C. CAL: Chaetoceros calcitrans; GRA: gracilis; SKEL: Skeletonema costatum;
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ðỐ IT ƯỢNG TÔM, CÁ 13.1 DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO)
13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng
Nhu cầu dinh dưỡng của cá chép trong khẩu phần về protein, amino acids, lipid, axit béo, carbohydrates, vitamin, khoáng, năng lượng và protein/năng lượng ựã ựược kiểm nghiệm bởi nhiều nhà khoa học và các nhà nghiên cứu (Satoh, 1991; Oma, 1992; Song, 1994; De Silva và Anderson, 1995; Kaushik, 1995; Takeuchi, 1999).
Protein và amino acid. Một số nghiên cứu cho biết nhu cầu protein hàng ngày của cá chép khoảng 1g/kg khối lượng cơ thể cho duy trì và 12g/kg khối lượng cơ thể cho tắch lũy protein tối ựa (Ogino và Chen, 1973; Ogino, 1980). Tuy nhiên, hiệu quả sử dụng N cho quá trình tăng trưởng cao nhất khi lượng protein ăn vào 7-8 g/kg khối lượng cơ thể/ ngàỵ
Nhu cầu tối ưu của cá chép về protein thô là: 30-38% (Jauncey, 1982; Wantanabe, 1988). Nhìn chung, mức protein thô này ựược xác ựịnh bởi việc sử dụng khẩu phần gồm một nguồn ựơn protein có chất lượng cao, như casein, protein trứng gà hoặc bột cá. Nếu ựủ năng lượng tiêu hóa có trong khẩu phần, mức protein tối ưu có thể giữ 30-35 % (Watanabe, 1982).
Bảng 13.2. Nhu cầu dinh dưỡng của cá chép (Ciprinus carpio)
Thành phần dinh dưỡng Nhu cầu
Protein Lipit
Acid béo no thiết yếu Linoleate Linolenate Năng lượng tiêu hóa
Carbohydrate (như tinh bột)
30Ờ35 g /100g
5-15 g /100g (tùy theo mức năng lượng) 1 g/100g
1 g/100 g
13-15 MJ/ kg (310-360 kcal) 30-40 g/100g
Amino acid cấu trúc cơ thể cá chép không bị ảnh hưởng bởi sự biến ựộng các thành phần khác nhau trong khẩu phần hoặc bởi tuổi của cá (Schwarz và Kirchgessner, 1988). Mười amino acid thiết yếu (EAA) tương tự cho hầu hết các loại cá cũng ựều cần thiết cho quá trình sinh trưởng của cá chép. Nhu cầu về số lượng các amino acid ựược thiết lập thông qua các nghiên cứu khác nhau và ựược chỉ ra ở bảng 13.3. Cần chú ý là có những thay ựổi nhỏ trong nhu cầu ựối với từng amino acid tùy theo từng giai ựoạn sinh trưởng (Baloguma, 1995). Nhu cầu lysine ở giai ựoạn cá giống là 2,25% của khẩu phần (6% của protein) và giảm xuống 1,75% (5,4% của protein) ở giai ựoạn thịt, còn ựối với methionine thì không có sự thay ựổị điều này cũng ựược nhận thấy ở các ựối tượng khác, cysteine và tyrosine có thể dư hoặc lần lượt thay thế một phần của methionine và phenylalanine khẩu phần. Những nghiên cứu hiện nay về amino acid có chứa lưu huỳnh cho thấy rằng hoạt lực enzyme cysteinsulphinate decarboxylase (CSD) ở gan của cá chép khá yếu so với cá hồi nước ngọt (Oncorhynchus mykiss) và cá rô phi (Oreochromis niloticus) ựến 50 lần (Yokoyama và cộng sự, 2001). Ta biết rằng cơ của cá chép có chứa một lượng lớn Taurinẹ CSD là một enzyme tham gia vào quá trình sinh tổng hợp Taurine từ cysteine và, nếu như hoạt ựộng của nó yếu, có nghĩa là nhu cầu taurine của cá chép phải ựược cung cấp thêm trong khẩu phần.
Nhu cầu amino acid có thể ước tắnh từ số liệu về thành phần amino acid và nguồn protein tắch lũy hàng ngày của cơ thể (Ogino, 1980). Nếu khẩu phần chứa 35% protein, tỷ lệ tiêu hóa (TLTH) protein là 80%, ựịnh mức cho ăn 3% khối lượng cơ thể, giả thiết rằng cá có thể tắch lũy ựược 0,58g protein/100g khối lượng cơ thể mỗi ngàỵ Tuy nhiên, mức tắch lũy này không
tắnh ựến các ựường chuyển hóa của amino acid không dẫn ựến quá trình tổng hợp protein. Nhu cầu về acid amin của cá chép ựược trình bày ở bảng 13.3.
Bảng 13.3. Nhu cầu về amino acid của cá chép (Cyprinus carpio) Nose (1979)
Các amino acid % protein trong khẩu phần % khẩu phần Ogino (1980) % protein trong khẩu phần Dabrowski (1983) mg/kg/ngày Arginine 4,3 1,6 4,4 506 Histidine 2,1 0,8 1,5 145 Isoleucine 2,5 0,9 2,6 255 Leucine 3,3 1,3 4,8 429 Lysine 5,7 2,2 6,0 458 Methionine 2,1 0,8 1,8 105 Cystein 5,2 2,0 0,9 - Phenylalanine 3,4 1,4 3,4 254 Tyrozine 2,6 1,0 2,3 190 Threonine 3,9 1,5 3,8 213 Valine 3,6 1,4 3,4 305 Tryptophan 0,8 0,3 0,8 -
Tỷ lệ hấp thu các amino acid rất khác nhau phụ thuộc vào nguồn protein và khoảng thời gian sau khi ăn (Dabrowshi, 1983, 1986). Gần ựây, Akiyama và cộng sự (1997) ựã so sánh tỷ lệ amino acid/năng lượng (A/E; liên quan ựến tỷ lệ của từng EAA/tổng của EAA) giữa các loài cá, và giữa cá chép với cá catla (Catla catla), cả hai ựều thuộc họ Cyprinidaẹ
Năng lượng. Nhu cầu năng lượng của cá chép rất ắt thông tin so với lượng thông tin về các chỉ tiêu dinh dưỡng khác. Như ựã mô tả ở các loài cá xương khác, cả tỷ lệ chuyển hóa năng lượng và nhu cầu năng lượng duy trì ựều bị ảnh hưởng bởi nhiệt ựộ nước. Tỷ lệ chuyển hóa kém tắch cực ở nhiệt ựộ dưới 170C là khá thấp (Kaushik, 1995). Tương quan tuyến tắnh giữa nitrogen (N) ăn vào và sự gia tăng nhiệt ựộ thức ăn cũng ựã ựược ựề cập. Kết quả nghiên cứu cho thấy tỷ lệ năng lượng vào khoảng 40 kJ/g N ăn vào (Chakraborti và cộng sự, 1992; Kaushik, 1995).
Nhu cầu protein và lipit liên quan ựến năng lượng tiêu hóạ Giá trị tối ưu của năng lượng tiêu hóa/protein cho sinh trưởng tối ựa là 97-116 (Takeuchi và cộng sự, 1979). Nghiên cứu chuyển hóa năng lượng của khẩu phần thực tế bao gồm 25% bột cá, 4% bột thịt, 10% bột ựậu nành và 8% bột ngô, Ohta và Wantanabe (1996) cho thấy, 29,9% năng lượng mất qua phân, 1,5% mất qua phần thải khác, 31,9% mất do sinh nhiệt và 36,7% năng lượng thuần (bao gồm 12,6% cho duy trì và hoạt ựộng và 24,1% cho sản xuất). Các tác giả cũng khuyến cáo rằng, nhu cầu năng lượng tiêu hóa cho sinh trưởng tôắ ựa là 285; 548 và 721 kJ/kg khối lượng cơ thể tương ứng với mức cho ăn 1,83; 3,60 và 5,17% của khối lượng cơ thể/ngày, chịu ảnh hưởng bởi cả khẩu phần và kắch cỡ cá.
Lipid và acid béo. Cá chép là loài cá ăn tạp và có thể sử dụng hiệu quả cả lipid và carbohydrates như nguồn năng lượng từ khẩu phần, và vì vậy năng lượng tiêu hóa quan trọng hơn so với lipid trong khẩu phần. điều ựó có nghĩa là việc làm giàu thêm thành phần tạo năng lượng tiêu hóa từ 13 ựến 15 MJ/ kg khẩu phần bởi thêm vào 5-15% lipid không làm cải thiện tốc ựộ sinh trưởng và sử dụng protein thuần (Takeuchi và cộng sự, 1979). Hơn nữa, một mặt tiêu cực của việc tăng tỷ lệ lipid trong khẩu phần là có thể làm tăng tắch lũy mỡ trong cơ thể, ựặt biệt là mỡ ruột (Zeitler và cộng sự, 1983; Murai và cộng sự, 1985).
Cá rất cần các acid béo thiết yếụ Cá chép và cá trắm (Ctenopharygodon adella) ựòi hỏi cả acid béo n-6 và n-3. Ước tắnh cung cấp 1% mỗi acid béo này ựảm bảo tốt nhất cho quá trình sinh trưởng và hiệu quả cho ăn ựối với cá chép giống (Takeuchi và Watanabe, 1977). Tuy nhiên, cũng có một báo cáo khác thấp hơn nhu cầu này (Kaushik, 1995). Dù vậy, triệu chứng thiếu hụt liên quan ựến EFA khó có thể nhận thấy ở cá chép như là chậm lớn, tỷ lệ chết cao và mất sắc tố dạ Mặt khác, ở cá trắm cỏ, một loài gần gũi, sự thiếu hụt thể hiện rõ như hiện tượng cong thân, giống như Ộbệnh SekokeỢ, nhưng những dấu hiệu của nó biểu hiện rõ ở sự loạn dưỡng mô cơ (Takeuchi và cộng sự, 1992).
Vai trò của chuỗi triglycerides (MCT) mạch trung bình trong dinh dưỡng ấu trùng cá chép vừa mới ựược nghiên cứu gần ựây (Fontagné và cộng sự, 1999, 2000). Trong lúc tricaproin (C6:0), tricaprin (C10:0), trilaurin (C12:0) và triolein (C18:1) cho thấy có ảnh hưởng một cách hiệu quả về sinh trưởng và tỷ lệ sống, còn tricaprylin (C8:0) thì không. điểm riêng của tricaprylin trong các MCT khác, dường như ựược sử dụng tốt trên 30g/100g của tổng acid béo khẩu phần, liên quan ựến sự tổn thương tổ chức của hệ thống enzyme phân giải acid béọ
Hình 13.2. Cá Trắm cỏ
Phosphilipids (PL) có một số chức năngtrong thức ăn của ấu trùng bao gồm ảnh hưởng bề mặt, chống lại sự oxi hóa và giữ ổn ựịnh nước trong các mẫu thức ăn (Coutteau và cộng sự, 1995). Hậu quả của sự thiếu hụt PL khẩu phần là làm tắch lũy các giọt mỡ trong biểu bì ruột trước, làm tăng chất nhầy niêm mạc và giảm thể tắch tế bào gan. Tuy nhiên, việc bổ sung phosphatidylcholine (PC) từ lòng ựỏ trứng gà hoặc từ ựậu tương ngăn chặn ựược thoái hóa ruột và tăng thể tắch tế bào gan (Fontagné và cộng sự, 1998). Những nghiên cứu ựã ựề cập ở trên cho thấy rằng, PL cần thiết cho việc hấp thu lipid trung tắnh mặc dù hiệu quả phụ thuộc vào ựặc tắnh nhũ tương hóa của nó. Dựa trên so sánh một vài nguồn PL tạo thành từ lecithin ựậu tương, Geurden và cộng sự (1998) thấy rằng PC quan trọng ựối với sự hấp thu cao ựầu tiên của quá trình sinh trưởng, phosphatidylinositol liên quan chặt chẽ tới sự phát triển của ấu trùng cá chép. Họ ựề nghị rằng thêm PL vào khẩu phần bằng phối trộn như trong chất tổng hợp của cơ thể ấu trùng. Trong một nghiên cứu sau này Geurden và cộng sự (1999) nhấn mạnh phân bố bảo tồn của PL sắp sếp theo kắch cỡ cá nhất ựịnh, không phụ thuộc vào khẩu phần, ựiều ựó giải thắch rằng chỉ có sự tái tổ chức có giới hạn là cần thiết.
Carbohydratẹ Một vài nghiên cứu ựã cho biết cách sử dụng carbohydrate của cá chép. Hoạt ựộng của enzyme amylase trong ống tiêu hóa và tỷ lệ tiêu hóa tinh bột ở cá thường thấp hơn so với sinh vật ở cạn. Trong các loài cá, hoạt ựộng của enzyme amylase ở ruột cao hơn ở các ựối tượng ăn tạp, bao gồm cá chép, hơn là các ựối tượng ăn ựộng vật. điều ựó cho thấy tỷ lệ chiều dài ruột với chiều dài cơ thể cá chép là 1,8-2,0, giá trị này lớn hơn 4 lần so với cá hồi và cá chình Nhật (Anguilla japonicus), ựiều này giải thắch việc sử dụng tinh bột tốt hơn ở cá chép. Murai và cộng sự (1983) ựã kiểm tra ảnh hưởng của các khẩu phần tinh bột khác nhau và việc thường xuyên cho ăn các mẫu thức ăn sử dụng cho cá chép. Sử dụng tinh bột trong khẩu phần hiệu quả nhất khi cho ăn 2 lần mỗi ngày, còn glucose và maltose ắt nhất 4 lần. điều ựó chỉ ra
rằng, có sự giảm sút trong hiệu quả hấp thu của glucose và maltose khi sử dụng số lượng lớn cùng một thời ựiểm.
Ogino và cộng sự (1976) nhận thấy rằng, cá trắm cỏ sử dụng tinh bột một cách hiệu quả như là một nguồn cung cấp năng lượng. Sau ựó, Takeuchi và cộng sự (1979) cũng xác ựịnh giá trị khẩu phần của carbohydrates như là nguồn cung cấp năng lượng. Kết quả của nhiều nghiên cứu cho thấy, lượng tối ưu của carbohydrate khẩu phần dao ựộng 30-40% khối lượng thức ăn ựối với cá chép.
Vitamin và muối khoáng. Nhu cầu về chất lượng và số lượng Vitamin của cá chép ựã ựược xác ựịnh; các biểu hiện do thiếu Vitamin ựược trình bày ở bảng 13.4. Nhu cầu trong khẩu phần ựối với acid folic và vitamin B12, D và K chưa ựược nghiên cứu, nhưng một số vitamin này có thể ựược tổng hợp bởi các vi khuẩn ựường ruột ựối với cá chép và một số loại cá nước ngọt khác (Lovell và Limsuwan, 1982). Nhu cầu vitamin ở cá chép có thể bị tác ựộng bởi nhiều yếu tố, như kắch cỡ cá, nhiệt ựộ nước và thành phần thức ăn. Vắ dụ, cá giống và cá chép trưởng thành không có nhu cầu về vitamin C bởi vì bản thân chúng có thể tổng hợp vitamin C từ D- glucosẹ Tuy nhiên, ấu trùng cá chép có những biểu hiện do thiếu vitamin C như mòn vây ựuôi, biến dị xương cung mang (Dabrowski và CS, 1098). Những nghiên cứu về dinh dưỡng giai ựoạn ựầu của ấu trùng cho thấy rằng nhu cầu tắch lũy tối ựa trong mô (270mg vitamin C/1kg) là cao hơn nhu cầu cho duy trì và sinh trưởng (45mg vitamin C/kg) (Goullou-Coustans và CS, 1988).
Bảng 13.4. Nhu cầu vitamin ở cá chép và những triệu chứng thiếu (Satoh, 1991; NRC, 1993)
Vitamin Nhu cầu (mg/kg)
Dấu hiệu thiếu hụt
Thiamine 0,5 Tăng trưởng kém, hốt hoảng, mất sắc tố da, xuất huyết dưới da Riboflavin 7 Biếng ăn, tăng trưởng kém, xuất huyết ở gan, da và vây, gầy
mòn, sợ ánh sáng, hốt hoảng, hoại tử thận sớm,
Pantothenate 30 Biếng ăn, chậm lớn, cáu kỉnh, xuất huyết ở da, ựờ ựẫn, mắt lồi Niacin 28 Biếng ăn, chậm lớn, sống yếu, xuất huyết da, tỷ lệ chết cao Biotin 1 Chậm lớn, hồng cầu dễ vỡ ra từng mảnh, hôn mê, tăng tế bào
nhầy da
Choline 500 Chậm lớn, gan nhiễm mỡ, rỗng hóa tế bào gan
Vitamin A 4000 IU Biếng ăn, chậm lớn, mắt lồi, xuất huyết mang, da, mang xoắn, mất sắc tố da
Vitamin E 100 Loạn dưỡng cơ, mắt lồi, lưng cong, thoái hóa gan, thận.
Vitamin C đã thỏa mãn Mòn vây ựuôi, biến dị xương cung mang ở giai ựoạn ấu trùng, sinh trưởng kém
Liên quan ựến vitamin E, nhu cầu có thể tăng lên phụ thuộc vào mức ựộ của axit béo không có khả năng sinh cholesterol trong khẩu phần. Hiện nay kỹ thuật ựùn thức ăn ựã ựược áp dụng nên có thể làm thay ựổi khẩu phần và một vài axit amin có thể bị mất tác dụng trong quá trình chế biến.
Mức ựộ bổ sung vitamin vào khẩu phần thức ăn cao gấp 2-5 lần so với nhu cầu muối khoáng và những biểu hiện do thiếu khoáng ựược tóm tắt ở bảng 13.5 (cá chép có nhu cầu về Co, Cu, Mg, Mn, P, Zn). Cá chép thiếu 1 acid thiết yếu tiết ra từ dạ dày cho tiêu hóa và hòa tan các hợp chất chứa cả Ca và P; như vậy P tồn tại phụ thuộc vào muối và thành phần khác hòa tan trong nước (Satoh và cộng sự, 1992,1997). Hàm lượng P từ tricalcium phosphate của bột cá (FM) ắt hơn so với nhiều mono và dicalcium phosphate hòa tan.
Bảng 13.5. Nhu cầu muối khoáng của cá chép và những triệu chứng do thiếu muối khoáng
(Satoh, 1991; NRC, 1993; Kim và cộng sự,1998) Muôi
khoáng
Nhu cầu Dấu hiệu thiếu hụt
Phốt pho 6 Ờ 8 g/kg Chậm lớn, xương không bình thường, hiệu quả thức ăn kém, lượng khoáng thấp toàn cơ thể và cột sống, tăng mỡ nội tạng
Magiê 0,4 - 0,5 g/kg Chậm lớn, biếng ăn, tỷ lệ chết cao, lờ ựờ và co giật, lượng canxi cao, magiê giảm trong xương, ựục nhân mắt.
Sắt 150 mg/kg Mất trọng lực, Hb, huyết tương không bình thường
Kẽm 15-30 mg/kg Chậm lớn, tỷ lệ chết cao, mòn mang và da, kẽm thấp trong xương Mangan 13 mg/kg Chậm lớn, còi cọc, xương không bình thường, tỷ lệ chết cao,
Canxi, Mg, P, kẽm và Mn thấp trong xương đồng 3 mg/kg Chậm lớn
Coban 0,1 mg/kg Chậm lớn
Việc bổ sung mono phosphate vào khẩu phần chứa bột cá là nguyên liệu cơ bản ựã mang lại kết quả tốt về tăng trưởng của cá chép. Nó cũng cho thấy rằng, việc bổ sung các chất từ bên ngoài như Cu, Mn, Mg và Zn rất cần thiết cho khẩu phần thức ăn của cá chép. Tuy nhiên, ở cá chép phải chú ý rằng một lượng giới hạn của tricalcium phosphate có thể ngăn cản sự cung cấp của một số các yếu tố, như Zn và Mn, mặc dù ắt hơn nhiều so với cá hồi (Satoh và cộng sự, 1989). Trong một nghiên cứu xem xét sự tương tác giữa thiếu Zn và lipid, người ta thấy các chất dinh dưỡng không ựược hấp thu và liên quan ựến sự tắch tụ lipid ở ruột (Taneja và Arya, 1994).
13.1.3. Khẩu phần ăn
Thay ựổi theo thời gian, phương thức cho ăn truyền thống với thức ăn thô ựược chế biến bằng những nguyên liệu sẵn có ở ựịa phương chuyển dần sang cách cho ăn thức ăn công nghiệp. Ở những nước ựang phát triển như ở Trung Quốc, người dân vẫn còn áp dụng hình thức nuôi quảng canh dựa vào thức ăn tự nhiên, thức ăn tươi sống và những thức ăn khô chế biến ựơn giản (Song, 1994). Khẩu phần ăn ựơn giản bao gồm khô dầu dừa, cám, cỏ và thức ăn xanh ựược sử dụng trong nuôi quảng canh, trong lúc khẩu phần bao gồm bột cá, thịt và bột xương, nhộng tằm và bột máu ựược áp dụng cho hình thức nuôi thâm canh.
Khẩu phần thức ăn cho cá chép lấy bột cá làm nguyên liệu cơ bản. Các nghiên cứu nhằm vào mục ựắch giảm giá thành và tạo nên một khẩu phần phù hợp hơn cho môi trường ựã ựược tiến hành. Sử dụng thức ăn ựơn lẻ nhanh chóng ựược áp dụng ựối với nhiều ựối tượng nuôi, trong ựó bao gồm cả cá chép. Thức ăn ựơn lẻ có những ựặc ựiểm giống viên thức ăn ựùn, viên thức ăn khô và ựồng thời có chi phắ thấp.
Khả năng tiêu hóa các thành phần thức ăn. Chúng ta biết rõ rằng, tiêu hóa protein biểu kiến (APD) và năng lượng ở một số thành phần của khẩu phần phụ thuộc vào mỗi loài và nhiệt