SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Chương XII SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG Vai trò hệ thần kinh trung ương Hệ thần kinh hệ thống xuất hoàn thiện muộn bậc thang tiến hoá giới động vật Hệ thần kinh có động vật đa bào Q trình trung ương hố hệ thần kinh thành dạng ống phân thành tủy sống não diễn động vật có xương sống Về sau số động vật sống nước chuyển lên cạn não phát triển mạnh bán cầu đại não với vỏ não Ở người cấu trúc phát triển mạnh hoàn thiện muộn nhất, đặc biệt vỏ não (neocotex) Hệ thần kinh trung ương có chức quan trọng bậc thể Thứ nhất, đảm bảo điều tiết hoạt động quan hệ thống quan, phối hợp hoạt động quan thể thống toàn vẹn Thứ hai, thực chức liên hệ thể với môi trường biến động xung quanh, làm cho thể thích nghi đáp ứng thoả đáng biến đổi môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên môi trường xã hội Thực chức nói nhờ hệ thần kinh trung ương liên tục nhận thông tin từ quan cảm giác nhờ khả tích hợp, xử lý thơng tin để định xác, dẫn đến đáp ứng thích hợp Đồng thời nhờ trung khu thần kinh quan thực ngoại vi thiết lập mối liên hệ hai chiều, tạo vòng chức hoạt động theo nguyên tắc điều khiển ngược: hoạt động gây quan thực xung động ly tâm từ hệ thần kinh trung ương làm xuất thụ cảm thể quan xung động hướng tâm truyền kết hoạt động hệ thần kinh trung ương Ở diễn trình đối chiếu kết hoạt động với nội dung thông tin truyền trước Nếu chưa có phù hợp từ trung ương có tín hiệu điều chỉnh trở lại quan thực Quá trình kết thúc đáp ứng phù hợp với tác dụng kích thích Cùng với hai chức trên, não người có chức đặc biệt, mà 160 động vật khác khơng có, chức tư duy, bao gồm tư cụ thể tư trừu tượng Nhờ có tư trừu tượng mà người có khả sáng tạo khoa học, nghệ thuật, cải tạo giới cải tạo Lược sử nghiên cứu sinh lý hệ thần kinh trung ương Hyppocrat (460-377 trước Công nguyên) - danh y người Hy Lạp Galien (131-201) - danh y người La Mã qua quan sát hoạt động tinh thần người nhận định rằng: não sở hoạt động tinh thần Song nhìn chung, từ trước Công nguyên thời kỳ Trung cổ chưa có cơng trình nghiên cứu khoa học chức hệ thần kinh trung ương Những nghiên cứu thực nghiệm chức tủy sống não kỷ thứ XIX Các nhà sinh lý học sử dụng phương pháp kích thích loại bỏ để xác định chức cấu trúc thần kinh Magendie (1822) Bell (1823) người phát khác biệt vai trò rễ trước rễ sau tủy sống Flourens (1842) chứng minh định khu chức não vùng cao cấp não Nhiều cơng trình nghiên cứu Sherrington (1892-1947) phát tính chất chung phản xạ vận động, mối quan hệ đối kháng trình hưng phấn ức chế, đường chung cuối nhiều qui luật hoạt động tích hợp hệ thần kinh Người có nhiều cống hiến nghiên cứu chức hệ thần kinh trung ương Sechenov - nhà sinh lý học người Nga Qua thí nghiệm kích thích đồi thị ếch, Sechenov (1862) phát hiện tượng ức chế trung ương Năm 1863, Sechenov cho xuất "Các phản xạ não bộ" Pavlov gọi sách "cú hích kỳ diệu", bắt đầu cho việc nghiên cứu cách khách quan chức não - chất tâm thần Sang kỷ XX, sinh lý học nhận trang bị kỹ thuật hùng hậu dạng máy móc xác, tinh vi ln hồn thiện, cho phép tiến hành nghiên cứu sâu qui luật hoạt động sống thể, có việc nghiên cứu chức cao cấp não Năm 1903, Hội nghị Quốc tế y học Madrid, Pavlov lần trình bày kết nghiên cứu sinh lý khách quan chức cao cấp não đề xuất học thuyết phản xạ có điều kiện 161 Pavlov cộng tác viên thiết lập quy luật trình hoạt động thần kinh cấp cao giới thiệu kết nghiên cứu "Các giảng hoạt động bán cầu đại não " (1927) Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện Pavlov sau sử dụng phòng thí nghiệm nhiều nước Mỹ, Anh, Pháp, Ba Lan, Hà Lan, Rumanie Đến kỷ XX, nhà sinh lý học thần kinh phát chế tinh vi trình hưng phấn ức chế tế bào thần kinh, liên quan với khử cực tăng phân cực màng tế bào (Eccles, 1951-1966); phát tham gia cấu trúc vỏ não tập tính, cảm xúc (Masserman, 1943); phát hệ thống hoạt hoá lên thể lưới thân não (Magoun, Moruzzi, 1948); phát đựơc vai trò hệ limbic việc trì cân nội mơi, trì tồn cá thể loài (Mac Lean, 1952); sâu nghiên cứu q trình tiếp nhận, xử lý thơng tin chất chế hình thành trí nhớ (Penfield, 1952; Mc Connel, 1962; Kandel, 1999 ) Việc ngày sử dụng nhiều thành tựu lý học, hoá học toán học, phương tiện kỹ thuật máy tính, phương pháp điều khiển học nghiên cứu chức hệ thần kinh trung ương chắn giúp nhà sinh lý học thần kinh đạt thành tựu to lớn việc hiểu biết hoạt động phức tạp tinh vi cấu trúc vật chất đặc biệt Phản xạ - chế hoạt động hệ thần kinh trung ương 3.1 Khái niệm phản xạ: Chức hệ thần kinh điều hoà, phối hợp hoạt động hệ thống quan thể làm cho thể thích ứng với điều kiện sống thay đổi môi trường xung quanh Để thực chức này, hệ thần kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý chúng phát xung động ly tâm đến quan thực (cơ, tuyến, mạch máu ) Toàn hoạt động gọi phản xạ Phản xạ (Reflexio), tiếng Latinh có nghĩa phản ánh, thuật ngữ dùng vật lý học để phản chiếu tia sáng từ mặt phản chiếu Thuật ngữ phản xạ Descartes - nhà triết học, toán học, lý học người Pháp đưa vào sinh lý học năm 1644 để hành động người hay động vật trả lời lại kích thích từ bên ngồi Có thể nói bước để hiểu 162 cách thức hoạt động hệ thần kinh Tuy nhiên Dascartes giải thích phản xạ phản ứng đơn giản (ví dụ: ta giật tay chạm phải vật nóng), khơng xem hoạt động tư người hoạt động phản xạ Về sau Hall (nhà y học người Anh) Muller (nhà sinh lý học người Đức) dùng khái niệm phản xạ để giải thích tất hoạt động gọi hoạt động "khơng tùy ý", khơng có tham gia vỏ não Đến năm 1862, Sechenov xem phản xạ chế hoạt động chung hệ thần kinh trung ương nhằm bảo đảm liên hệ thể với giới bên Sechenov khẳng định rằng: hoạt động đời sống có ý thức khơng có ý thức, chất phản xạ Ngày nay, sinh lý học hiểu rằng: phản xạ đáp ứng thể kích thích từ mơi trường bên ngồi bên thể thực hệ thần kinh trung ương Phản xạ thể xuất hay ngừng hoạt động thể, ví dụ: co hay giãn cơ, tiết hay ngừng tiết tuyến, co hay giãn mạch máu Nhờ có hoạt động phản xạ mà thể có khả phản ứng nhanh chóng biến đổi khác mơi trường bên ngồi hay trạng thái bên thể thích ứng với biến đổi 3.2 Các loại phản xạ: Khởi đầu phản xạ tác động biến đổi từ mơi trường bên ngồi hay biến đổi xuất bên thể lên thụ cảm thể hay nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) Do đó, phụ thuộc vào thụ cảm thể kích thích kích thích gây phản xạ mà có phản xạ khác Theo ý nghĩa sinh học, chia phản xạ thành phản xạ định hướng, phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động phản xạ tư - trương lực Theo phân bố thụ cảm thể chia ra: phản xạ thuộc thụ cảm thể nằm bề mặt thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ: thụ cảm thể giác quan tai, mắt, da, mũi, lưỡi; phản xạ thuộc thụ cảm thể bên thể (nội thụ cảm thể), ví dụ: thụ cảm thể quan nội tạng, mạch máu; phản xạ thuộc thụ cảm thể thể gân, cơ, khớp Theo xuất phản xạ trình phát triển chủng loại phát triển cá thể, người ta chia phản xạ bẩm sinh (khơng điều kiện) 163 phản xạ tập nhiễm (có điều kiện) Theo phản ứng phản xạ người ta chia phản xạ vận động, phản xạ tiết, phản xạ tim mạch, phản xạ nôn 3.3 Cung phản xạ: Các phản xạ thực nhờ có cung phản xạ Một cung phản xạ đơn giản gồm khâu (hình 12.1) Chức thụ cảm thể (1) biến lượng kích thích thành điện hoạt động, gọi xung động thần kinh Dây thần kinh hướng tâm (2) có nhiệm vụ truyền xung động phát sinh từ thụ cảm thể trung khu thần kinh (3) Ở diễn q trình xử lý thơng tin nhận phát điện hoạt động Các điện truyền theo dây thần kinh ly tâm (4) đến gây hưng phấn quan thực (5), làm cho co, tuyến tiết Hình 12.1: Sơ đồ cung phản xạ đơn giản (1): Thụ cảm thể (hay trường thụ cảm) (2): Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác) (3): Trung khu thần kinh (4): Dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật) (5): Cơ quan thực (cơ, tuyến, mạch máu) Để thực phản xạ cần có nguyên vẹn giải phẫu chức tất khâu cung phản xạ Cung phản xạ đơn giản cấu tạo từ neuron: neuron thụ cảm (cảm giác) neuron tác động (ly tâm) Giữa neuron có synap Cung phản xạ gọi cung phản xạ neuron hay cung phản xạ synap Các phản xạ synap gặp Ví dụ phản xạ co sợi sau: thụ cảm thể (thoi cơ), bị kích thích chúng gây phản xạ co sợi vân; thân neuron thụ cảm nằm hạch gai tủy sống; thân tế bào ly tâm nằm sừng trước tủy sống Sự giãn gây thoi xung động thần kinh Theo nhánh neuron thụ cảm xung động thần kinh truyền tủy sống trực tiếp (không có tham gia neuron 164 trung gian) truyền đến neuron vận động Từ neuron vận động loạt xung động thần kinh truyền đến tận (synap thần kinh - cơ), gây điện hoạt động truyền đến sợi cơ, làm cho co lại Kết giãn gây co kiểu phản xạ Trong cung phản xạ hưng phấn qua synap, nên thời gian thực nhanh phản xạ đa synap Các cung phản xạ đa synap gọi cung phản xạ phức tạp gồm nhiều neuron nối tiếp qua nhiều synap, có neuron thụ cảm, hay nhiều neuron trung gian neuron ly tâm (hình 12.2) Hình 12.2: Sơ đồ cung phản xạ phức tạp Trung khu phản xạ đa synap phân bố nhiều nơi hệ thần kinh trung ương Do đó, kích thích vào thụ cảm thể cung phản xạ này, ví dụ: phản xạ tự vệ kích thích đau, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp nhận kích thích gây đau truyền vào tủy sống, truyền lên trung khu nằm vỏ vỏ bán cầu đại não Kết gây cảm giác đau kèm theo hàng loạt phản xạ thực vật thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch máu Điều diễn thực phản xạ dinh dưỡng (nhai, nuốt, 165 tiết nước bọt dịch vị) Mức độ tham gia neuron thuộc cấu trúc hệ thần kinh trung ương phản ứng phụ thuộc vào cường độ thời gian tác dụng kích thích, trạng thái hệ thần kinh trung ương Trong trình thực phản xạ phức tạp, tham gia khâu thuộc cung phản xạ nói trên, có tham gia neuron hướng tâm truyền xung động phát sinh từ thụ cảm thể nằm quan thực Đường truyền xung động gọi đường thông báo ngược hay hướng tâm ngược (hình 12.2) Nhờ đường thơng báo ngược mà hệ thần kinh trung ương nhận thông tin đặc điểm mức hoạt động quan thực để đối chiếu thông tin với nội dung thơng tin truyền trước gửi tín hiệu bổ sung (điều chỉnh) đến quan thực cần thiết Cơ quan thực lại hoạt động lại thông báo ngược kết thực trung ương Quá trình tiếp tục thể có đáp ứng đầy đủ kích thích khởi động ban đầu Sự điều phối trình phản xạ Mỗi phản xạ nhiều phản ứng thể có tham gia hệ thần kinh trung ương, phụ thuộc vào trạng thái hệ thần kinh thời điểm vào mối quan hệ qua lại trung khu thần kinh hưng phấn Do thực phản xạ cần có điều phối (co-ordination) trình diễn hệ thần kinh trung ương Sự điều phối bảo đảm cho việc thực xác biểu phản xạ (gồm thành phần vận động, tiết, tim mạch thành phần khác) cho phù hợp thích ứng với tình diễn Sự điều phối phản xạ thực theo nguyên tắc sau: 4.1 Nguyên tắc quy tụ luồng hướng tâm: Các luồng xung động hướng tâm truyền hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi thần kinh hướng tâm khác quy tụ số neuron trung gian neuron ly tâm Hiện tượng Sherrington gọi nguyên tắc quy tụ (convergence) Sự quy tụ xung động thần kinh neuron giải thích có mặt tận thần kinh từ nhiều 6 166 Hình 12.3: Các synap neuron vận động Các sợi nhánh Sợi trục Nhân tế bào thần kinh 4, Các synap; Bao myelin tế bào thần kinh khác thân sợi nhánh neuron hệ thần kinh trung ương (hình 12.3) Trong tủy sống hành não quy tụ mức thấp so với cấu trúc nằm chúng - nhân vỏ, thể lưới thân não vỏ bán cầu đại não Ở nơi neuron nhận xung động phát sinh từ nhiều loại thụ cảm thể khác (ví dụ: từ quan thụ cảm xúc giác, từ thính giác, thị giác ) Các nghiên cứu điện đáp ứng neuron não cho thấy rõ tượng Đây sở cho phép neuron xử lý nguồn thông tin khác nhau, đảm bảo tính xác q trình thực phản xạ hành vi, tập tính phức tạp 4.2 Nguyên tắc đường chung cuối cùng: Một động tác vận động gây nhiều kích thích khác tác động lên thụ cảm thể khác Ví dụ: động tác co chân mèo gây cách kích thích vào da bụng, phản xạ gãi, cách căng kích thích thụ cảm thể thể, cách kích thích trường thụ cảm gây duỗi chân đối diện Có thể gây co kích thích âm thanh, kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện) Tất ví dụ nói nói lên neuron vận động gây co nằm thành phần nhiều cung phản xạ Các neuron ly tâm tạo đường chung cuối nhiều phản xạ có nguồn gốc khác liên hệ với quan cảm giác khác Mối liên hệ thực qua neuron trung gian, nơi kết thúc sợi trục neuron thụ cảm Các phản xạ mà cung phản xạ chúng có đường chung cuối chia thành phản xạ đồng vận phản xạ đối kháng Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng cường lẫn nhau, phản xạ đối kháng gây ảnh hưởng ức chế lẫn Ví dụ phản xạ đồng vận: chó ta kích thích đồng thời hai điểm da cách vài centimet phản xạ co chân diễn mạnh so với trường hợp kích thích điểm Có tăng cường phản xạ xung động hướng tâm gây phản xạ quy tụ neuron trung gian neuron ly tâm có tập cộng hưng phấn Ví dụ phản xạ đối kháng: phản xạ gãi chân chó diễn ta cho kích thích gây đau tác động lên vùng da chân gãi, phản xạ gãi bị ngừng thay vào chân chó co lại (xuất phản xạ co 167 chân tránh đau) Hai phản xạ có đường chung cuối cùng, neuron vận động điều khiển co, neuron hướng tâm neuron trung gian lại nằm cung phản xạ khác Khi trung khu phản xạ co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, neuron trung gian nằm cung phản xạ gãi bị ức chế Như vậy, "cuộc cạnh tranh" hai luồng xung động hướng tâm phản xạ đối kháng đường chung cuối thực theo chế ức chế lẫn Kết cạnh tranh phụ thuộc vào cường độ kích thích trạng thái chức trung khu thần kinh Các kích thích gây đau, đói, phản xạ sinh dục có ý nghĩa quan trọng thể, nên chúng thường chiếm ưu cạnh tranh với phản xạ khác 4.3 Nguyên tắc ưu thế: Nguyên tắc ưu Ukhtomski nêu nguyên tắc hoạt động hệ thần kinh trung ương Theo nguyên tắc này, hệ thần kinh hoạt động khối thống điều kiện sống tự nhiên cần phải có điểm hưng phấn ưu có khả thay đổi hoạt động trung khu thần kinh khác Nói cách khác, hệ thần kinh trung ương, lúc có nhiều trung khu hưng phấn, song có phản ứng phản xạ diễn ra, phản xạ khác bị ức chế Phản xạ diễn phản xạ có trung khu hưng phấn mạnh Cường độ phản ứng mạnh so với bình thường Điều giải thích lơi hưng phấn từ trung khu khác phía trung khu có nguồn hưng phấn mạnh Ta tiến hành gây điểm ưu sau: trước sửa xảy động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào điểm có tác dụng gây co chân chó vùng vận động vỏ não, trường hợp chân chó khơng co lại mà thay vào làm cho động tác phóng uế xảy nhanh mạnh Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào điểm vận động vỏ não mèo có tác dụng gây co chân vật nuốt, kích thích nói khơng làm cho chân mèo co lại, mà thay vào vật nuốt mạnh Các thí nghiệm nêu chứng tỏ hưng phấn phản xạ trung khu phóng uế trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi mối quan hệ hệ thần kinh trung ương Kết neuron vận động tủy sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, hưng phấn tế bào thần kinh trung khu phóng uế trung khu nuốt tăng lên đến mức chúng lơi hưng phấn từ nơi khác phía chúng 168 Trong điều kiện sống tự nhiên động vật người tượng ưu bao trùm số lớn phản xạ, có phản xạ tự vệ, sinh dục dinh dưỡng Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski có đặc điểm sau: + Tăng tính hưng phấn + Hưng phấn bền vững + Có khả tập cộng hưng phấn + Có tính ỳ, nghĩa có khả trì hưng phấn lâu sau ngừng kích thích Cơ chế hình thành trung khu hưng phấn ưu chưa biết đầy đủ Người ta cho thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng chế này, hưng phấn phát sinh thể lưới khuếch tán rộng rãi hệ thần kinh trung ương 4.4 Nguyên tắc liên hệ ngược: Bất kỳ vận động gây kích thích hướng tâm làm cho thụ cảm thể gân, cơ, khớp (thụ cảm thể thể) hưng phấn Các xung động thần kinh phát sinh từ truyền hệ thần kinh trung ương Các vận động người hoàn thiện kiểm sốt thị giác ln có liên hệ tín hiệu thị giác với xung động từ thụ cảm thể thể Các kết hành động biểu âm (ví dụ: ấn tay lên phím đàn piano) ln kiểm sốt, đối chiếu trung khu thính giác Các xung động hướng tâm xuất thụ cảm thể thể, vận động mắt kiểm soát, âm thính giác đối chiếu nói gọi xung động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược Hướng tâm ngược có ý nghĩa quan trọng chế điều phối phản xạ Điều quan sát động vật thí nghiệm hay người bệnh Ta cắt đứt tất dây thần kinh cảm giác chi vật, làm cho bị đường hướng tâm, có hướng tâm từ thụ cảm thể thể Con vật lại khơng có bước bình thường, mà thay vào động tác giật cục Ở bệnh nhân bị tổn thương đường truyền cảm giác thể, vận động họ, đặc biệt vận động lại bị tính nhịp nhàng, uyển chuyển, mà động tác giật cục giống trường hợp vật bị cắt dây thần kinh cảm giác nói Có tượng hệ 169 lưới nhân thuộc vùng đồi), não giữa, não khứu giác nhân thuộc phức hợp hạnh nhân hệ limbic việc điều hồ phản ứng cảm xúc Kích thích hay phá hủy trung khu cấu trúc nói gây phản ứng giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lòng, khơng hài lòng Ví dụ: phá hủy phần nằm trước vùng đồi hay kích thích vỏ não thùy lê, phức hợp hạnh nhân, hồi hải mã quan sát vật thí nghiệm phản ứng cơng, giận Con vật trở nên hăng, mở rộng đồng tử, dựng lơng, thòi vuốt, nhe răng, đập đi, gầm gừ Kích thích dòng điện vào số cấu trúc vùng đồi gây phản ứng tương tự Phá hủy cấu trúc vùng đồi phản ứng không xuất Ngược lại, kích thích phần sau vùng đồi hay phức hợp hạnh nhân vật sợ hãi, tìm cách chạy trốn, trở nên "dễ bảo" Ở người kích thích số cấu trúc thuộc hệ limbic gây cảm giác dễ chịu cảm giác khó chịu, tùy cấu trúc kích thích Kích thích vào phức hợp hạnh nhân người gây cảm giác sợ hãi, lo lắng tức giận, cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời gây cảm giác phấn chấn Các thí nghiệm tự kích thích Olds cho thấy: trường hợp điện cực cắm vào bó não trước bên hay vào phần đáy não (vùng gây cảm giác khoái cảm), vật (chuột) tự kích thích cách đạp lên cơng tắc để nối dòng điện với tần số 5000 lần Chuột không để ý đến việc ăn uống (dù đói) vật xung quanh, mà tập trung vào đạp công tắc kiệt sức Các vùng có tác dụng gọi vùng củng cố dương tính Vùng có tác dụng ngược lại, vòm não gọi vùng củng cố âm tính Khi dẫm phải cơng tắc nối điện kích thích vùng (vùng gây cảm giác sợ hãi), chuột dẫm phải lần, sau tìm cách tránh xa cơng tắc điện Như vậy, sở sinh lý cảm xúc phản xạ thực có tham gia cấu trúc não bộ, có vỏ não vùng trán cấu trúc vỏ (hệ limbic, vùng đồi thể lưới) 11 Trí nhớ 11.1 Khái niệm trí nhớ: Tuy có nhiều tiến nghiên cứu trí nhớ, song chưa có định 361 nghĩa thống trí nhớ Có người cho trí nhớ trì thơng tin tín hiệu ngừng tác dụng Thơng tin sử dụng để chế biến tín hiệu phục hồi đầy đủ tính chất đặc điểm (Sokolov) Có tác giả lại cho trí nhớ biến đổi cách bền vững cấu trúc thần kinh Biến đổi trì suốt đời sống cá thể, phát sinh ảnh hưởng kiện có ý nghĩa sống thể sau cho phép vật (và người) nhận biết vật, tượng tương tự (Pettigri) 11.2 Các loại trí nhớ: + Theo q trình hình thành người ta chia trí nhớ thành loại sau: - Trí nhớ hình tượng hình thành sở biểu tượng vật đối tượng cụ thể tranh, người, âm thanh, mùi, vị Tùy theo quan tiếp nhận tín hiệu hình thành trí nhớ, người ta phân trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay vị giác Thường trình ghi nhớ vật, kiện khơng có một, mà nhiều quan phân tích tham gia Nhờ vậy, mà nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, ta đốn biết vật xuất hiện, ta nhận âm (tiếng kêu) hay mùi - Trí nhớ vận động hình thành sở thực động tác cụ thể như: cuốc đất, lái xe, đánh đàn Trong trình lao động, học tập, nhờ có trí nhớ vận động mà ta hình thành kỹ năng, kỹ xảo nhiều nghề nghiệp khác - Trí nhớ cảm xúc hình thành sở kích thích có khả gây phản ứng cảm xúc vui, buồn, bực tức, thoả mãn Các tác nhân gây trí nhớ cảm xúc tín hiệu cụ thể, tiếng nói - Trí nhớ logic (ngơn ngữ) hình thành tiếp nhận ngơn ngữ (tiếng nói, chữ viết, ký hiệu) Đặc điểm trí nhớ logic tín hiệu tiếp nhận khơng phải hình tượng cụ thể, khơng phải âm thanh, màu sắc mà từ, câu có nội dung, ý nghĩa định Trí nhớ logic loại trí nhớ chủ đạo người, giữ vai trò chủ yếu việc lĩnh hội tri thức tích lũy kinh nghiệm - Trí nhớ phản xạ có điều kiện hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích khơng điều kiện + Theo thời gian tồn trí nhớ não, người ta chia ra: - Trí nhớ tức thời hay gọi "dấu vết trực tiếp" trí nhớ thơng tin 362 cảm giác, hình ảnh tồn vẹn đối tượng Thời gian tồn trí nhớ ngắn, khoảng 0,1 - 0,5 sec Khối lượng trí nhớ tức thời hạn chế, khoảng - yếu tố Loại trí nhớ liên quan với trình cảm giác tuý, tác dụng kéo dài kích thích khâu ngoại vi trung ương, liên quan với tính ỳ q trình ngoại vi, ví dụ với phân giải sắc tố thị giác - Trí nhớ ngắn hạn trí nhớ trì thời gian từ - 60 sec Ví dụ: trường hợp hỏi nhớ số điện thoại đó, sau gọi qn Trí nhớ ngắn hạn khơng phải hình ảnh đối tượng, kiện, tượng, mà phản ánh phần chúng Khối lượng trí nhớ ngắn hạn nhỏ, khoảng  yếu tố (5 - từ - số) - Trí nhớ dài hạn trí nhớ chứa khối lượng lớn thông tin Tất lưu trữ trí nhớ phút chuyển vào hệ thống trí nhớ dài hạn, thông tin lưu giữ nhiều ngày, nhiều năm suốt đời Trong q trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn có tham gia ý (thành phần ý thức) + Theo tính chất sinh học, người ta chia ra: - Trí nhớ chủng loại phát sinh trí nhớ di truyền từ hệ đến hệ khác Ví dụ: động vật sinh biết tìm đến vú mẹ để bú - Trí nhớ cá thể phát sinh trí nhớ hình thành q trình phát triển cá thể 11.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ: Các cơng trình nghiên cứu gần cho thấy cấu trúc liên quan với trí nhớ vỏ não hệ limbic Đáng ý hệ limbic vùng sau: hồi đai, hồi hải mã, phức hợp hạnh nhân thể vú Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ vùng vỏ não liên hợp, có vùng trán Mỗi vùng nói có vai trò khác việc trì trí nhớ Ví dụ, hồi đai bị tổn thương gây rối loạn trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương làm chậm q trình hình thành trí nhớ làm giảm trí nhớ logic Phức hợp hạnh nhân bị tổn thương làm cho thời gian trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại Trường hợp hồi cá ngựa bị tổn thương hai phía rối loạn trí nhớ trầm trọng: trí nhớ ngắn hạn, khơng nhớ kiện vừa xảy (giống hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic 363 Đối với vỏ não liên hợp, Penfield Jasper cho thấy kích thích vào vùng "đỉnh-thái dương-chẩm" bệnh nhân cho biết trước mắt họ hình ảnh xa xưa nghe lại nhạc mà họ nghe từ lâu Tuy nhiên tác giả nhận định vùng nói phần ngồi hệ thống giữ trí nhớ Riêng vùng trán đa số tác giả cho có chức trì dấu vết trường hợp kích thích mơi trường sống tác dụng lần (khơng tham gia vào q trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện) Như vậy, trí nhớ có liên quan với nhiều vùng não bộ, nên cắt bỏ nhiều vùng não rộng lớn (ở động vật) khơng làm hồn tồn trí nhớ (Isaak) 11 Cơ chế hình thành trí nhớ: 11.4.1 Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn: Đa số nhà nghiên cứu cho trí nhớ ngắn hạn liên quan với tuần hoàn xung động thần kinh vòng hay chuỗi neuron trình khử cực kéo dài synap thuộc vòng hay chuỗi neuron (hình 13.6) Các luồng xung động vòng neuron dễ bị ức chế ảnh hưởng yếu tố khác Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị bị sốc điện, não bị chấn thương, bị làm lạnh, bị tác dụng thuốc gây mê hỗn hợp khí (CO2 + N + Cl) Tuần hồn xung động thần kinh vòng neuron khơng bị ảnh hưởng chất có tác dụng ức chế tổng hợp ARN, protein chất trung gian hố học Đó sở để phân biệt chế hình thành trí nhớ ngắn hạn với chế hình thành trí nhớ dài hạn 11.4.2 Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn: Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn gồm trình biến đổi lý - hoá màng trước màng sau synap trình hình thành protein - chất giữ trí nhớ Sự thay đổi cấu trúc - chức synap tạo điều kiện cho dẫn truyền xung động thần kinh thời gian dài Điều thấy thí nghiệm Kandel cộng tiến hành ốc Aplysia (hình 13.10) Thí nghiệm cho thấy: kích thích sợi thần kinh cảm giác sau vài ba lần kích thích hưng phấn khơng tiếp tục truyền qua synap Đây tượng quen với kích thích Song, ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây 364 thần kinh cảm giác với kích thích vào tận sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận màng phần trước synap cảm giác) hưng phấn liên tục dẫn truyền qua synap cảm giác - tuần Điều chứng tỏ dấu vết kích thích (trí nhớ) trì lâu dài Hình 13.10: Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn qua synap Aplysia (theo Kandel) Những biến đổi q trình lý hố synap thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác diễn sau: + Serotonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyền cảm giác đau có tác dụng hoạt hố adenylatcyclase màng trước synap cảm giác Adenylatcyclase tác động lên ATP hay GTP tạo AMPc hay GMPc Các chất hoạt hoá proteinkinase gây q trình phosphoryl hố protein thành phần kênh calci màng tận sợi thần kinh cảm giác Kênh calci mở, ion Ca++ tiếp tục từ ngồi xun qua màng vào trong, ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, q trình phục hồi trạng thái phân cực màng bị chậm lại Nói cách khác, trình khử cực màng kéo dài, nên hưng phấn tiếp tục truyền qua synap + Các ion Ca++ ngồi tác dụng nói có tác dụng hoạt hố proteinkinase phụ thuộc calci Các proteinkinase giải phóng receptor glutamat khỏi ức chế protein màng phodrin Được giải phóng khỏi ức chế receptor glutamat kết hợp với chất dẫn truyền qua synap, góp phần kéo dài trình dẫn truyền qua synap + Các xung động thần kinh truyền đến tác động lên neuropeptid có sẵn tận trước synap, phụ thuộc vào chất dẫn truyền màng trước synap, neuropeptid có khác Ví dụ: chất dẫn truyền synap 365 acetylcholin neuropeptid enkephalin, luliberin vasointertinal peptid; chất dẫn truyền synap serotonin neuropeptid chất P, thyreoliberin, cholecystokinin Khi hoạt hoá xung động truyền đến, neuropeptid làm tăng khả kết hợp receptor màng sau synap với chất dẫn truyền qua synap, có nghĩa làm tăng thời gian mở đường qua synap Như vậy, chế hình thành trí nhớ dài hạn khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền qua synap thời gian dài Cùng với dẫn truyền kéo dài hưng phấn qua synap, trì lâu dài dấu vết trí nhớ bảo đảm tác dụng qua lại neuron hoạt tính điện chúng biến đổi hoá học neuron để tạo sở cấu trúc cho việc lưu giữ trí nhớ dài hạn Nhiều cơng trình nghiên cứu cho thấy: chuột tuần hồn xung động thần kinh vòng neuron kéo dài khoảng 30 - 50 phút làm thay đổi protein ARN thân neuron synap trí nhớ ngắn hạn chuyển thành trí nhớ dài hạn Q trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn gọi trình củng cố (consolidation) Quá trình hình thành thời gian định phụ thuộc vào đặc điểm phản ứng phản xạ, vào thời gian cường độ kích thích, vào trạng thái chức cấu trúc liên quan với trí nhớ não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào loài động vật phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc Thí nghiệm phát chất liên quan với trí nhớ thí nghiệm Me Connel Tác giả tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện giun dẹp (Planarium turbil) Kích thích có điều kiện ánh sáng, kích thích củng cố dòng điện chạy qua hai điện cực đặt bể nước, có giun dẹp (hình 13.11) Sau phản xạ có điều kiện hình thành, tác giả cắt đôi A1 cho hai nửa giun chờ A giun tái sinh thành hai giun Đem hai giun Hình 13.11: Sơ đồ thí nghiệm Mc Connel A - Con giun dẹp sử dụng để thành lập phản xạ tự vệ có điều kiện ánh sáng, tác nhân củng cố dòng điện A1, A2 - Hai giun tái sinh sau cắt đôi giun theo đường H 366 H kiểm tra xem chúng có phản xạ có điều kiện hay không Kết cho thấy hai giun xuất phản xạ kích thích ánh sáng (con giun co lại bị điện giật) B Như vậy, có chất có khả nhớ phản xạ có điều kiện thể giun ? Câu hỏi trả lời cắt giun thành lập phản xạ có điều kiện thành mảnh cho giun khác ăn Kết cho thấy giun ăn mảnh giun có phản xạ có điều kiện xuất phản xạ với ánh sáng từ lần tác dụng thứ nhất, nghĩa khơng cần phải tập luyện Thí nghiệm thành lập phản xạ tìm thức ăn mê lộ chuột Hyden tiến hành xác nhận có tổng hợp protein não chuột sau thành lập phản xạ Nói cách khác, chuột nhớ đường chạy mê lộ có chất giữ trí nhớ hình thành não Các cơng trình nghiên cứu nhiều tác Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa xác nhận trình thành lập phản xạ có điều kiện động vật có tăng hàm lượng ARN protein neuron neuroglia thuộc cấu trúc não (vỏ não hippocamp) Dùng chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy hình thành phản xạ có điều kiện Đây thí nghiệm cho phép đến kết luận q trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng có liên quan với hình thành chất giữ trí nhớ, gọi engram nhớ Các nghiên cứu hoá-tế bào thần kinh nhiều tác giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf ) cho thấy q trình hình thành phản xạ có điều kiện não động vật có tăng số lượng synap hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng gai dendrit, tăng nhánh tận sợi thần kinh (để tạo thêm synap mới) tăng số lượng tế bào glia Tất biến đổi cấu trúc dẫn đến chế chung mở đường qua synap, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền từ neuron đến neuron khác Sự dẫn truyền liên tục xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trí nucleotid ARN thơng tin - chất tham gia vào trình tổng hợp protein Mã tổng hợp protein trì thân neuron synap, để tái tổng hợp protein"nhớ" thay cho protein "nhớ" bị trình sống cá thể Có thể mà hàng ngày có đến hàng ngàn neuron bị thối hố, trí nhớ không bị suy giảm Tuy nhiên tuổi 60 trí nhớ bị 367 giảm dần, đặc biệt người hoá già não sớm (bệnh Alzheimer) Điều chắn liên quan với trình tổng hợp phân giải ARN protein "nhớ" trình chế tiết chất dẫn truyền thần kinh Người ta nhận thấy enzym ribonuclease-enzym phân giải ARN tăng lên theo tuổi; đến tuổi 60 hoạt tính enzym tăng lên khoảng 45% so với người tuổi 20 Các nhà khoa học phát người bị bệnh não hoá già sớm hoạt động tiết acetylcholin chất khác somatostatin, chất P, opiat nội sinh bị giảm mạnh Ngồi ngun nhân nói trên, giảm trí nhớ liên quan với q trình ức chế não Chính mà kiến thức người tái so với trí nhớ lưu giữ não 12 Tư học 12.1 Tư duy: Tư trình hoạt động nhận thức người, đặc trưng phản ánh khái quát gián tiếp với giới bên trạng thái bên thể Tư đặt kế hoạch, hệ q trình xử lý thơng tin, đối chiếu nhận thức giác quan đem lại với nguồn thông tin lấy từ nhiều nơi động từ hệ limbic, kiến thức kinh nghiệm từ “kho” nhớ Tư người trình phát triển cá thể trải qua ba pha: + Pha thứ trẻ em (đến tuổi): pha xây dựng sơ đồ cảm giác vận động, thực hành động theo trình tự tổ chức, hợp thành dạng tập tính định (đi lại, ăn uống, nói ) Đặc điểm pha tư khả đứa trẻ đoán trước kết hành động Trong giai đoạn đứa trẻ biết tốt xảy Ví dụ: hất bát từ mặt bàn xuống đất hay giật đuôi mèo Tuy nhiên, hành động yếu tố tư trẻ lứa tuổi Nếu yêu cầu trẻ định nghĩa vật dụng hay khái niệm, câu trả lời định có hành động: ghế - để ngồi; bàn để ngồi ăn; dạo chơi có nghĩa chạy Trong pha tiếng nói bắt đầu phát triển, dựa sơ đồ cảm giác - vận động: nghe người khác nói lặp lại Đóng vai trò quan trọng hình thành sơ đồ cảm giác vận động hệ thống đồi thị - vỏ não Từ - tuổi vỏ não vùng thái dương vùng vận động phát triển mạnh + Pha tư thứ hai (ở trẻ - 10 tuổi): pha xuất khả suy luận logic sử dụng khái niệm ngôn ngữ cụ thể giới hạn kiện thực Trong pha đường liên hệ vùng vỏ não hoạt hoá 368 + Pha tư thứ ba: pha xuất khả phân tích hình thức, tư trừu tượng, đề xuất giả thuyết (ở trẻ 11 - 15 tuổi) Người ta cho pha diễn hình thành đường liên hệ vỏ não vùng trán với vùng khác não, trước hết vùng thái dương vùng đỉnh Mơ hình hố ý nghĩ kiện khác trở thành chất trình tư người Con người đánh giá hành động dẫn đến mục đích đặt ra, đánh giá điều kiện dẫn đến kết thành cơng Trong đó, trình tự kiện mơ hình hóa theo hướng khác Các hành động hồn thành theo cách giải khác Ví dụ: người bắt đầu xem xét chuỗi kiện hành động từ kết thu theo ý muốn lùi khứ theo hướng hành động ban đầu, phát tư hành động hành động dẫn ta đến đích, tìm điều kiện để đạt đích Trong người sử dụng tiếng nói dấu hiệu tư khác Tư có hai mặt: nhận biết (ra định) đề xuất cách giải (chiến lược giải nhiệm vụ) Tư định đòi hỏi có tham gia vùng thái dương vùng trán bán cầu đại não Tư chiến lược giải nhiệm vụ cần có tham gia phần sau não (vùng đỉnh - thái dương), giải tiêu đề thực nhờ có tham gia phần não vùng trán, thái dương vùng limbic Cơ sở cấu trúc tư đường liên hệ vỏ bán cầu đại não chủ yếu vùng gọi chung vùng vỏ não liên hợp Khác với vùng chiếu đặc hiệu thông tin cảm giác vỏ não, vỏ não liên hợp nơi tích hợp thơng tin truyền đến từ vùng chiếu sơ cấp, thuộc hệ cảm giác khác Ngồi người ta cho vùng liên hợp có hợp thông tin cảm giác vừa nhận với q trình thơng tin lưu giữ trí nhớ Ví dụ: vỏ não liên hợp vùng đỉnh hợp thông tin từ vùng chiếu sơ cấp cảm giác da, cơ, gân khớp với thông tin thị giác, thính giác truyền đến từ vùng vỏ não thái dương vùng chẩm Sự tích hợp tất thơng tin cảm giác với dấu vết trí nhớ (có tham gia vùng vỏ não thái dương hippocamp) cho phép người đánh giá vị trí thân thể đầu khơng gian Sự tham gia vùng trán đánh giá khơng gian giúp người tích hợp kích thích cảm giác tình cụ thể Chính vỏ não liên hợp thùy trán có ý nghĩa đặc biệt việc tích hợp kích thích kiện Nhờ có mối liên hệ hai chiều vỏ não vùng trán với hệ limbic mà hệ thống đánh giá tình có tham gia cảm xúc Ngồi ra, vỏ não vùng trán có 369 chức chọn lựa mục đích dự đốn kiện Vai trò vùng trán việc kế hoạch hoá giải nhiệm vụ xác nhận dẫn liệu tập tính người bị tổn thương vùng Họ khơng có khả giải nhiệm vụ tình bị thay đổi thực nhiệm vụ theo trình tự Cũng nhiệm vụ, họ giải đặt thêm điều kiện bổ sung Ngồi ra, việc sử dụng tiếng nói điều cần cho nhiều hoạt động tư có hoạt động chung vùng trán thái dương (vùng Broca Wernicke) Hai bán cầu đại não có chức khác tiếp nhận thông tin: bán cầu trái tiếp nhận tiếng nói, bán cầu phải liên quan với chức hình thành kỹ năng, tiếp nhận không gian - thị giác Do đó, q trình tư hai bán cầu không giống nhau, bán cầu trái thiên tư trừu tượng, bán cầu phải thiên tư cụ thể 12.2 Học: Học (learning) thuật ngữ sinh lý học dùng để trình diễn hệ thần kinh, hình thành mối liên hệ hoàn cảnh hành vi động vật Theo Ochs học biến đổi phản ứng trả lời theo q trình tích lũy kinh nghiệm Học trình liên quan với hoạt động hệ thần kinh Học nhớ hai mặt q trình, đó, nghiên cứu học, trước hết nghiên cứu chế tiếp thu kiến thức Có hai phương pháp nghiên cứu học động vật, phương pháp kinh điển Pavlov phương pháp thao tác Sử dụng hai phương pháp nghiên cứu người ta phát động vật bậc thấp (động vật đơn bào) chưa có hệ thần kinh quan sát dạng học đơn giản, ví dụ: quen (habituation) Để tạo quen động vật người ta thường sử dụng kích thích có tác dụng gây loại đáp ứng đó, ví dụ: phản xạ vận động Bằng cách lặp lặp lại kích thích, cường độ phản ứng kích thích yếu dần hẳn Wells (1962) tổng quan cơng trình nghiên cứu khả học động vật có hệ thần kinh đối xứng kiểu xuyên tâm (các động vật thuộc loài đầu túc) Tác giả cho biết: thành lập phản xạ có điều kiện phân biệt kích thích ánh sáng xúc giác mực Đặc điểm học động vật có hệ thần kinh đối xứng kiểu xuyên tâm giống với diễn biến trình học động vật khơng xương sống có hệ thần kinh đối xứng hai bên, động vật có xương sống Người ta thành lập phản xạ có điều kiện mê lộ hình chữ T giun đất Ta đặt bên nhánh chữ T 370 mảnh giấy ẩm, giun bò lên mảnh giấy bị điện giật Sau 20 - 100 lần giun khơng bò hướng có mảnh giấy ẩm nữa, để tránh khỏi điện giật Phản xạ tự vệ có điều kiện với tín hiệu ánh sáng củng cố dòng điện thành lập giun dẹp (Planarium turbil) Nhiều thí nghiệm cho thấy học (qua thành lập phản xạ có điều kiện) động vật có xương sống thực được, song khó khăn, cắt bỏ vỏ não chúng Như vậy, động vật bậc cao học diễn bình thường cần phải có não nguyên vẹn Các nhà sinh lý học nghiên cứu tập tính cho biết học diễn theo qui luật định, qui luật "hiệu quả" qui luật "tập luyện" (xem mục phương pháp sử dụng công cụ hay phương pháp thao tác) Các cấu trúc não tham gia vào q trình học vỏ não, có vùng liên hợp nằm gần vùng chiếu cảm giác (thị giác, thính giác, cảm giác - vận động) đặc biệt vùng trán Cắt bỏ vùng trán kỹ thành lập bị rối loạn nặng bị hẳn Ví dụ: Chimpanzee (tinh tinh) bị cắt bỏ vùng trán khơng khả sử dụng gậy để lấy thức ăn trường hợp khơng với tay Ức chế trì hỗn vật bị rối loạn Trong thí nghiệm dùng paste aluminium đặt lên vùng trán để gây động kinh trường diễn làm cho vật bị rối loạn tập tính có tổ chức Người ta nhận thấy học gắn liền với cảm xúc, động lực, nghĩa có liên quan với chức hệ limbic Cắt đứt đường liên hệ vỏ não vùng trán với hồi đai cấu trúc khác hệ limbic gây trở ngại lớn việc học kỹ kiến thức Các nhà sinh lý hoá sinh thần kinh cho học có mối liên quan với biến đổi lý - hoá tế bào thần kinh Trong q trình học có tham gia protein (đặc biệt protein có acid amin phân tử lượng thấp), chất dẫn truyền thần kinh (serotonin), opiat nội sinh (endorphin, enkephalin) -các chất có tác dụng làm tốt hình thành phản xạ có điều kiện làm chậm trình dập tắt chúng, có nghĩa ảnh hưởng rõ lên học nhớ Các hormon vùng đồi vasopressin có tác dụng tốt trì kỹ tiếp thu Ngược lại, oxytocin có ảnh hưởng xấu đến trình học tập ghi nhớ 13 Rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao Hoạt động thần kinh cấp cao luôn phụ thuộc vào tác động yếu tố khác từ mơi trường bên bên ngồi thể Tác dụng yếu tố môi trường không gây biến đổi tạm thời, mà gây 371 rối loạn kéo dài hoạt động thần kinh cấp cao Những rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao Pavlov gọi bệnh loạn thần kinh chức Nguyên nhân gây chứng loạn thần kinh chức căng thẳng trình hưng phấn ức chế, căng thẳng tính linh hoạt q trình Sự căng thẳng trình hưng phấn xảy kích thích có cường độ q mạnh, căng thẳng q trình ức chế xuất kích thích kéo dài Tính linh hoạt q trình thần kinh bị suy giảm hai trình hưng phấn ức chế "va chạm" (do thay đổi nhanh chóng kích thích gây phản ứng dương tính phản ứng âm tính) kích thích gây hưng phấn ức chế tác dụng đồng thời Dưới ví dụ bệnh loạn thần kinh chức gây thực nghiệm động vật + Loạn thần kinh chức kích thích mạnh gây Ví dụ trường hợp rối loạn gây phản xạ có điều kiện chó phòng thí nghiệm thuộc Viện Y học thực hành Leningrad năm 1924 (nay St Peterburg) Các phản xạ bị nạn lụt gây ra, nói cách khác nạn lụt kích thích gây khủng khiếp cho chó thí nghiệm Sau tuần phản xạ có điều kiện phục hồi, khơng bền vững trước Nếu bị kích thích tương tự tác động, phản xạ có điều kiện chó bị (cụ thể cho vòi nước phun vào buồng thí nghiệm, nơi trước chó bị nạn) Trong thực tế sống, tia chớp, tiếng sét, tiếng nổ gây rối loạn chức hệ thần kinh trung ương + Loạn thần kinh chức trình ức chế bị căng thẳng Thí nghiệm cho thấy trường hợp bắt chó phân biệt hai kích thích có điều kiện giống Ví dụ: bắt phân biệt hình tròn với hình bầu dục có tỷ lệ 8/9, chó bị tất phản xạ phân biệt (ức chế phân biệt) thành lập trước Khi thí nghiệm vật trở nên lo lắng, cắn phá dây treo cố định giá thí nghiệm, tìm cách chạy khỏi giá thí nghiệm Kéo dài thời gian tín hiệu có điều kiện kích thích khơng điều kiện, có nghĩa chậm củng cố thành lập ức chế trì hỗn gây căng thẳng thần kinh làm loại ức chế thành lập trước + Loạn thần kinh chức căng thẳng tính linh hoạt trình thần kinh 372 Loạn thần kinh chức loại xuất ta chuyển phản xạ có điều kiện dương tính thành phản xạ có điều kiện âm tính cách củng cố tín hiệu gây ức chế, ngừng củng cố tín hiệu gây hưng phấn ngược lại Thay đổi nhanh chóng hệ thống hoạt động định hình phản xạ có điều kiện làm cho hoạt động phản xạ có điều kiện bị rối loạn Trong trường hợp bị rối loạn thần kinh chức năng, khả hoạt động tế bào thần kinh cấu trúc não bộ, đặc biệt vỏ não bị suy giảm, ức chế giới hạn dễ phát triển chiếm ưu Trong trường hợp thấy có biểu chứng rối loạn thần kinh chức Các bệnh loạn thần kinh chức dễ phát triển vật có hệ thần kinh yếu, cá thể có triệu chứng suy nhược thần kinh nhiều nguyên nhân khác (bị đói, bị mệt mỏi, sau phẫu thuật ) Cùng với rối loạn hoạt động phản xạ có điều kiện vật bị loạn thần kinh chức có rối loạn khác rối loạn chức dinh dưỡng, rối loạn trình tiết xuất lở loét da Nguyên nhân gây loạn thần kinh chức người căng thẳng trình thần kinh Loạn thần kinh chức người thường xảy bị chấn thương nặng, bị tai nạn lao động, tai nạn giao thơng, gặp khó khăn sống mà vượt qua được, thể bị suy nhược nặng Bệnh rối loạn thần kinh chức người xuất thay đổi đột ngột lối sống, thay đổi thói quen sinh hoạt, lao động, nghỉ ngơi, không thực nguyện vọng, ước mơ + Các biện pháp phục hồi chức bị rối loạn: Các bệnh loạn thần kinh chức không gây tổn thương thực thể tế bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao phục hồi mức bình thường Biện pháp thường dùng để phục hồi chức hệ thần kinh cho nghỉ ngơi, cho ngủ kéo dài, cho sử dụng dược liệu có tác dụng tăng cường q trình hưng phấn hay ức chế tập dượt lại trình thần kinh Ở người, ngồi tác nhân gây stress kích thích tự nhiên, tiếng nói gây rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao, nên ngồi biện pháp phục hồi chức nói trên, tiếng nói người thầy thuốc (khuyên bảo, động viên, làm cho bệnh nhân bớt lo lắng, củng cố lòng tin ) có ý nghĩa lớn việc loại trừ chứng loạn thần kinh chức 373 MỘT SỐ ĐƠN VỊ THƯỜNG DÙNG Tên đơn vị Ký hiệu Giá trị Giá trị viết tắt Đơn vị chiều dài Mét m 1m 1m Milimét mm 0,001m x 10-3 m Micromet m 0,000 001m x 10-6 m Nanomet nm 0,000 000 001m x 10-9 m Amstrong Ao 0,000 000 000 1m x 10-10 m Picomet pm 0,000 000 000 001m x 10-12 m lượng Đơn vị trọng g 1g 1g Gam mg 0,001 g x 10-3 g Miligam g 0,000 001 g x 10-6 g Microgam ng 0,000 000 001 g x 10-9 g Nanogam pg 0,000 000 000 001 g x 10-12 g Picogam Đơn vị thể tích Lít l 1l 1l Mililít ml 0,001 l x 10-3 l Microlít l 0,000 001 l x 10-6 l Nanolít nl 0,000 000 001 l x 10-9 l Picolít pl 0,000 000 000 001 l x 10-12 l 374 TÀI LIỆU THAM KHẢO Bộ môn Sinh lý học - Học viện Quân y: Sinh lý học, Hà Nội, 1982 Bộ môn Sinh lý học - Trường đại học Y Hà Nội: Sinh lý học, Nhà xuất Y học, Hà Nội, 2001 Bộ môn Sinh lý học: Sinh lý học y khoa Trường đại học Y Dược - Thành phố Hồ Chí Minh, 2000 Học viện Quân y: Bài giảng Sinh lý học (sau đại học), Nhà xuất Quân đội nhân dân, Hà Nội, 1999 Nguyễn Tấn Di Trọng, Lê Thành Uyên, Đỗ Đình Hồ cộng Hằng số Sinh học người Việt Nam - Nhà xuất Y học, Hà Nội, 1975 Bộ Y tế - Các giá trị sinh học người Việt Nam bình thường thập kỷ 90 kỷ XX - Nhà xuất y học, Hà Nội, 2003 Guyton A.C: Textbook of Medical Physiology, th ed, Philadelphia, W.B Saunders Company, 1996 Guyton A.C and Hall J E.: Human Physiology and Mechanisms of Disease, th ed, Philadelphia, 1997 Gannong W F: Review of Medical Physiolygy, 19 th ed, San Francisco, Appleton & Lange, 1999 10 Larry R Squire, Eric R.Kandel Memory: from Mind to Molecules Scientific American Library A division of HPHLP, New York, 1999 11 T Scratcherd, F.Gillespie Aids to physiology Churchill Livingstone New York-Edinburgh-London-Madrid-Melbourne-Sanfrnciso-Tokyo, 1997 12 Kogan A.B CS Sinh lý học người động vật (tiếng Nga) Tập 1, NXB “trường Cao đẳng”, 1984 13 Viện Hàn lâm khoa học Liên Xô Chuyên đề sinh lý học Sinh lý học chung phần hệ thần kinh (tiếng Nga) NXB “Khoa học”, 1986 14 Viện Hàn lâm khoa học Liên Xô Chuyên đề sinh lý học Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao (tiếng Nga) Tập 1, 1970; tập 2, 1971 NXB “Khoa học” 375