trong mọi loại đất và nhiều mơi trƣờng sống khác.
Các lồi Trichoderma thƣờng sinh trƣởng mạnh khi trong đất có nhiều rễ cây để chúng dễ dàng định cƣ. Một số chủng là những hợp phần của khu hệ rễ, có khả năng định cƣ và sinh trƣởng trên rễ khi rễ phát triển. Ngoài ra, nhiều lồi
Trichoderma tấn cơng, ký sinh và lấy chất dinh dƣỡng từ các nấm khác.
1.6.2. Sinh học và ứng dụng của Trichoderma
nhân kiểm soát sinh học [82]. Cho đến gần đây, những cơ chế kiểm soát chủ yếu đƣợc thừa nhận là sự tấn công vào tác nhân gây bệnh bằng các cách nhƣ ký sinh, đối kháng, cạnh tranh về dinh dƣỡng và khơng gian sống. Ngồi ra, những phát hiện gần đây cho thấy rằng Trichoderma cịn có các hiệu ứng lên cây, đó là sự cảm ứng tính đề kháng tồn thân (cây) và sự cảm ứng tính đề kháng tại chỗ (cục bộ) [82]. Những sự cảm ứng này là do các phân tử có hoạt tính sinh học của nấm tiết ra, làm thay đổi đáng kể sự phiên mã và sự tổng hợp protein ở cây. Kết quả là, nấm không những cảm ứng sự đề kháng ở cây mà còn làm tăng sinh trƣởng và tăng sự hấp thu dinh dƣỡng của cây.
Trichoderma spp. đang bắt đầu đƣợc sử dụng với lƣợng lớn trong ngành
trồng trọt, để kiểm soát bệnh cây cũng nhƣ để tăng sản lƣợng cây. Những nấm này sản sinh một hỗn hợp giàu các enzym kháng nấm, bao gồm các kitinaza và các - 1,3-glucanaza. Các enzym này có tác dụng một cách hiệp đồng với nhau, với các enzym kháng nấm khác và với các chất khác. Những gen mã hoá các enzym nhƣ vậy là rất có ích để tạo ra các cây chuyển gen đề kháng bệnh, cịn chính các enzym này thì có lợi trong việc kiểm sốt sinh học và trong các quá trình khác.
Một chủng Trichoderma đƣợc ứng dụng rất nhiều, cả trong nghiên cứu cũng nhƣ ở quy mô thƣơng mại, trong việc tăng sản lƣợng cây cũng nhƣ kiểm sốt bệnh cây, đó là T. harzianum T22 [80]. Nó đã đƣợc dùng để nghiên cứu việc kiểm soát bệnh ở cây cà chua [81, 151], nghiên cứu để làm tăng sinh trƣởng của ngũ cốc trên quy mô đồng ruộng trong hơn 500 thực nghiệm đã cơng bố [82].
Có thể coi Trichoderma spp. là những thể cộng sinh cơ hội của cây. Nhiều vi sinh vật sống tự do nhƣng trong những điều kiện nào đó thì liên kết với cây và mang lại nhiều lợi ích cho cây. Trichoderma là một ví dụ. Nấm này [81] và các vi
khuẩn vùng rễ thuộc các chi Pseudomonas, Bacillus, Streptomyces, Enterobacter
v.v. [29, 126, 127, 168] đã phát triển nhiều cơ chế để tăng tính đề kháng của cây đối với bệnh cũng nhƣ tăng sinh trƣởng và năng suất cây.
Một số cơ chế tác động của Trichoderma đã đƣợc thông báo gần đây [81], bổ sung vào các cơ chế đã biết, bao gồm sự ức chế các enzym cần thiết đối với tác
nhân gây bệnh để chúng xâm nhập qua bề mặt cây [179], và cạnh tranh dinh dƣỡng [62], trong đó có những chất cần cho mầm bệnh để nẩy mầm ngay bên cạnh hạt đƣợc trồng [84, 85]. Có nhiều cơ chế mà các nấm tác động nhƣ những tác nhân kiểm sốt sinh học. Nếu khơng đi vào chi tiết thì có thể coi là có hai kiểu tác động của Trichoderma nhƣ những tác nhân kiểm soát sinh học: tác động đến vi sinh vật gây bệnh và tác động đến cây. Trong quan hệ với cây, một số chủng Trichoderma,
đƣợc coi là cơ thể nội sinh của cây (endophytes); chúng sinh trƣởng trong hệ thống mạch của cây, tại đó chúng sinh ra hàng loạt chất trao đổi có tác dụng làm thay đổi trao đổi chất của cây nhƣ đã đƣợc nhiều tài liệu đề cập.
1.6.3. Phân bố địa lý của Trichoderma
Về sự phân bố địa lý của Trichoderma, trƣớc đây có quan điểm cho rằng
cũng giống nhƣ một số chi nấm khác, chi này đƣợc phân bố trên phạm vi toàn cầu. Tuy nhiên, gần đây, nhờ sự phân loại bằng sinh học phân tử, nhiều loài cũ của chi này đƣợc tách thành hai hay nhiều loài mới mà mỗi lồi ấy chỉ có sự phân bố địa lý hạn chế mà thơi. Vì thế, sự hiểu biết về phân bố địa lý của Trichoderma đã có sự
thay đổi căn bản và sâu sắc. Sự có mặt của Trichoderma ở các nơi khác nhau trên
thế giới gần đây đã đƣợc đề cập trong một số nghiên cứu [60, 74, 100, 101, 174, 177]. Theo đó, bức tranh phân bố của một số loài Trichoderma trên thế giới đƣợc phác họa nhƣ sau:
T. harzianum Toàn cầu
T. longibrachiatum Bắc và Nam Mỹ, toàn bộ châu Á
T. citrinoviride, hoặc
T. schweinitzii Bắc và Nam Mỹ, Châu Á, Sibêri, Châu Âu
T. pseudokoningii Châu Úc
T. ghanense Châu Âu, Bắc Mỹ, Châu Phi, Iran, Đông Nam Á, Châu Úc
T. saturnisprum Hoa Kỳ, Châu Âu, Nam Phi, Trung Mỹ
T. effusum Himalaya
T. sinensis Thái Lan, Đài Loan và Vân Nam (Trung Quốc), Hoa Kỳ
Nhƣ vậy, trừ T. harzianum có sự phân bố tồn cầu và một số loài khác phân bố rộng ở nhiều châu lục, còn số khác thì phân bố rất hạn chế; trong số các lồi phân bố hẹp, T. konilangbra chỉ đƣợc tìm thấy ở hai quốc gia Đông Phi (Kenya và Etiopia). Tuy nhiên trong luận án của chúng tơi, ít nhất loài này cũng đã đƣợc phân lập nhƣ một nấm nội sinh ở Việt Nam. Đây là một trong những đóng góp mới của luận án - bổ sung Việt Nam vào bản đồ phân bố của NNS Trichoderma konilangbra. Điều đó càng làm cho sự hiểu biết của chúng ta về phân bố địa lý của Trichoderma càng đầy đủ và chính xác hơn, trong bối cảnh sự hiểu biết này đang
biến đổi căn bản và sâu sắc do những thành tựu khoa học mới.