Bài giảng Sinh lý học - Bài 15: Sinh lý nơron

Tài liệu “Sinh lý nơron” thuộc bộ bài giảng “Sinh lý học ĐH Y Hà Nội” có kết cấu nội dung trình bày về: Đặc điểm cấu trúc – chức năng của nơron, hưng phấn ở nơron, dẫn truyền qua synap, hiện tượng cộng kích thích sau synap. Mời các bạn cùng tham khảo tài liệu để nắm được đặc điểm cấu trúc - chức năng của nơron; các biểu hiện điện của nơron; đặc điểm dẫn truyền xung động trên sợi trục và qua synap.

BÀI 15 SINH LÝ NƠRON Mục tiêu học tập: Sau học xong này, sinh viên có khả năng: Trình bày đặc điểm cấu trúc - chức nơron Trình bày biểu điện nơron Trình bày đặc điểm dẫn truyền xung động sợi trục qua synap Nơron (tế bào thần kinh) đơn vị cấu trúc (không liên tục mà tiếp xúc với nơron khác), đơn vị chức (phát, truyền nhận xung động), đơn vị dinh dưỡng (phần bị tách rời khỏi nơron thối hố) đơn vị bệnh lý (cái chết nơron không kéo theo chết nơron khác) hệ thần kinh Hệ thống thần kinh người có 2.1010 nơron Nơron có hình thái đa dạng khác kích thước Nơron có phần thân, sợi trục sợi gai (hình 15.1) Hình 15.1 Sơ đồ cấu trúc nơron ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC – CHỨC NĂNG CỦA NƠRON 1.1 Cấu trúc nơron 1.1.1 Thân nơron có hình dáng kích thước khác Ngồi nhân bào quan (lưới nội bào có hạt, ty thể, máy Golgi … ), thân nơron có xơ thần kinh ông siêu vi, chất vùi (giọt lipid, hạt glycogen, sắc tố) Thân chứa nhiều ARN (tạo thành thể Nissl), tập hợp thân nơron tạo nên chất xám hệ thần kinh Trên 313 màng thân có protein cảm thụ đặc hiệu (receptor) với chất truyền đạt thần kinh tương ứng 1.1.2 Sợi trục Mỗi nơron có sợi trục xuất phát từ thân nơron dài từ vài micromét đến vài chục centimét Sợi trục có nhánh ngang tới tế bào thần kinh, tế bào tế bào tuyến Đầu tận sợi trục chia nhánh nhỏ dần tận cúc tận Trong cúc tận có bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh (neurotransmitter) Trong sợi trục lưới nội bào có hạt ribosom có nhiều xơ thần kinh, ống siêu vi, ty thể, lưới nội bào trơn Có hai loại sợi trục sợi khơng myelin sợi có myelin Các tế bào Schwann bao bọc quanh sợi trục, cuộn thành nhiều lớp tạo thành vỏ Schwann Giữa lớp cuộn có chứa chất lipoprotein myelin Lớp có tính cách điện Bao myelin không liên tục, bị đứt quãng eo Ranvier (cách – 1,5 milimét sợi trục) Sợi có myelin có chất trắng trung tâm thần kinh dây thần kinh ngoại biên Có số sợi khơng có chất myelin; sợi sợi khơng có myelin hay sợi xám 1.1.3 Sợi gai Sợi gai (đuôi gai) tua bào tương ngắn, phân nhánh gần thân lan xung quanh thân nơron Trừ nơron hạch gai có sợi gai, nơron có nhiều sợi gai 1.1.4 Synap Synap chỗ tiếp nối sợi trục nơron với tế bào thần kinh khác với tế bào đáp ứng khác (cơ, tuyến) Synap gồm màng trước synap (màng cúc tận sợi trục), khe synap rộng khoảng 10 – 40 nanomét màng sau synap (màng tế bào thần kinh, tế bào tế bào tuyến) Tận trước synap có nhiều hình dạng khác phần lớn giống cúc hình tròn hình trứng nên gọi cúc tận Bên cúc tận có bọc nhỏ ty thể Các bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh chất giải phóng vào khe synap kích thích ức chế nơron sau synap tùy theo receptor có màng sau synap Các ty thể sản xuất ATP cần cho trình tổng hợp chất truyền đạt thần kinh 1.2 Các chất truyền đạt thần kinh (neurotransmitter) Hiện nay, người ta xác định khoảng 40 chất hoá học coi chất truyền đạt synap Các chất chia thành hai nhóm: Nhóm có phân tử nhỏ nhóm có phân tử lớn 1.2.1 Nhóm có phân tử nhỏ chất có tác dụng lên receptor tương ứng thời gian cực ngắn, gây đáp ứng cấp hệ thần kinh (dẫn truyền tín hiệu cảm giác dẫn truyền tín hiệu vận động) Hầu hết chất tổng hợp cytosol cúc tận hấp thu theo chế tích cực vào bọc nhỏ Mỗi loại nơron tổng hợp giải phóng chất dẫn truyền có phân tử nhỏ Phần lớn chất ảnh hưởng lên kênh ion (làm tăng giảm hoạt động kênh), có vài chất tác động lên enzym Các chất điển hình nhóm acetylcholin, noradrenalin, dopamin, gamma amino butyric acid (GABA), serotonin, glycin - Acetylcholin sản xuất nơron nhiều vùng vỏ não, số nhân não, nơron trước hạch hệ thần kinh tự chủ, nơron sau hạch hệ phó giao cảm … Acetylcholin có tác dụng kích thích nơron sau, trừ tận phó giao cảm có tác dụng ức chế - Noradrenalin tổng hợp nơron não vùng đồi Noradrenalin sợi sau hạch giao cảm hoạt hóa receptor số nơi ức chế receptor số nơi khác 314 - Dopamin nơron chất đen nhân giải phóng, có tác dụng gây ức chế (ưu phân cực màng sau synap) gắn với receptor D2 - GABA tiết cúc tận tủy sống, tiểu não, nhân nhiều vùng vỏ não, có tác dụng ức chế - Serotonin nhân não số vùng khác não, sừng sau tủy sống vùng đồi sản xuất Serotonin có tác dụng ức chế đường dẫn truyền cảm giác đau tủy sống, có vai trò hoạt động cảm xúc giấc ngủ - Glycin có tác dụng làm mở kênh clo nên gây ức chế Sau hòa màng với màng trước synap giải phóng chất truyền đạt, bọc nhỏ trở thành phần màng trước synap Sau vài giây đến vài phút, phần màng lại lõm vào khép kín lại để trở thành bọc Bọc có protein vận chuyển cần thiết để đưa phân tử tổng hợp vào bên bọc 1.2.2 Nhóm có phân tử lớn gồm chất có chất peptid nên gọi peptid thần kinh Các chất có tác dụng chậm Các peptid thần kinh phần phân tử protein lớn ribosom thân nơron tổng hợp Các phân tử protein vận chuyển vào mạng lưới nội bào Mạng lưới nội bào máy Golgi phân cắt chúng thành mảnh nhỏ hơn, tạo thành peptid não thành tiền chất chúng Sau đấy, máy Golgi đưa chất vào bọc chứa bọc lại đưa bào tương vận chuyển tới đầu sợi trục với tốc độ vài centimét / ngày Mỗi loại nơron tổng hợp giải phóng hay nhiều peptid não khác Tại cúc tận cùng, peptid não giải phóng giống tượng xảy với chất truyền đạt có phân tử nhỏ bọc không tái sử dụng Lượng peptid não giải phóng tác dụng chúng lại mạnh hàng nghìn lần so với chất truyền đạt có phân tử nhỏ Tốc độ tạo thành peptid não chậm nhiều so với chất truyền đạt có phân tử nhỏ Các peptid não thường gây tác dụng kéo dài đóng kênh calci, làm thay đổi máy chuyển hố tế bào, hoạt hoá bất hoạt gen tác dụng lâu dài lên receptor (có thể vài ngày đến vài năm) Chức peptid chưa biết hết Một số chất điển hình nhóm endorphin, vasopressin, encephalin, chất P, neurotensin, gastrin 1.2.3 Chuyển hoá chất truyền đạt thần kinh Sau phát huy tác dụng, chất truyền đạt trung gian bị khử hoạt nhanh chóng nhờ nơron sau khơng bị kích thích kéo dài Các chất có phân tử nhỏ bị khử hoạt vòng vài phần nghìn giây, tùy theo chất theo ba đường: - Khuếch tán khỏi khe synap vào dịch xung quanh - Được tái hấp thu tích cực vào cúc tận sử dụng lại, thường xảy với noradrenalin cúc tận hệ giao cảm - Bị enzym đặc hiệu phân giải khe synap Ví dụ, acetylcholin bị acetylcholinesterase (gắn với collagen glycosaminoglycan lấp đầy khe synap) phân giải thành ion acetat cholin; phân tử cholinesterase thủy phân 10 phân tử acetylcholin 1/1000 giây Noradrenalin bị enzym monoamin oxidase tận thần kinh catechol-O-methyltransferase có mơ phân giải 315 Các chất có phân tử lớn chủ yếu khuếch tán mô xung quanh bị phá hủy vài phút vài nhờ enzym đặc hiệu không đặc hiệu HƯNG PHẤN Ở NƠRON 2.1 Đặc điểm hưng phấn nơron Giống tế bào sống khác, nơron có tính hưng phấn mà biểu xuất điện hoạt động khử cực màng tế bào Sự phân cực màng trạng thái nghỉ (điện nghỉ) khử cực màng trạng thái hưng phấn (điện hoạt động) hậu thay đổi tính thấm ion natri kali (xem Bài Điện màng, điện hoạt động) Khi hưng phấn, chuyển hóa nơron tăng: Nhu cầu oxy tăng, sản xuất nhiều NH3, tăng tạo acetylcholin glutamin … So với tế bào khác, nơron có tính hưng phấn cao nhiều tức ngưỡng kích thích nơron thấp Các kích thích từ mơi trường bên ngồi (ánh sáng, âm thanh, nhiệt độ, áp suất …), từ bên thể (thay đổi áp suất khí máu, áp suất lên thành mạch …); chí có nơron đặn tự phát xung động cách nhịp nhàng (ví dụ, nơron trung tâm hơ hấp) Nơron có hoạt tính chức cao tức có khả đáp ứng với kích thích nhịp nhàng có tần số cao Với kích thích có cường độ cao ngưỡng điện dẫn truyền đến vùng khác ngồi điểm kích thích chỗ xuất phát sợi trục xuất điện hoạt động Điện hoạt động dẫn truyền dọc theo sợi trục tới nhánh tận tới cúc tận gây giải phóng chất truyền đạt thần kinh 2.2 Sự dẫn truyền điện hoạt động sợi trục nơron Một tạo điểm màng nơron, điện hoạt động kích thích điểm lân cận làm cho lan truyền tồn màng Đây quy luật “tất không” áp dụng cho mơ có tính hưng phấn Sự dẫn truyền điện hoạt động sợi trục có đặc điểm sau: - Xung động dẫn truyền nơron nguyên vẹn mặt chức - Trên sợi trục, xung động dẫn truyền theo hai hướng Hướng tới nhánh tận sợi trục hướng thuận, hướng tới đuôi gai nơron chiều nghịch - Cường độ kích thích lớn tần số xung động xuất sợi trục cao biên độ xung động tăng Do đó, nơron hưng phấn theo định luật “tất không” hệ thần kinh nhận biết kích thích mạnh hay yếu - Trong bó sợi trục, xung động dẫn truyền theo chiều dọc sợi có xung động, khơng lan tỏa sợi lân cận Do đó, thơng tin thần kinh truyền xác tới nơi cần phải đến - Tốc độ dẫn truyền tỷ lệ thuận với đường kính sợi trục (xem bảng 15.1) - Ở sợi không myelin, xung động dẫn truyền từ điểm hưng phấn sang hai điểm liền kề hai bên dọc theo chiều dài sợi trục (hình 15.2) Tính thấm với ion natri điểm bị kích thích tăng lên đột ngột Tại điểm bị kích thích (có khử cực), dòng điện từ màng hướng vào nơi khơng bị khử cực dòng điện hướng ngồi Khi qua nơi màng chưa bị khử cực, dòng điện làm tính thấm với natri chỗ tăng, ion natri ạt vào làm khử cực nơi Các dòng điện điểm bị khử cực lại gây dòng điện chỗ lan sang điểm lân cận Như xung động điện 316 truyền theo hai hướng Tốc độ dẫn truyền sợi không myelin tỷ lệ với bậc hai đường kính sợi (khoảng 0,5 mét/giây sợi có đường kính nhỏ), chậm tốc độ dẫn truyền sợi có myelin 317 Điện hoạt động lan truyền Điện hoạt động nhảy cóc dần sang điểm lân cận qua eo Ranvier Hình 15.2 Dẫn truyền sợi khơng myelin Hình 15.3 Dẫn truyền sợi có myelin - Ở sợi có myelin (hình 15.3) Màng tế bào Schwann chứa chất sphingomyelin bao quanh sợi trục làm nhiều lớp Sphingomyelin có tính cách điện tốt, ngăn cản khuếch tán ion Các tế bào Schwann dài chừng milimét khơng liên tục, tế bào Schwann có khoảng trống khơng có chất myelin gọi eo Ranvier Tại eo Ranvier, tính thấm màng với ion cao màng số sợi không myelin tới 500 lần Điện hoạt động truyền nhảy cách từ eo Ranvier sang eo Ranvier dọc theo chiều dài sợi trục Dẫn truyền theo lối nhảy cách có hai ưu điểm Thứ có tốc độ dẫn truyền nhanh nhiều so với sợi không myelin kích thước Tốc độ dẫn truyền sợi có myelin tỷ lệ thuận với đường kính sợi, đạt tới 130 mét/giây sợi có đường kính lớn Thứ hai tiết kiệm nhiều lượng cho nơron khử cực đòi hỏi lượng xảy eo Ranvier, lượng ion qua lại màng so với lối dẫn truyền liên tiếp đến hàng trăm lần nên tốn lượng để tái vận chuyển ion qua màng Dựa vào có bao myelin hay khơng tốc độ dẫn truyền sợi trục, người ta phân chia sợi theo bảng (bảng15.1) 318 Bảng 15.1 Phân loại sợi theo tốc độ dẫn truyền Loại sợi Chức Đường kính (m) Tốc độ truyền (mét/giây) A Sợi cảm giác suốt cơ, thị giác, sợi vận động vân 15 70 – 120 (9 – 20) A Sợi truyền xúc giác (da) 30 – 70 A Sợi vận động suốt 15 - 45 A Dẫn truyền cảm giác nhiệt đau “nhanh” (da) - 30 B Sợi trước gạch giao cảm 3 - 15 C Dẫn truyền cảm giác đau “chậm”, sợi sau hạch giao cảm (khơng có myelin) 0,5 - (0,5 – 2) DẪN TRUYỀN QUA SYNAP (hình 15.4) 3.1 Sự dẫn truyền tuyệt đại đa số synap hệ thần kinh trung ương thông qua chất truyền đạt thần kinh (neurotransmitter) Các chất truyền đạt tổng hợp tận thần kinh, chứa bọc nhỏ cúc tận giải phóng vào khe synap chế xuất bào (exocytosis) điện hoạt động lan tới cúc tận Chất truyền đạt khuếch tán khe synap tới gắn vào receptor (thụ thể) đặc hiệu màng sau synap Màng sau synap có receptor kích thích receptor ức chế Hình 15.4 Sơ đồ chế dẫn truyền qua synap 319 3.2 Sự giải phóng chất truyền đạt cúc tận Màng cúc tận có nhiều kênh calci đóng mở theo điện Điện hoạt động tới cúc tận làm mở kênh calci màng cúc tận cùng, ion calci vào tế bào Nồng độ ion calci tế bào cao làm bọc nhỏ gắn vào vị trí gắn hòa màng với màng trước synap, chất truyền đạt chứa bọc giải phóng vào khe synap Chất truyền đạt khuếch tán khe synap tới gắn vào receptor tương ứng gây hiệu ứng Lượng ion calci vào tế bào nhiều lượng chất truyền đạt giải phóng lớn 3.3 Tác dụng chất truyền đạt lên nơron sau synap Màng nơron sau synap có chứa receptor protein cảm thụ Các protein có hai phần: Phần gắn với chất truyền đạt phần thò ngồi màng phía khe synap phần protein vào bên nơron Có hai loại protein xuyên vào bên nơron: Một loại kênh hoạt hóa hóa học loại enzym làm thay đổi chuyển hóa tế bào - Các kênh hoạt hóa receptor gắn với chất truyền đạt Có ba loại kênh kênh natri cho natri vào tế bào, kênh kali cho kali tế bào kênh clo cho ion clo vào tế bào Kênh natri mở gây khử cực hưng phấn nơron; chất truyền đạt làm mở kênh natri gọi chất truyền đạt kích thích Kênh kali kênh clo mở làm lượng kali tăng lượng clo vào tăng, gây ưu phân cực màng (mặt âm so với mặt ngoài) nên nơron sau bị ức chế; chất truyền đạt làm mở hai kênh gọi chất truyền đạt ức chế Các chất gây kích thích (ví dụ, acetylcholin, glutamat, noradrenalin …) chất gắn vào receptor đặc hiệu màng sau synap làm mở kênh natri Các kênh mở làm ion natri vào tế bào, gây khử cực màng sau synap tạo điện hoạt động sau synap Các chất gây ức chế (ví dụ glycin, GABA …) chất gắn vào receptor đặc hiệu làm đóng kênh natri, làm mở kênh kali kênh clo nên gây ưu phân cực màng sau synap tạo điện ức chế sau synap, làm cho nơron sau synap khó khử cực, đòi hỏi kích thích phải có cường độ mạnh đủ để gây hưng phấn nơron - Các receptor enzym bị hoạt hóa gây hiệu ứng khác lên nơron sau synap Hiệu ứng thứ hoạt hóa máy chuyển hóa nơron, tạo nhiều AMP vòng chất xúc tác phản ứng nơron Hiệu ứng thứ hai hoạt hóa hệ gen làm tăng tổng hợp receptor Hiệu ứng thứ ba hoạt hóa protein kinase tế bào làm giảm tổng hợp receptor Những thay đổi làm thay đổi tính đáp ứng nơron nhiều phút, nhiều giờ, chí tới hàng năm Những chất truyền đạt gây hiệu ứng gọi chất điều hòa (modulator) synap Có lẽ chất có vai trò trí nhớ Các xung động theo chiều nghịch thân tế bào, tới gai bị tắt, khơng kích thích nơron khác gai khơng có chất trung gian truyền đạt thần kinh 3.4 Chậm synap mỏi synap 3.4.1 Chậm synap Quá trình thông tin truyền qua synap phải qua nhiều bước: Đưa bọc nhỏ xuống, màng bọc hòa màng với màng cúc tận cùng, chất truyền đạt giải phóng khuếch tán khe synap, chất truyền đạt gắn với receptor màng sau synap, kênh mở để dòng ion qua gây khử cực màng sau synap Tuy bước ngắn q trình đòi hỏi thời gian định tốc độ dẫn 320 truyền qua synap chậm tốc độ dẫn truyền sợi trục Đây tượng chậm synap 3.4.2 Mỏi synap Nếu có nhiều kích thích liên tục, kéo dài qua synap lượng chất truyền đạt sản xuất không kịp bù lại lượng tiêu hao; xung động không dẫn truyền qua synap dẫn truyền nhiều Đó tượng mỏi synap Trong lúc có mỏi synap, kích thích vào nơron trước nơron sau synap thấy có biểu hưng phấn, chứng tỏ nơron không bị mỏi 3.5 Một số yếu tố ảnh hưởng lên dẫn truyền synap - Ion calci: Ion calci làm bọc nhỏ dễ di chuyển tới màng cúc tận dễ vỡ nên làm tăng dẫn truyền qua synap Ion magiê có tác dụng ngược lại - pH: Nơron nhạy cảm với thay đổi pH dịch kẽ Nhiễm kiềm làm tăng tính hưng phấn nơron Ví dụ, pH máu động mạch tăng lên đến 7,8 – 8,0 thường xuất co giật tăng tính hưng phấn nơron; động kinh dễ xuất bệnh nhân động kinh tăng thở bị nhiễm kiềm hơ hấp Ngược lại, nhiễm toan làm giảm tính hưng phấn nơron Người bị toan huyết đái tháo đường, bị urê huyết cao thường bị hôn mê pH giảm xuống 7,0 - Thiếu oxy: Chỉ cần thiếu oxy vài giây làm cho nơron bị tính hưng phấn Điều thường xảy tuần hoàn não bị gián đoạn tạm thời, bệnh nhân bị tri giác sau – giây thiếu máu - Thuốc: Có số thuốc cafein, theophyllin, theobromin làm tăng tính hưng phấn làm giảm ngưỡng kích thích Có thuốc làm tăng tính hưng phấn ức chế chất truyền đạt ức chế strychnin Phần lớn thuốc mê làm tăng ngưỡng kích thích làm giảm dẫn truyền qua synap nhiều nơi Các thuốc mê tan mỡ làm thay đổi tính thấm màng khiến màng đáp ứng Một số chất tranh chấp với chất truyền đạt trung gian, chiếm receptor đặc hiệu màng sau synap (ví dụ, chất curare chiếm receptor acetylcholin synap thần kinh – cơ; atropin chiếm receptor hậu hạch phó giao cảm, hexamethionum chiếm receptor hậu hạch giao cảm) phong bế synap 3.6 Dẫn truyền điện qua synap Ở vài nơi (ví dụ; võng mạc, hành khứu), dẫn truyền qua synap thực nhờ dẫn điện thụ động phụ thuộc vào trương lực điện Giữa tế bào có nối kết lỏng lẻo, cho phép dòng điện từ tế bào truyền sang tế bào khác Khoảng cách hai tế bào chỗ nối kết nanomét Tại chỗ nối kết có cầu nối tạo protein thuộc màng connexin Sáu phân tử connexin tạo thành kênh nước Kênh tế bào nối với kênh tế bào tạo thành chỗ nối kết lỏng lẻo, cho phép phân tử nhỏ ion từ tế bào sang tế bào kia, làm cho bào tương chúng liên tục Khi điện hoạt động màng tế bào lan đến chỗ kết nối, dòng điện qua chỗ nối để sang tế bào Tại chỗ này, dòng điện theo hai chiều tế bào coi nơron trước nơron sau hạch Kiểu kết nối gặp hệ thần kinh trung ương có vai trò quan trọng co tim tạng Do điện hoạt động lan truyền nhanh từ tế bào sang tế bào khác tạng nên kiểu nối kết làm cho mô hoạt động hợp bào HIỆN TƯỢNG CỘNG KÍCH THÍCH SAU SYNAP 321 Một tế bào thần kinh đồng thời nhận hàng ngàn thơng tin kích thích ức chế Các thông tin tổng hợp lại nhờ trình “cộng kích thích” Cúc tận nhỏ lần có vài bọc giải phóng hố chất; lượng chất truyền đạt trung gian không đủ gây hưng phấn màng sau synap Tuy nhiên, thời gian tác dụng lên màng sau synap tương đối dài nên có thêm chất truyền đạt trung gian giải phóng vào khe synap vào lúc tác dụng lần trước chưa tắt hẳn kích thích sau “cộng” với kích thích trước đủ để gây tác dụng 4.1 Cộng kích thích theo khơng gian Nếu có cúc tận giải phóng chất truyền đạt khơng gây hưng phấn nơron sau lượng đủ để gây điện kích thích khơng q 0,5 – 1mV cần phải 10 – 20 mV đạt tới ngưỡng kích thích Tuy nhiên, thường có nhiều cúc tận bị kích thích đồng thời chí cúc tận giải phóng chất truyền đạt vùng rộng màng sau synap tác dụng cúc “cộng” lại, đủ để gây hưng phấn màng sau synap Sở dĩ điện phân bố đồng màng nơron tính dẫn điện nơron tốt nên thay đổi điện điểm thân nơron dẫn đến thay đổi điện gần điểm khác tế bào Do vậy, có nhiều kích thích đồng thời xảy điểm khác diện lớn màng sau synap điện riêng lẻ “cộng” lại đủ lớn, đạt tới ngưỡng kích thích gây điện hoạt động đoạn phát sinh sợi trục Các đuôi gai có vai trò quan trọng tượng cộng kích thích khơng gian chúng tỏa rộng nên nhận nhiều tín hiệu xung quanh thân nơron; nữa, phần lớn tận trước synap tiếp xúc với gai nên phần lớn kích thích tới nơron truyền qua đuôi gai 4.2 Cộng kích thích theo thời gian Chất truyền đạt cúc tận giải phóng có tác dụng lên kênh ion khoảng miligiây điện kích thích sau synap lại dài tới 15 miligiây nên thời gian đó, có lần mở thứ hai kênh điện sau synap tăng thêm mức Vì vậy, tần số kích thích cao hiệu ứng lên điện sau synap lớn Nếu điện kích thích sau synap xuất liên tiếp đủ nhanh cúc tận chúng “cộng” lại để làm nơron sau synap hưng phấn Đây tượng cộng kích thích theo thời gian HIỆN TƯỢNG ỨC CHẾ TRƯỚC SYNAP Nơi phát sinh điện hoạt động chỗ xuất phát sợi trục Ngưỡng để tạo điện hoạt động nơi vào khoảng – 65 mV Trong trường hợp có điện kích thích điện ức chế tác động đồng thời lên nơron hai điện triệt tiêu hoàn toàn phần Nếu nơron bị kích thích lại nhận tín hiệu ức chế từ nơron khác tới điện sau synap bị giảm xuống thấp ngưỡng kích thích hưng phấn bị dập tắt Mức độ hưng phấn hay ức chế nơron tổng đại số điện kích thích điện ức chế tới thời điểm Tổng điện kích thích ức chế lên nơron thời điểm điện tổng Nếu điện tổng màng sau synap đủ lớn để làm khử cực chỗ xuất phát sợi trục điện hoạt động xuất Nhiều điện kích thích lên màng sau gây hưng phấn chưa đạt đến ngưỡng kích thích bình thường Trong trường hợp này, điện màng gần ngưỡng kích thích lúc bình thường nên tín hiệu từ nguồn khác tới dễ gây hưng phấn Hiện tượng gọi thuận hóa hay thích nghi nơron Các tín hiệu 322 hệ thần kinh thường gây thuận hóa nhóm lớn nơron giúp thể đáp ứng nhanh dễ dàng tín hiệu từ nguồn thứ hai tới Lượng chất truyền đạt trung gian giải phóng bị giảm có ức chế trước synap Chất GABA chất truyền đạt điển hình có tác dụng ức chế Nơron chứa GABA tiếp xúc với nơron khác qua synap trục – trục GABA làm giảm lượng ion calci vào cúc tận nơron trước synap lúc có dẫn truyền Trong ức chế trước synap, tính hưng phấn nơron sau synap không bị giảm Như vậy, ức chế trước synap ức chế kích thích định khơng ảnh hưởng lên kích thích từ synap khác tới Màng sau synap bị ức chế GABA Có nhiều loại receptor với GABA màng sau synap Receptor GABAA gắn với GABA làm mở kênh clo nên làm giảm điện hoạt động khiến calci vào tế bào dẫn đến lượng chất truyền đạt giải phóng Receptor GABAB gắn với GABA hoạt hoá protein G; protein mở kênh kali nên gây ưu phân cực màng sau synap ức chế kênh calci Tổng điện ức chế sau synap làm tăng phân cực nên làm tăng ngưỡng, cản trở khử cực chỗ Bởi vậy, trái với ức chế trước synap, ức chế sau synap làm giảm tác dụng kích thích tới nơron Sự dẫn truyền xung động synap thần kinh synap hệ thần kinh tự chủ mô tả kỹ Bài 18 20 DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG TRONG MỘT HỆ THỐNG NƠRON Hệ thần kinh trung ương tạo nên từ đám nơron riêng biệt, từ vài nhiều nơron Mỗi đám hay tập hợp nơron có đặc điểm tổ chức riêng khiến chúng xử lý thông tin theo cách riêng làm cho hệ thần kinh thực chức đa dạng Dưới nguyên lý hoạt động chung tập hợp nơron 6.1 Truyền tiếp tín hiệu tập hợp thần kinh Trong tập hợp nơron có “sợi vào” “sợi ra” Mỗi sợi lại có hàng trăm hàng nghìn nhánh; nhánh lại chia thành hàng nghìn tận tạo synap với đuôi gai, sợi trục, thân nơron khác Các đuôi gai nơron chia nhánh tỏa vùng rộng xung quanh thân Vùng chịu kích thích nơron gọi trường chịu kích thích nơron Các nơron xa nhận tận tới Phải có nhiều cúc tận đồng thời giải phóng giải phóng nhanh liên tiếp chất truyền đạt gây hưng phấn lên nơron sau nên nơron xa nhận kích thích song chưa đủ mức tới ngưỡng để hưng phấn Tuy chưa hưng phấn nơron có điện màng gần ngưỡng kích thích trước trở nên dễ bị kích thích (hiện tượng thuận hóa nơron) Từ điều này, thấy sợi vào có vùng bị kích thích (còn gọi vùng tới ngưỡng) vùng dễ bị kích thích (vùng thuận hóa hay vùng ngưỡng) Với sợi nơron ức chế có trường ức chế, vùng ức chế tương tự vùng nơron kích thích 6.2 Truyền theo cách phân kỳ Hiện tượng phân kỳ tượng tín hiệu thần kinh tới gây hưng phấn số lượng nơron lớn nhiều so với số sợi tới (hình 15.6 A, B) 323 - Phân kỳ khuếch đại Trên đường dẫn truyền, qua chặng số nơron bị kích thích lại nhiều lên Ví dụ điển hình truyền tín hiệu bó tháp, tế bào tháp vỏ não kích thích tới 10.000 sợi vân - Phân kỳ thành nhiều đường Từ tập hợp nơron, tín hiệu truyền theo hai hướng riêng rẽ Ví dụ, thơng tin cảm giác tủy sống theo hai đường, đường lên tiểu não, đường tới phần thấp não vỏ não (hình 15.6) 6.3 Truyền theo cách hội tụ Các tín hiệu thần kinh từ nhiều nguồn tới kích thích nơron (hình 15.6 C,D) - Các nhánh tận nơron tận nơron khác Nhờ đó, có nhiều tận kích thích đồng thời lên nơron để gây hưng phấn theo “cộng kích thích khơng gian” 324 Hình 15.6 Các kiểu mạng nơron hệ thần kinh - Các nhánh tận nhiều nguồn khác tận nơron Ví dụ, nơron trung gian tủy sống nhận tín hiệu từ ngoại vi, từ sợi liên đốt tủy, từ vỏ não, từ não; tín hiệu từ nơron trung gian lại hội tụ lên nơron vận động sừng trước tủy để chi phối Dẫn truyền theo cách hội tụ cho phép cộng kích thích từ nhiều nguồn khác đáp ứng cuối hiệu tổng đại số kích thích loại Đây phương thức quan trọng hệ thần kinh xử lý thông tin, tạo thành gọi “con đường chung cuối cùng” 325 6.4 Kích thích ức chế đồng thời Đơi khi, tín hiệu tới tập hợp nơron gây tín hiệu kích thích theo hướng đồng thời gây tín hiệu ức chế theo hướng khác Ví dụ, nhóm nơron tủy truyền xung động kích thích gây động tác duỗi cẳng chân đồng thời lại phát xung động ức chế mặt sau đùi để khỏi cản trở động tác duỗi Đây phân bố thần kinh đối lập Một mặt, tín hiệu kích thích nơron vận động, mặt khác lại kích thích nơron trung gian nơron trung gian ức chế đường thứ hai mạng Mạng vừa gây hưng phấn vừa gây ức chế có vai trò quan trọng, tránh cho nhiều phần hệ thần kinh phải hoạt động mức Câu hỏi tự lượng giá Trình bày đặc điểm tính hưng phấn nơron Trình bày đặc điểm dẫn truyền điện hoạt động sợi trục Mô tả dẫn truyền điện hoạt động sợi có myelin khơng có myelin Mơ tả dẫn truyền xung động qua synap So sánh đặc điểm nhóm chất truyền đạt thần kinh có phân tử nhỏ phân tử lớn Trình bày yếu tố ảnh hưởng đến dẫn truyền xung động qua synap Mơ tả tượng cộng kích thích theo khơng gian cộng kích thích theo thời gian Mơ tả chế kích thích màng sau synap Mơ tả chế gây ức chế màng sau synap 10 Giải thích tượng chậm synap tượng mỏi synap 326 ... nơron (hình 15.6 C,D) - Các nhánh tận nơron tận nơron khác Nhờ đó, có nhiều tận kích thích đồng thời lên nơron để gây hưng phấn theo “cộng kích thích khơng gian” 324 Hình 15.6 Các kiểu mạng nơron. .. sau: - Xung động dẫn truyền nơron nguyên vẹn mặt chức - Trên sợi trục, xung động dẫn truyền theo hai hướng Hướng tới nhánh tận sợi trục hướng thuận, hướng tới đuôi gai nơron chiều nghịch - Cường... nhiều nơron Mỗi đám hay tập hợp nơron có đặc điểm tổ chức riêng khiến chúng xử lý thông tin theo cách riêng làm cho hệ thần kinh thực chức đa dạng Dưới nguyên lý hoạt động chung tập hợp nơron