Tài liệu “Sinh lý hệ thần kinh vận động” thuộc bộ bài giảng “Sinh lý học ĐH Y Hà Nội” có kết cấu nội dung trình bày về: Chức năng vận động của tủy sống, chức năng vận động của thân não, các nhân ở nền não, tiểu não, vỏ não, tích hợp chức năng của các phần thần kinh trong kiểm soát và điều hòa vận động. Mời các bạn cùng tham khảo tài liệu để nắm được đặc điểm cấu trúc- chức năng của đơn vị vận động và của suốt cơ; các phản xạ vận động ở tủy sống; các vùng chức năng vận động trên vỏ não.
BÀI 17 SINH LÝ HỆ THẦN KINH VẬN ĐỘNG Mục tiêu học tập: Sau học xong này, sinh viên có khả năng: Trình bày đặc điểm cấu trúc- chức đơn vị vận động suốt Trình bày phản xạ vận động tủy sống Trình bày vùng chức vận động vỏ não Trình bày tích hợp chức cấu trúc thần kinh kiểm sốt điều hồ vận động Hệ thống thần kinh kiểm soát vận động có ý thức thể bao gồm vỏ não, trung tâm vỏ, tủy sống Vỏ não nơi xuất phát ý định, lệnh thực kiểm soát việc thực động tác tùy ý Các trung tâm vỏ bao gồm nhân xám trung ương, tiểu não, thân não chịu trách nhiệm điều hòa, phối hợp vận động để hồn thành động tác Tủy sống nơi có “con đường chung cuối cùng” qua động tác thực hiện, góp phần làm cho động tác hoàn thiện Các receptor đưa thơng tin cảm giác thể cảm giác có ý thức phản hồi hệ thần kinh trung ương, giúp cho việc điều chỉnh động tác trình thực CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG CỦA TỦY SỐNG 1.1 Đơn vị vận động 1.1.1 Thành phần 1.1.1.1 Các nơron vận động Các nơron vận động tuỷ sống nằm sừng trước tuỷ gồm có hai loại: - Nơron vận động alpha: Sợi trục lớn thuộc loại A (đường kính – 20 m) , chi phối sợi vân lớn Mỗi sợi trục bị kích thích gây co từ vài ba sợi đến hàng trăm sợi vân Sợi trục nơron alpha số sợi vân chi phối tạo thành đơn vị vận động Các xung động vận động từ trung tâm phía tới tuỷ sống, tích hợp vòng nơron trung gian nằm chất xám đốt tuỷ sống tới nơron vận động alpha sừng trước tuỷ sống Từ sừng trước, sợi trục theo rễ trước dây thần kinh tủy sống tới chi phối - Nơron vận động gamma: Nhỏ hơn, nằm gần nơron alpha, có số lượng khoảng nửa số nơron alpha Sợi trục thuộc loại A (đường kính khoảng m) theo rễ trước tới chi phối sợi suốt Nơron hoạt động thường xuyên mức độ khác để trì trương lực - Trong tuỷ sống có tế bào Renshaw Tế bào nhận xung động từ nơron vận động alpha quay lại ức chế nơron alpha Xung động thần kinh nơron alpha nơron gamma theo sợi trục tới đầu tận cùng, làm giải phóng chất dẫn truyền trung gian acetylcholin, gây khử cực tế bào làm co 1.1.1.2 Sợi Tất sợi đơn vị vận động thuộc vào loại phân chia theo tính chất hóa học đặc điểm co sợi Có loại sợi sau: 353 - Sợi co nhanh: Sợi (tế bào cơ) có kích thước lớn, tạo lực co mạnh Tốc độ co nhanh cầu nối có hoạt tính ATPase mạnh mạng lưới nội tương tái hấp thu calci nhanh Sợi loại chóng mỏi có ty thể (mitochondria) nên khơng chuyển hóa theo đường oxy hóa Năng lượng cho co dựa vào việc phân giải glycogen để sinh ATP Mỏi xuất dự trữ glycogen giảm Do sợi khơng chuyển hóa theo đường oxy hóa nên có mao mạch tới sợi - Sợi co chậm: Tế bào có kích thước nhỏ, co khơng tạo lực lớn có khả co lâu Kích thước tế bào nhỏ tạo điều kiện tốt để oxy vào sâu tế bào chất chuyển hóa dễ đào thải khỏi tế bào Tốc độ co chậm cầu nối có hoạt tính ATPase yếu mạng lưới nội tương tái hấp thu calci chậm Do thời gian co dài nên kích thích với tần số thấp gây tượng cộng kích thích làm co cứng Cơ co lâu không bị mỏi nguồn ATP chủ yếu từ chuyển hóa theo đường oxy hóa Hoạt tính ATPase yếu tái hấp thu calci chậm sợi loại khơng đòi hỏi phải có nhiều ATP Do đòi hỏi nhiều oxy nên mao mạch đến sợi nhiều - Sợi có tính chất hai loại sợi 1.1.2 Đặc điểm đơn vị vận động - Trong có nhiều đơn vị vận động; có đơn vị có vài sợi cơ, có đơn vị có tới hàng nghìn sợi Đơn vị vận động thực động tác xác (ví dụ cử động ngón tay, vận nhãn …) nhỏ lớn thực động tác phần rộng thể hay để giữ tư - Khi nơron alpha đơn vị vận động hưng phấn tất sợi đơn vị vận động co - Các sợi đơn vị vận động phân bố rải rác khối nên lực co chúng tạo phân bố rải rác 1.1.3 Huy động đơn vị vận động co - Thứ tự huy động đơn vị vận động tham gia co giúp cho việc kiểm soát vận động Khi thực co cơ, đơn vị vận động nhỏ huy động trước đơn vị vận động lớn dễ bị kích thích Số lượng nơron vận động huy động tùy thuộc vào tính chất động tác Ví dụ, để thực động tác xác, khơng đòi hỏi lực co lớn vỏ não kích thích tối thiểu đến nơron vận động gây hưng phấn đơn vị vận động nhỏ lâu bị mỏi Chức vận động tủy sống phản xạ tủy Ngoài chức dẫn truyền cảm giác lên trung tâm phía trên, xung động vận động từ trung tâm phía xuống, tuỷ sống trung tâm phản xạ đơn giản Chất xám tuỷ trung tâm phản xạ chức vận động khác tuỷ sống Các thông tin cảm giác tuỷ sống theo rễ sau dây thần kinh tuỷ Vào tuỷ sống, thông tin truyền theo hai đường: Một đường dừng lại chất xám tuỷ sống gây nên phản xạ đốt tuỷ chi phối; đường tiếp tục lên trung tâm cao trục não - tuỷ (lên đốt tuỷ sống cao hơn, lên vỏ não) Trong tuỷ sống có nhiều sợi lên xuống từ đốt tuỷ sống tới đốt tuỷ sống khác Các sợi đường dẫn truyền phản xạ liên đốt tuỷ, có 354 phản xạ phối hợp vận động mặt trước mặt sau chi Các phản xạ tủy sống góp phần phối hợp động tác Cung phản xạ tủy tương đối đơn giản 1.2.1 Phản xạ căng Phản xạ có tác dụng làm co bị kéo giãn Ví dụ, gõ búa phản xạ vào gân tứ đầu gây phản xạ co nên cẳng chân gấp duỗi Cơ gấp duỗi có phản xạ nên phản xạ căng ứng dụng thường quy thăm khám thần kinh (phản xạ đầu gối, phản xạ duỗi) 1.2.1.1 Receptor phản xạ căng suốt (hình 17.1) Số lượng suốt phụ thuộc vào loại cơ: Những thực động tác tinh tế, xác có nhiều suốt dùng để trì tư Ví dụ, số lượng suốt bàn tay (khoảng 80 suốt), 20% số suốt lưng khối lượng lưng gấp 100 lần khối lượng bàn tay Trong suốt có sợi nội suốt có khả co đầu (dưới tác dụng nơron vận động gamma) phần trung tâm có sợi thần kinh cảm giác thần kinh vận động - Các sợi nội suốt: Sợi nội suốt sợi vân mảnh, phần có khơng có xơ actin xơ myosin nên có hai đầu sợi có khả co rút Có hai loại sợi sợi có túi nhân sợi có chuỗi nhân Sợi có túi nhân dài mm, đường kính 30 m, nhân tập trung vùng làm chỗ phồng lên túi, suốt có – sợi loại Sợi có chuỗi nhân dài mm, đường kính 15 m, nhân xếp nối thành hàng, suốt có khoảng – 10 sợi Mô liên kết bao quanh suốt liên tục với mô liên kết sợi ngoại suốt Khi sợi ngoại suốt co sợi nội suốt ngắn lại, sợi ngoại suốt bị kéo căng sợi nội suốt dài Như vậy, chiều dài suốt thay đổi theo chiều dài - Thần kinh suốt: Có hai loại sợi cảm giác xuất phát từ suốt thần kinh Loại thứ gọi sợi sơ cấp sợi to (thuộc nhóm Ia) có nhánh tới tất sợi nội suốt phần trung tâm Loại thứ hai gọi sợi thứ cấp sợi nhóm II, nhỏ hơn, tới tận hai đầu sợi có chuỗi nhân Phần nhận cảm giác suốt nằm phần trung tâm suốt Sợi vận động tới suốt sợi gamma, sợi trục thuộc nhóm A Có hai loại sợi gamma Sợi gamma động chi phối sợi có túi nhân làm tăng độ nhạy cảm sợi Ia bị kéo căng Sợi gamma tĩnh chi phối sợi có chuỗi nhân làm tăng hoạt tính trương lực sợi Ia độ dài 355 Hình 17.1 Sơ đồ cấu tạo suốt thần kinh 1.2.1.2 Cung phản xạ căng Khi khối bị kéo dài hai đầu sợi nội suốt co lại kích thích phần trung tâm suốt Xung động theo sợi Ia vào tủy sống qua rễ sau tới kích thích nơron alpha, xung động từ nơron alpha theo rễ trước tới vân tương ứng, gây co (hình 17.2) Cạnh nơron alpha có tế bào Renshaw Tế bào nhận tín hiệu từ nơron alpha tới kích thích hưng phấn lại quay lại ức chế nơron alpha Nơron alpha hưng phấn mạnh ức chế tế bào Renshaw lên mạnh Đây chế điều hòa chỗ hoạt động nơron alpha Như vậy, vân bị kéo dài cách đột ngột gây phản xạ co để ngăn khơng cho bị dài thêm Khi đạt đến độ dài phản xạ căng chấm dứt Khi bị ngắn lại đột ngột tượng xảy hoàn toàn ngược lại xung động truyền tuỷ sống từ thụ cảm thể Golgi đầu gân Kết sợi vân khơng bị kích thích giãn Phản xạ căng âm có tác dụng chống lại rút ngắn chiều dài Tóm lại, phản xạ căng có tác dụng giữ cho có độ dài không thay đổi Cung phản xạ căng cung phản xạ đơn synap nên đáp ứng chấm dứt khơng có tượng lan tỏa Nơron vận động alpha đường chung cuối cùng, vừa có vai trò tích hợp, vừa có vai trò ly tâm Do tốc độ dẫn truyền sợi Ia lớn cung phản xạ có synap nên thời gian tiềm tàng phản xạ ngắn Đứt rễ sau dây thần kinh tủy sống làm giảm thông tin theo sợi Ia tủy, làm tế bào alpha không bị kích thích nên làm giảm mức độ tăng trương lực Hình 17.2 Sơ đồ cung phản xạ căng tế bào Renshaw ức chế nơron vận động 1.2.1.3 Vai trò nơron gamma Nếu hệ vận động gamma tăng kích thích lên sợi nội suốt làm co sợi nội suốt làm tăng tính chịu kích thích suốt làm phản xạ căng mạnh lên, động tác mềm mại liên tục Ngược lại, hệ gamma giảm kích thích lên sợi nội suốt phản xạ căng bị giảm, động tác thực nhanh Trong số sợi thần kinh vận động tới có 31 phần trăm sợi gamma tới chi phối suốt Xung động từ vùng vận động vỏ não từ vùng não đến nơron alpha kích thích nơron gamma khiến cho sợi nội suốt co đồng thời với sợi ngoại suốt Điều có hai tác dụng: Trước hết ngăn khơng cho suốt kháng lại co cơ, sau trì cho có độ mềm mại thích 356 hợp thực động tác cho dù có thay đổi chiều dài Nếu suốt khơng co giãn trùng với co giãn khối phần nhận cảm suốt lúc bị trùng, lúc bị kéo căng q khơng thể hoạt động tối ưu 1.2.1.4 Ý nghĩa phản xạ căng Trong động tác tùy ý thực hiện, sợi Ia từ suốt thông báo cho trung tâm vận động thay đổi chiều dài tác động thêm lên nơron vận động alpha Nhờ có phản xạ căng , động tác mềm mại liên tục không run rẩy, giật cục thể trì vị trí, tư chi mang vật nặng 1.2.2 Phản xạ gân Giữa sợi gân có thụ cảm thể Golgi Trung bình có từ 10 đến 15 sợi nối với thụ cảm thể Golgi Khi co thụ cảm thể Golgi gân bị kích thích, xung động truyền theo sợi A có tốc độ nhanh tủy, cho biết sức căng Xung động truyền tuỷ sống gây phản xạ ức chế co cơ, ngăn không cho căng mức Khác với trường hợp bị căng, sợi dẫn truyền cảm giác căng gân tủy ức chế gián tiếp nơron alpha qua nơron trung gian Cũng suốt cơ, thụ cảm thể Golgi thông báo thường xuyên cho trung tâm vận động cao thay đổi tức thời độ căng thực động tác Ví dụ, thông tin từ hai phận truyền theo bó tủy – tiểu não sau lên tiểu não với tốc độ khoảng 120 mét/giây Phản xạ có tác dụng phân bố đồng lực co nhóm sợi cơ: Sợi co mạnh bị ức chế, sợi co yếu bị kích thích sức tải phân bố đồng cho sợi, tránh số sợi phải chịu tải mức dẫn đến bị tổn thương Phản xạ gân bị ức chế trung tâm cao tủy Trong lâm sàng, để làm phản xạ dễ bộc lộ người ta làm nghiệm pháp Jendrassik: Bảo bệnh nhân tập trung tư tưởng kéo mạnh hai bàn tay nắm chặt gõ búa phản xạ vào gân tứ đầu đùi lúc bệnh nhân kéo mạnh tay Phản xạ gân mang tính chất tiết đoạn, tức đốt tủy trung tâm phản xạ gân vùng (khoanh) định thể (bảng 17.1) 1.2.3 Phản xạ rút lui Khi vùng da chi bị kích thích, bị đau gây phản xạ làm gấp chi lại Nếu kích thích đau nơi khác gây phản xạ làm nơi rời xa kích thích Phản xạ gọi phản xạ gấp khơng phải có gấp tham gia Người ta gọi phản xạ phản xạ da kích thích gây phản xạ tác động vào receptor đau da Receptor cảm giác đau đầu tự sợi thần kinh A C Vào tới tủy, sợi cảm giác tiếp xúc với nhiều nơron trung gian tới nơron vận động; cung phản xạ ngắn có tới – nơron Phần lớn thông tin qua nhiều nơron thuộc mạng mạng phân kỳ (để gây phản xạ lan tỏa tới cần thiết khác), mạng ức chế đối lập, mạng lặp lại kích thích sau kích thích chấm dứt Một số nơron trung gian truyền thông tin tới trung tâm cao hơn, số khác tham gia vào cung phản xạ gây động tác rút lui nhằm đưa thể phần thể tránh xa tác nhân kích thích có hại Bộ phận đáp ứng gấp co lại nơron alpha chi phối bị kích thích Phản xạ rút lui xuất vài phần nghìn giây sau rceptor đau bị kích thích Phản xạ rút lui có đặc điểm: - Có thời gian tiềm tàng dài sợi dẫn truyền nhỏ, tốc độ dẫn truyền chậm có nhiều synap 357 - Vẫn đáp ứng khơng tiếp xúc với tác nhân kích thích nhờ đường song song cung lặp lại kích thích Bởi vậy, chi bị đau giữ xa tác nhân kích thích chờ đợi não định nên đặt vị trí Sau kích thích hết trở mức co ban đầu phải sau nhiều phần nghìn giây tượng lặp lại kích thích Hiện tượng lâu hay mau phụ thuộc vào cường độ kích thích ban đầu: Kích thích yếu khơng gây tượng lặp lại kích thích, kích thích mạnh gây tượng kéo dài tới giây Sự lặp laị kích thích trước hết nơron trung gian (dài chừng – mili giây), sau mạng quặt ngược tạo vòng phản xạ mạng nơron (có thể kéo dài nhiều giây) - Cơ đối lập bên bị ức chế: Qua nơron trung gian, nơron alpha chi phối đối lập bị ức chế Sự phân bố thần kinh đối lập thường gặp tủy sống Nhờ có tượng mà động tác gấp khơng bị cản trở - Đáp ứng định hình nhờ phản xạ duỗi chéo: Chi bị kích thích gấp lại chi đối diện lại duỗi Cơ duỗi bên bị kích thích có nơron trung gian bắt chéo tủy sống sang kích thích nơron vận động duỗi bên Ở chi dưới, nhờ phản xạ mà chân co lên khỏi mặt đất chi bên chống đỡ cho thể - Nếu kích thích nhẹ phần bị kích thích đáp ứng Ví dụ, chạm bàn tay vào bàn nóng rụt bàn tay xa bàn Nếu kích thích mạnh nhiều huy động, đáp ứng lan tỏa Ví dụ, nắm phải than đỏ có đáp ứng ngón tay, bàn tay mà cánh tay, thân tồn thân có đáp ứng 1.2.4 Phản xạ duỗi chéo (hình 17.3) Khoảng 0,2 - 0,5 giây sau kích thích gây phản xạ gấp chi chi bên duỗi Đó phản xạ duỗi chéo, có tác dụng phối hợp vận động chi để đưa thể xa tác nhân gây đau Sở dĩ có phản xạ xung động vào tới tuỷ sống bắt chéo sang bên gây đáp ứng hoàn toàn trái ngược với bên có đáp ứng gấp Cung phản xạ có nhiều nơron trung gian 358 Hình 17.3 Sơ đồ phân bố thần kinh đối lập cung phản xạ rút lui, cung phản xạ duỗi chéo 1.2.5 Phản xạ da Phản xạ da xuất gãi da số nơi (da bụng, da bìu…) gây co gần chỗ Cung phản xạ có ba nơron, nơron trung gian nằm bó tủy - đồi thị trước nên bó bị đứt phản xạ da Kích thích học hay điện gây phản xạ, kích thích đơn độc dù mạnh không gây phản xạ; ngược lại kích thích yếu lặp lặp lại chắn gây phản xạ theo quy luật cộng kích thích Trung tâm phản xạ có vị trí định tùy theo vùng da ứng dụng thăm khám để phát xác định vị trí tổn thương tủy (bảng 17.1) Một phản xạ da hay sử dụng phản xạ Babinski: Dùng kim gãi nhẹ phía ngồi lòng bàn chân từ phía gót lên gây phản xạ làm gấp ngón chân Nếu bó tháp bị tổn thương ngón chân, ngón cái, xòe (có dấu hiệu Babinski) Cần ý trẻ ba tuổi thường có dấu hiệu Babinski khơng phải bị tổn thương bó tháp mà myelin hóa hệ thần kinh chưa hoàn thành Bảng 17.1 Một số phản xạ tủy thông thường trung tâm Phản xạ Kích thích Đáp ứng Trung tâm Ngửa bàn tay Gõ đầu xương quay Cơ ngửa dài co Đoạn cổ - Mỏm khuỷu Gõ mấu trụ Duỗi cẳng tay Đoạn cổ - 7- Bánh chè (đầu gối) Gõ lên gân tứ đầu Duỗi cẳng chân Đoạn thắt lưng – Gân gót Gõ lên gân gót Duỗi bàn chân Đoạn – Da bụng Gãi bờ thẳng Co cơ, rốn lệch 359 Đoạn lưng 11 – 12 Da bìu Gãi phía da đùi Cơ bìu co Đoạn thắt lưng - Hậu mơn Gãi quanh hậu mơn Cơ vòng co Đoạn 1.2.6 Rối loạn tổn thương tủy 1.2.6.1 Hiện tượng choáng tuỷ: Khi tuỷ sống bị đứt ngang đột ngột xảy tượng chống tuỷ Ngay tức khắc có triệu chứng sau: Mất cảm giác, vận động, phản xạ gân xương, trương lực (mất hoàn toàn chức tuỷ), hôn mê, tụt huyết áp (do tác dụng giao cảm lên tim-mạch) Hiện tượng tuỷ sống bị đứt tuỷ bị tín hiệu kích thích từ trung tâm cao tới Động vật cao cấp tượng choáng tuỷ xảy nặng kéo dài Nếu qua choáng tuỷ, số rối loạn phục hồi (ví dụ huyết áp) bệnh nhân bị vận động cảm giác phần chỗ bị đứt; phản xạ có trung tâm đốt tuỷ chỗ bị đứt ngang mạnh bình thường (do ức chế từ trung tâm phía trên), phản xạ bàng quang, trực tràng hồi phục 1.2.6.2 Hội chứng Brown – Séquard: Là hậu bị đứt ngang nửa tủy Sau hồi phục, bên lành vận động cảm giác sâu, cảm giác đau cảm giác nóng lạnh; bên bị tổn thương vận động, cảm giác sâu, cảm giác nóng lạnh, cảm giác xúc giác thô sơ, rối loạn xúc giác tinh tế, bị giãn mạch CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG CỦA THÂN NÃO Thân não gồm hành não, cầu não não Thân não có nhiều chức có tính sinh mệnh: Điều hồ hơ hấp, điều hồ tim-mạch, điều hồ chức tiêu hố Đối với vận động, thân não chi phối động tác có tính động hình, điều hồ thăng bằng, cử động nhãn cầu 2.1 Nhân tiền đình Nhân tiền đình nằm hành não, có vai trò phối hợp làm tăng tác dụng nhân lưới cầu não, kích thích kháng trọng lực qua liên hệ với quan tiền đình ốc tai, có tác dụng tham gia giữ thăng cho thể Nhân tiền đình nhận thơng tin từ receptor quan tiền đình qua sợi dây tiền đình (dây VIII) Các phản xạ tiền đình trì trương lực kháng trọng lực có vai trò phối hợp cử động chi mắt thể thay đổi tư thế, tham gia vào giữ thăng 360 Hình 17 Sơ đồ đường liên hệ nhân thân não tủy sống 2.1.1 Nhân tiền đình nhận thơng tin từ não tiểu não tới Não tiểu não có tác dụng ức chế nhân tiền đình Nếu ức chế nhân tiền đình phát xung nhanh nhiều, kích thích nơron alpha, gây triệu chứng tăng trương lực giống cấu tạo lưới ức chế (hình 17.4) Tuy nhiên, tăng trương lực nhân tiền đình ức chế khác với tăng trương lực cấu tạo lưới thoát ức chế: Tăng trương lực nhân tiền đình nơron alpha bị kích thích tăng trương lực cấu tạo lưới hai nơron alpha gamma bị kích thích Vì nơron gamma khơng có vai trò tăng trương lực nhân tiền đình ức chế nên có cắt rễ sau dây thần kinh không cải thiện nhiều 2.1.2 Nhân tiền đình nhận thơng tin từ quan tiền đình Mê lộ màng tai trong, ống bán khuyên quan nhận cảm thăng vị trí đầu khơng gian; ốc tai quan nghe Receptor máy tiền đình tế bào có lơng Trong túi bầu dục (saccule) túi nhỏ (utricule) có đá tai tế bào có lơng Các tế bào thường xuyên phát xung với tần số khoảng 100 xung/giây Khi sợi lơng ngả phía sợi lơng dài đầu bị kéo xa nhân tế bào, làm mở nhiều kênh kali, gây tượng khử cực tế bào lông tần số xung tế bào lông tăng lên Ngược lại, sợi lơng ngả phía lại gây tượng ưu phân cực tế bào lông, tần số xung tế bào lông giảm xuống Ở nơi khác nhau, sợi lông xếp theo hướng khác Mỗi vị trí khơng gian đầu thay đổi, đá tai chuyển động theo quy luật vật lý trọng lượng chúng làm ngả sợi lông Tín hiệu từ sợi lơng phát chuyển não cho biết vị trí, thay đổi vị trí đầu so với lúc trước Đá tai có qn tính lớn qn tính dịch bao quanh nên chạm vào tế bào có lơng cho biết gia tốc chuyển động thẳng Các ống bán khuyên xếp theo ba mặt phẳng không gian, có chứa nội dịch Khi nội dịch di chuyển kích thích quan nhận cảm có phần phình ống Khi đầu quay ống bán khuyên có mặt phẳng quay theo đầu làm nội dịch chảy dồn phía phần phình, làm ngả sợi lơng đấy, kích thích mê lộ Xung động từ mê lộ truyền não Khi đầu quay đột ngột, ống bán khuyên quay theo đầu nội dịch ống có xu hướng đứng yên qn tính Vì xảy 361 tượng nội dịch chảy ngược với chiều quay đầu vài giây kích thích receptor ống bán khuyên Kích thích kiểu cho biết gia tốc góc chuyển động Khi đầu ngừng quay đột ngột xảy tượng ngược lại Các ống bán khun khơng cho biết thay đổi vị trí theo chiều trước – sau theo chiều phải – trái có vai trò việc giữ thăng cho phép thể dự đoán thăng làm cho trung tâm tham gia giữ thăng gây đáp ứng thích hợp Thơng tin từ receptor quan tiền đình truyền nhân tiền đình qua dây VIII Cơ quan tiền đình bị kích thích q mức gây cảm giác chóng mặt, nơn nao 2.1.3 Các phản xạ tiền đình - Phản xạ tiền đình – mắt: Giúp cho mắt nhìn cố định vào vật đầu xoay Ví dụ, đầu xoay sang trái, mắt chuyển động sang phải để giữ cho ảnh nằm vùng trung tâm võng mạc Khi mắt chuyển dời đến chỗ xa (khóe mắt) lại nhanh chóng trở mắt Nếu đầu tiếp tục quay, mắt lại chuyển theo hướng ngược lại với hướng quay đầu Đây tượng rung giật nhãn cầu Cử động chậm mắt để nhìn cố định vào vật ống bán khuyên Tổn thương đường tiền đình gây rung giật nhãn cầu Phá hủy receptor tiền đình ngăn tượng rung giật nhãn cầu xoay đầu - Phản xạ đá tai: Receptor túi nhỏ bị kích thích gia tốc thẳng đầu rơi từ cao xuống gây phản xạ co chi trước bàn chân chạm đất nhằm tránh cho chân bị tổn thương xuống cầu thang nhảy từ cao xuống Từ nhân tiền đình có sợi xuống tủy sống qua bó tiền đình – tủy Xung động từ nhân tiền đình có tác dụng kích thích nơron vận động alpha chi phối kháng trọng lực 2.2 Nhân đỏ (hình 17.4) Nhân đỏ nằm cuống não, nơi xuất phát bó nhân đỏ – tủy có tác dụng ức chế trương lực thông qua ức chế nơron alpha Nhân đỏ nhận sợi từ nhân tiểu não đối bên tới Nhân đỏ phối hợp với nhân tiền đình trung tâm vận động vỏ khác (tiểu não, cuống não, hành não) phản xạ tư chỉnh Phản xạ tư chỉnh phản xạ phức tạp giữ cho thể ổn định tư định làm cho thể tự động trở tư cũ tư cũ bị ổn định làm cho thể trở bình thường lâm vào tư bất thường (nghiêng, ngửa, lộn người …) Các phản xạ xuất có thơng tin từ mê lộ tai trong, từ receptor thể Trung tâm phản xạ nhân đỏ nhân tiền đình Hai nhân phối hợp với để điều chỉnh trương lực phần khác thể để giữ tư thăng bằng, ổn định Các phản xạ tư chỉnh chịu tác dụngcủa thị giác 2.3 Cấu tạo lưới (hình17.4) Các nhân cấu tạo lưới chia thành hai nhóm Nhóm nhân lưới cầu não nằm đường đường dẫn truyền cảm giác, có tác dụng kích thích chức tuỷ sống qua bó cấu tạo lưới - tuỷ sống, kích thích kháng trọng lực (từ nhóm có sợi lên khắp vỏ não hoạt hố khơng đặc hiệu vỏ não) Nhóm nhân lưới hành não thơng qua bó cấu tạo lưới - tuỷ ức chế chức tuỷ sống, ức chế kháng trọng lực Cả hai nhóm chịu tác dụng vỏ não nơi khác để gây co kháng trọng lực gây ức chế nhóm để động tác thực theo yêu cầu 2.4 Các củ não sinh tư 362 2.3.1 Củ não sinh tư trước Các củ não sinh tư trước trung tâm phản xạ định hướng với ánh sáng máy mắt, lay tròng mắt, quay đầu, đưa mắt phía nguồn sáng Hai củ não sinh tư trước nhận sợi vận động từ vỏ não xuống nơi xuất phát bó mái – tủy đến tận sừng trước chi phối cử động đầu, mắt, thân chi dưới, chịu ảnh hưởng kích thích thị giác 3.3.2 Củ não sinh tư sau Các củ não sinh tư sau trung tâm phản xạ định hướng với âm vểnh tai, quay đầu, hướng tai phía nguồn âm, làm co búa để tránh tổn thương âm mạnh gây cho quan thính giác 2.5 Rối loạn tổn thương thân não Tổn thương trung tâm cấu tạo lưới dẫn đến choáng tủy Tủy sống bị liên hệ với thân não Các phản xạ bị hoàn toàn, kéo dài hàng tháng người Khi hồi phục, phản xạ khơng bình thường trước đáp ứng chỗ phản xạ rút lui; chạm nhẹ vào bàn chân làm gấp toàn thân co Sau cùng, nơron vận động bị hưng phấn mức dẫn đến số nhóm bị co liên tục CÁC NHÂN Ở NỀN NÃO Các nhân não phối hợp chặt chẽ với vỏ não hệ tháp Chức nhân não giúp vỏ não việc thực kiểu vận động huấn luyện trở thành vô thức; giúp cho việc lập kế hoạch cho nhiều hình thức vận động đồng thời để vỏ não lựa chọn xếp nhằm đạt tới mục đích định Các nhân nhận tín hiệu từ vỏ não truyền tín hiệu lên vỏ não Các nhân não bao gồm: Nhân đuôi, nhân đậu, nhân cầu nhạt, nhân đồi thị, chất đen (hình 17.5) Hai nhân nhân đậu nhân có liên hệ phức tạp với cấu trúc khác não Hình 17.5 Sơ đồ vị trí nhân não Các nhân não có nhiều đường liên hệ với vỏ não đồi thị Các sợi từ vùng vỏ não tới vùng nhân đuôi nhân đậu Nhân đuôi nhận thông tin liên quan đến cử động mắt, ngồi nhận thơng tin từ vỏ não có liên quan đến nhận thức hành vi Nhân đậu nhận thông tin liên quan đến kiểm sốt vận động Hai nhân lại có nhiều sợi tới nhân cầu nhạt, nhân cấu tạo lưới, 363 chất đen Các sợi từ nhân đuôi, nhân đậu, nhân cấu tạo lưới, liềm đen tới đồi thị Thông tin đồi thị tiếp nhận chuyển lên vỏ não Như vòng liên hệ khép kín Chất đen liên hệ với nhân đậu thông qua chất truyền đạt trung gian dopamin; tổn thương đường liên hệ dẫn đến mắc bệnh Parkinson Nhân đồi thị có đường liên hệ sang nhân cầu nhạt Do nhân đồi thị nhận thông tin từ vỏ não vận động nên tổn thương nhân gây cử động bất thường, khơng kiểm sốt chi (ví dụ, tượng đá văng …) TIỂU NÃO 4.1 Định khu chức tiểu não Tiểu não vô quan trọng việc kiểm soát động tác nhanh phối hợp động tác Tiểu não giúp động tác tuỳ ý phức tạp xảy theo trình tự điều hồ Tiểu não có vai trò quan trọng giữ thăng bằng, chỉnh thế, điều hoà trương lực Tiểu não phát triển theo bậc thang tiến hố lồi cá thể; tiểu não người phát triển nhất; tiểu não người lớn phát triển tiểu não trẻ em Tiểu não phát triển theo bậc thang tiến hóa tiểu não người có ba thùy - Thùy nhung: Có sớm (còn gọi nguyên tiểu não), có liên hệ với máy tiền đình nên gọi tiểu não tiền đình, có chức điều hồ thăng trung tâm phản xạ mê lộ - Thùy trước: Hình thành sau thùy nhung (còn gọi tiểu não cổ) nhận thông tin từ tủy sống lên Toàn thùy trước phần thùy sau có liên quan tới tủy gọi tiểu não tủy sống, chiếm phần vỏ tiểu não, có chức điều hoà trương lực trung tâm phản xạ giữ thăng chỉnh - Thùy sau: Hình thành muộn (còn gọi tiểu não mới) nhận đường liên hệ từ vỏ não tới nên gọi tiểu não – não Phần tiểu não chiếm phía bên vỏ tiểu não, có chức điều hồ phối hợp động tác phức tạp 4.2 Các đường liên hệ tiểu não Tiểu não có đường liên hệ qua lại với vỏ não vận động, với đồi thị, nhân thân não, với tuỷ sống Các đường tới tiểu não gồm: - Bó vỏ – cầu – tiểu não: Xuất phát từ vùng vận động vùng tiền vận động vỏ não, vùng cảm giác vỏ não qua nhân cầu não tới tiểu não đối bên - Bó cầu tiểu não - Các bó từ nhân thân não, đặc biệt nhân trám nhân tiền đình cho sợi tận nhiều vùng tiểu não - Các bó tủy – tiểu não Bó tủy – tiểu não trước tới tiểu não cho biết tín hiệu vận động đến sừng trước tủy Bó tủy- tiểu não sau đưa thông tin từ suốt cơ, từ thụ cảm thể Golgi từ da, khớp lên tiểu não cho biết trạng thái tức thời cơ, sức căng cơ, vị trí tốc độ cử động phần thân thể Các bó dẫn truyền với tốc độ nhanh (120 mét/giây), thông báo kịp thời cho tiểu não thay đổi động tác Các thông tin tới tiểu não chia thành hai hướng: Một hướng tới nhân tiểu não, hướng tới vùng tương ứng vỏ tiểu não, sau vỏ tiểu não lại chuyển 364 tín hiệu tới nhân đỏ Trên vỏ tiểu não có điểm tương ứng với điểm cảm giác vận động bán cầu đại não Các thông tin từ vùng thể truyền điểm định vỏ tiểu não từ chiếu lên điểm tương ứng vỏ não ngược lại Bản đồ hình chiếu thể tiểu não không rõ vỏ bán cầu đại não Thuỳ nhộng kiểm soát vận động thân, cổ, vai, hông Vùng trung gian bán cầu tiểu não liên quan đến cử động chi, bàn tay, bàn chân, ngón Vùng bên tham gia vào việc lập trình tự động tác nên quan trọng phối hợp động tác Từ nhân tiểu não có đường rời khỏi tiểu não: - Bó tiểu não – tiền đình: Xuất phát từ nhân mái tới nhân tiền đình hành não bên qua nhân tiền đình liên hệ với dây vận nhãn não với tủy sống - Bó tiểu não – hành não: Xuất phát từ nhân mái đến cấu tạo lưới hành não tiếp xúc với nhân trám - Bó tiểu não – nhân đỏ: Xuất phát từ nhân tận nhân đỏ đối bên - Bó tiểu não - đồi thị – vỏ não: Xuất phát từ nhân răng, tới đồi thị đối bên lên vỏ não - Bó tiểu não- tiểu não đảm nhiệm việc liên hệ hai bán cầu tiểu não Do bắt chéo hai lần đường từ tiểu não xuống tủy sống mà bán cầu tiểu não điều hoà vận động nửa người bên Các rối loạn xuất bên với bán cầu bị tổn thương 4.3 Rối loạn bị tổn thương tiểu não Khi tiểu não bị tổn thương, vận động tuỳ ý có rối loạn trương lực cơ, thăng tư thế, phối hợp động tác Các động tác phức tạp, tinh tế biểu bị rối loạn rõ Người bị tổn thương tiểu não không thực động tác nhanh, động tác theo trình tự cách mềm mại uyển chuyển - Tổn thương phần tiểu não - tủy sống khơng gây triệu chứng rõ người; có lẽ chức bù lại nhờ giác quan thị giác nhờ hoạt động đại não bù - Tổn thương tiểu não - tiền đình: Gây rối loạn giống bị hỏng tiền đình (đầu lắc lư, lảo đảo, rối loạn thăng bằng, điều hòa) Bệnh nhân khơng giữ thăng bằng, đứng lên dễ bị ngã; run bước bước dài lại Phản xạ mê cung mức Đứt đường liên hệ não tiểu não với trung tâm vận động cấu tạo lưới gây tượng tư não duỗi cứng não Tổn thương bao trong, cuống tiểu não gây tư não: Chi bị gấp lại, chi bị duỗi xoay vào Bị đứt phía cấu tạo lưới cầu não dẫn đến duỗi cứng não (lưng cổ ưỡn phía sau, chi duỗi sấp, chi duỗi xoay vào trong) - Tổn thương tiểu não - đại não gây rối loạn vận động nhẹ, trừ bị tổn thương vùng rộng Nếu đường bị tổn thương khơng thực động tác mềm mại, đòi hỏi phối hợp Động tác bị giật cục, sai tầm – sai hướng (ngón tay mũi), run rẩy đầu chi (run để đưa hướng cũ; khác với run Parkinson), không thực động tác liên tục (ví dụ, sấp ngửa bàn tay) Hỏng nhân làm 365 rối loạn trầm trọng xuất rung Hỏng hai bán cầu gây rối loạn nặng hỏng bán cầu - Đứt cuống tiểu não (mất đường liên hệ tiểu não - đồi thị – vỏ não) gây liệt run rối loạn thăng - Đứt cuống tiểu não gây rối loạn nặng thăng - Đứt ba cuống gây rối loạn cử động thăng VỎ NÃO Các cử động có ý thức cần đến hoạt động vỏ não kiểm soát trung tâm khác thấp (các nhân não, tiểu não, thân não, tuỷ sống); trung tâm đưa tín hiệu đặc hiệu tới Với động tác tinh tế bàn tay, ngón tay vỏ não có đường truyền trực tiếp tới nơron vận động sừng trước mà không qua trung tâm vận động khác 5.1.Vỏ não vận động (hình 17.6) Vùng vận động vỏ não nằm trước rãnh trung tâm phân làm ba vùng nhỏ: Vùng vận động sơ cấp, vùng tiền vận động, vùng vận động bổ sung Ngoài ra, vỏ não người có số vùng vận động đặc biệt Hình 17.6 Các vùng vận động vỏ não người 5.1.1 Vùng vận động sơ cấp (vùng theo Brodmann) Vùng nằm trước rãnh trung tâm Bán cầu não phối vận động nửa người bên trái bán cầu não trái chi phối nửa người bên phải Có thể vẽ đồ hình chiếu vùng thể Trên đồ này, hình thể lộn ngược: Đầu thấp, chi cao Phần thể có nhiều động tác phức tạp, tinh tế vùng đại diện phần vỏ não lớn (hơn nửa diện tích vùng vùng đại diện cho bàn tay cho quan liên quan đến nói) 5.1.2 Vùng tiền vận động (vùng theo Brodmann) Vùng nằm trước vùng vận động sơ cấp (hình 17.6) Bản đồ hình chiếu thể vùng giống vùng vận động sơ cấp Các tín hiệu xuất phát từ vùng tiền vận động gây nên cử động nhóm thực động tác chuyên biệt; ví dụ tạo tư vai cánh tay cho phù hợp với động tác bàn tay Vùng tiền vận động đưa tín hiệu tới vùng vận động sơ cấp để kích thích nhiều nhóm 366 đưa tín hiệu tới nhân thông qua đồi thị mà tới vùng vận động sơ cấp Như vậy, vùng tiền vận động, nhân nền, đồi thị vùng vận động sơ cấp tạo thành phức hợp chi phối phần lớn cử động phức tạp đòi hỏi phối hợp nhiều 5.1.3 Vùng vận động bổ sung (vùng theo Brodmann) Vùng nằm phía trước phía vùng tiền vận động (hình 17.6) Phải kích thích mạnh vùng gây co thường gây co hai bên Kích thích vùng thường gây động tác nắm bàn tay đồng thời nắm hai bàn tay Nói chung, vùng hoạt động phối hợp với vùng tiền vận động để tạo tư phần khác thể, cử động đầu mắt làm cho kiểm soát vùng vận động sơ cấp vùng tiền vận động cử động tinh tế bàn tay, bàn chân 5.1.4 Một số vùng vận động đặc biệt vỏ não người - Vùng Broca: Nằm phía trước vùng vận động sơ cấp phía rãnh ngang Vùng chi phối cử động nói Người bị tổn thương vùng phát âm (“a”, “á”, “ơ”,”ớ”) khơng nói thành từ Một vùng vỏ não kề gây động tác hô hấp phù hợp với cử động đới, với cử động miệng, lưỡi lúc nói Các hoạt động vùng tiền vận động có liên quan tới vùng Broca phức tạp - Vùng cử động quay đầu: Nằm cao vùng liên hợp vận động Kích thích vùng gây động tác xoay đầu Vùng liên quan chặt chẽ với vùng cử động mắt, có tác dụng làm đầu mắt hướng theo vật - Vùng cử động khéo léo bàn tay nằm vùng tiền vận động, phía trước vùng cử động bàn tay ngón tay vùng vận động sơ cấp Tổn thương vùng làm cho động tác bàn tay không phối hợp khơng có mục đích (motor apraxia), khơng thực khó thực động tác viết 5.2 Các đường vận động xuất phát từ vỏ não (hình 17.7) Có hai đường đưa tín hiệu vận động từ vỏ não xuống tủy sống: Con đường trực bó vỏ – tủy đường gián tiếp qua đường tới trung tâm thân não Nói chung, đường trực tiếp huy cử động tinh tế đầu chi bàn tay, ngón tay 5.2.1 Bó vỏ – tủy (bó tháp) Bó có khoảng triệu sợi trục Một phần ba bó bắt nguồn từ vùng vận động sơ cấp, phần ba từ vùng tiền vận động, phần lại từ vùng cảm giác thân thể nằm sau rãnh trung tâm Sau rời vỏ não, bó qua thân não, tới hành não phần lớn bắt chéo sang bên kia, phần nhỏ tiếp tục thẳng xuống tủy bắt chéo sang bên Các sợi có myelin bó tháp (xuất phát từ tế bào tháp khổng lồ – tế bào Betz - có vùng vỏ não vận động sơ cấp) có đường kính lớn, trung bình 16 micromet dẫn truyền xung động với tốc độ nhanh, tới 70 m/giây, có khoảng 30.000 sợi Tại tủy sống, bó tháp thẳng bó tháp bắt chéo chủ yếu tiếp xúc với nơron trung gian vùng đệm chất xám tủy Riêng chỗ phình đoạn tủy cổ – nơi xuất phát dây vận động tới bàn tay, ngón tay – có số sợi bó tháp tiếp xúc trực tiếp với nơron vận động alpha sừng trước Các nhánh bên sợi trục bó tháp tới nhân tiểu não Các tế bào vỏ não vận động xếp thành cột dọc có đường kính tới phần mười milimet cột có đến hàng nghìn nơron Mỗi cột có sáu lớp tế bào giống vùng khác vỏ não Các tế bào tháp nằm lớp thứ 367 năm kể từ bề mặt vỏ não, tín hiệu tới cột theo tế bào nằm lớp từ lớp thứ hai đến lớp thứ tư Lớp thứ sáu chủ yếu sợi liên hệ vùng khác vỏ não Mỗi cột hoạt động đơn vị, kích thích một nhóm hoạt động đồng Các nơron cột hoạt động hệ thống tích hợp, xử lý thông tin từ nguồn khác để định đáp ứng cột Ngoài ra, cột hoạt động hệ thống khuếch đại, kích thích số lượng lớn sợi tháp hay tới hoạt động đồng Điều quan trọng kích thích tế bào tháp khó gây co, cần phải có từ 50 đến 100 tế bào tháp bị kích thích đồng thời liên tiếp nhanh gây co Hình 17.7 Sơ đồ hệ tháp bó vận động vỏ não (hệ ngoại tháp) 5.2.2 Các đường gián tiếp từ vỏ não Trước đây, thuật ngữ “hệ ngoại tháp” dùng để bó vận động tác động lên nơron vận động tủy sống mà sợi trục khơng nằm bó tháp Bởi vậy, bó xuất phát từ nhân nền, cấu tạo lưới, 368 nhân tiền đình, nhân đỏ xếp vào hệ ngoại tháp Ngày nay, thuật ngữ “hệ ngoại tháp” dùng Có hai đường dẫn truyền tín hiệu vận động gián tiếp xuất phát từ vỏ não: Bó vỏ não – tiền đình bó vỏ não – cấu tạo lưới Hai bó có tác dụng ức chế nhân cấu tạo lưới cầu não đối bên ức chế hệ thống tiền đình, chịu trách nhiệm trì tư điều hòa động tác tùy ý Tổn thương bó làm vai trò ức chế cấu tạo lưới nên làm tăng trương lực Chức vận động vỏ não chủ yếu chịu kiểm soát cảm giác thân thể vùng giác quan vùng thị giác, vùng thính giác Khi có thơng tin từ nguồn cảm giác tới vỏ não vận động hoạt động phối hợp với nhân tiểu não để xử lý thông tin định đáp ứng vận động thích hợp.Vùng vận động vỏ não nhận nhiều sợi tới, quan trọng sợi vỏ từ vùng vỏ não lân cận, sợi vỏ bán cầu bên qua thể trai tới, sợi cảm giác từ đồi thị Tích hợp chức phần thần kinh kiểm sốt điều hòa vận động 6.1 Tủy sống Tại tủy sống có chương trình vận động chỗ cho phần thể phản xạ rút lui Ngoài ra, tủy sống có chương trình vận động phức tạp cử động chi lúc đi, phối hợp cử động hai bên, chi với chi lúc nhờ phân bố chi phối thần kinh đối lập Các chương trình vận động tủy sống chịu chi phối tầng cao 6.2 Trung tâm vỏ Mức vỏ có chức trì trương lực định để giữ tư đứng thường xuyên thay đổi trương lực theo hướng khác để đáp ứng lại thông tin từ quan tiền đình nhằm giữ thăng 6.3 Các nhân não Vai trò nhân giúp vỏ não việc thực kiểu vận động học tập trở thành vô thức; giúp cho việc lập kế hoạch cho nhiều hình thức vận động đồng thời để vỏ não lựa chọn xếp lại nhằm thực mục đích định Các động tác đòi hỏi có tham gia nhân não viết, ném bóng, đánh máy chữ … Các nhân có tác dụng điều hòa thời gian kích thước động tác (ví dụ, làm thay đổi tốc độ viết, cỡ chữ viết) Tham gia vào việc lập chương trình nhân có vỏ não vận động, vỏ não cảm giác, vùng hình thành tư vỏ não 6.4 Vỏ não Thông qua bó vỏ não – tủy sống, tín hiệu vận động từ vỏ não tới tủy sống gây kiểu vận động khác Đường làm thay đổi cường độ, thời gian, tính chất đáp ứng tủy Đường chí ức chế hình thành đáp ứng thơng thường tủy thay hình thức phức tạp Các hình thức vận động vỏ não chi phối thường phức tạp học qua tập luyện; tủy chủ yếu di truyền cứng nhắc 6.5 Tiểu não.Tiểu não ảnh hưởng lên mức độ kiểm soát co Tiểu não tăng cường phản xạ căng tủy sống, phối hợp với nhân việc tạo tư động tác nhanh cần giữ thăng làm cho động tác liên tục, mềm dẻo Tiểu não đưa tín hiệu bổ túc lên vỏ não, làm chuyển sang hoạt động nhanh mạnh vào lúc khởi đầu làm động tác ngừng lại mức lúc Tiểu não giúp cho vỏ não chương trình hóa vận động, vận động đòi hỏi co mềm mại, liên tục từ hướng sang hướng khác Tiểu não quan trọng thực động tác nhanh 369 6.6 Hệ viền (hệ limbic) Từ trạng thái không vận động chuyển sang trạng thái thực chuỗi động tác đòi hỏi tham gia hoạt động hệ thống tạo động não Hệ thống phức tạp bao gồm nhiều phần não (vùng vách, vùng cạnh khứu giác, vùng epithalamus, nhân trước đồi thị, hạch nền, hải mã, hạnh nhân) Các vùng phối hợp hoạt động việc tạo động cho phần lớn đáp ứng vận động chức khác não Câu hỏi tự lượng giá Mô tả đặc điểm cấu trúc – chức đơn vị vận động Mô tả đặc điểm cấu trúc – chức suốt Trình bày phản xạ căng ý nghĩa phản xạ căng Trình bày phản xạ rút lui ý nghĩa Trình bày phản xạ da phản xạ duỗi chéo Kể tên phản xạ vận động tủy sống Trình bày vai trò nhân tiền đình thân não chức vận động Trình bày vai trò nhân đỏ cấu tạo lưới thân não chức vận động Kể tên nhân não nêu vai trò nhân não lên chức vận động 10 Trình bày định khu chức tiểu não 11 Trình bày vai trò vùng vận động sơ cấp, vùng tiền vận động vùng vận động bổ sung vỏ não 12 Trình bày vai trò số vùng vận động đặc biệt vỏ não 13 Trình bày tích hợp chức phần thần kinh kiểm sốt điều hòa vận động 370 ... rác 1.1.3 Huy động đơn vị vận động co - Thứ tự huy động đơn vị vận động tham gia co giúp cho việc kiểm soát vận động Khi thực co cơ, đơn vị vận động nhỏ huy động trước đơn vị vận động lớn dễ bị... vùng nhỏ: Vùng vận động sơ cấp, vùng tiền vận động, vùng vận động bổ sung Ngoài ra, vỏ não người có số vùng vận động đặc biệt Hình 17.6 Các vùng vận động vỏ não người 5.1.1 Vùng vận động sơ cấp... vùng vận động sơ cấp, vùng tiền vận động vùng vận động bổ sung vỏ não 12 Trình bày vai trò số vùng vận động đặc biệt vỏ não 13 Trình bày tích hợp chức phần thần kinh kiểm sốt điều hòa vận động