Tài liệu “Sinh lý hệ thần kinh cảm giác” thuộc bộ bài giảng “Sinh lý học ĐH Y Hà Nội” có kết cấu nội dung trình bày về: Sinh lý receptor, xúc giác, cảm giác nóng lạnh, cảm giác đau, cảm giác bản thể, vị giác, khứu giác, thị giác, thính giác. Mời các bạn cùng tham khảo tài liệu để nắm được các tính chất chung của receptor; receptor, đường dẫn truyền, trung tâm và đặc điểm của cảm giác sâu; receptor, đường dẫn truyền, trung tâm và đặc điểm của cảm giác vị giác..v.v
BÀI 16 SINH LÝ HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC Mục tiêu học tập: Sau học xong này, sinh viên có khả năng: Trình bày tính chất chung receptor Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác nơng Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác sâu Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác vị giác Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác khứu giác Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác thị giác, Trình bày receptor, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác thính giác Cơ thể nhận biết tính chất, đặc điểm giới bên nhờ cảm giác mà vật tượng gây cho thể Các cảm giác phận nhận cảm cảm giác đặc hiệu tiếp nhận truyền hệ thần kinh trung ương – vỏ não , để phân tích, tích hợp; từ đấy, thể có đáp ứng phù hợp Thông thường, người ta phân chia cảm giác thành cảm giác thân thể bao gồm cảm giác nơng (như xúc giác, nóng lạnh, đau); cảm giác sâu (như cảm giác xương, khớp) giác quan (thị giác, thính giác, vị giác, khứu giác) Tất cảm giác cung cấp thông tin thay đổi môi trường bên bên thể, khác quan nhận cảm, phân bố quan này, đường dẫn truyền hệ thần kinh nơi tận hệ thần kinh trung ương 1.SINH LÝ RECEPTOR 1.1 Phân loại receptor Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phân chia loại cảm giác theo chất kích thích vị trí phận nhận cảm Bộ phận nhận cảm cảm giác phân tử, tế bào, đám tế bào, tập hợp nhiều tế bào tạo thành quan Tất gọi tên chung receptor Có nhiều cách phân loại receptor - Theo vị trí receptor: Receptor ngồi (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên ngồi thể Receptor receptor nằm quan, tạng - Theo kích thích: Receptor cơ, nhiệt, ánh sáng, hố học … - Theo cảm giác mà tiếp nhận 325 Theo tốc độ thích nghi (1) Thích nghi chậm (trương lực, tư thế): Các recetor phát xung động liên tục có kích thích (2) Thích nghi nhanh: Các recetor phát xung động chậm dần có kích thích Phần khơng đề cập đến receptor màng tế bào, receptor số quan đặc biệt tim, mạch, phổi, ống tiêu hóa… mà đề cập đến receptor cảm giác nông cảm giác thể 1.2 Các đặc tính chung receptor 1.2.1 Có đáp ứng với kích thích đặc hiệu Mỗi receptor đáp ứng với kích thích đặc hiệu tới Ví dụ, receptor với nóng đáp ứng với nhiệt độ cao mà không đáp ứng với ánh sáng áp suất Tính đặc hiệu cảm giác khơng liên quan đến tính đặc hiệu kích thích mà liên quan đến tổ chức hệ thống cảm giác, cảm giác theo đường riêng tận nơi xác định hệ thần kinh Như cảm giác mang tính hệ thống khơng phải mức độ tế bào Tính hệ thống thể chỗ mục đích “dịch” tín hiệu nhận theo “bản giải mã” di truyền hay học tập Theo tính hệ tác nhân kích thích đặc hiệu khơng phải tác động lên receptor đặc hiệu với mà khơng receptor khác tiếp nhận Có số tác nhân gọi tác nhân kích thích chung, ví dụ dòng điện, kích thích lên tất mơ chịu kích thích, kích thích lên tất receptor gây nên tất cảm giác mà loại receptor tiếp nhận Tuy nhiên, quy luật khơng có giá trị tuyệt đối đầu thần kinh tự nơi xuất phát cảm giác khác receptor đáp ứng với kích thích khơng đặc hiệu với Ví dụ, ấn lên receptor lạnh gây cảm giác lạnh không gây cảm giác áp suất, ấn lên nhãn cầu gây cảm giác “nổ đom đóm mắt” Các ví dụ cho thấy tác nhân học, áp suất tác nhân đặc hiệu Lý khiến cho receptor đặc hiệu với kích thích ngưỡng kích thích với kích thích tương ứng thấp Điều thực nghiệm chứng minh 1.2.2 Có mối tương quan lượng cảm giác kích thích Giả sử cho người cầm tay vật có trọng lượng P kg Ta thêm dần vào bên cân nhỏ xem đến mức độ người cảm nhận thấy thay đổi Nếu đến thêm 100 g người nhận thấy thay đổi sai số 100/1000 hay 1/10 Nếu làm thí nghiệm với xúc giác sai số lớn (1/5 – 1/4) Như vậy, có khả đánh giá tốt Từ mức P + P/10 muốn gây cảm giác tăng khối lượng, ta cần phải thêm (P +P/10)/10 Điều có nghĩa phân biệt nhỏ hai kích thích có chênh lệch thực phân biệt tỷ lệ thuận với kích thích Nói cách khác, gây phân biệt giá trị tuyệt đối mà giá trị tương đối gia tăng Điều nêu thành định luật Weber - Fechner : S = a logR + b S: Mức độ cảm giác R: Cường độ kích thích a, b: Hằng số 326 đó: Như vậy, “lượng cảm giác” tỷ lệ với logarit “lượng kích thích” Về mặt điện sinh lý, người ta thấy tần số xung động xuất quan cảm giác tăng theo logarit cường độ kích thích Quy luật Weber áp dụng cho receptor cảm giác 1.2.3 Có biến đổi kích thích cảm giác thành xung động thần kinh Kích thích tác động lên receptor làm thay đổi điện màng receptor Điện gọi điện receptor Điện receptor hình thành cách khác nhau, cách tương ứng với receptor làm thay đổi tính thấm màng ion: - Do bị biến dạng, màng bị kéo căng làm kênh ion mở - Do chất hóa học tác động lên màng làm mở kênh - Do thay đổi nhiệt độ màng làm thay đổi tính thấm - Do tác dụng xạ điện từ lên receptor, trực tiếp gián tiếp làm thay đổi tính chất màng cho ion qua Biên độ tối đa phần lớn điện receptor khoảng 100 mV, xấp xỉ điện hoạt động tương ứng với điện màng tính thấm với ion natri cao Khi điện receptor vượt ngưỡng kích thích sợi thần kinh nối với receptor điện hoạt động xuất Điện receptor cao tần số điện hoạt động sợi cao (hình 16.1), giống tượng xảy dẫn truyền nơron (xem Bài 15 Sinh lý Nơron) Hình 16.1 Tương quan điện receptor tần số điện hoạt động Nếu tăng dần cường độ kích thích lên receptor điện receptor tăng theo; tiên tăng nhanh sau giảm cường độ kích thích tăng cao Nói chung, tần số điện hoạt động tăng gần tỷ lệ thuận với tăng điện receptor Như vậy, kích thích cảm giác yếu gây tín hiệu, kích thích mạnh lên receptor làm tăng tần số điện hoạt động mạnh tăng Điều quan trọng khiến cho receptor nhạy cảm với 327 kích thích yếu khơng phải phát xung tối đa kích thích mạnh Nhờ receptor có dải đáp ứng rộng với kích thích 1.2.4 Có khả thích nghi Receptor có khả thích nghi phần tồn phần kích thích Với kích thích cảm giác liên tục, tiên receptor phát xung với tần số cao, sau phát xung chậm dần cuối có nhiều receptor khơng đáp ứng Khả thích nghi tùy thuộc vào loại receptor Các tiểu thể Pacini thích nghi nhanh, receptor khớp suốt thích nghi chậm, receptor với áp suất động mạch cảnh động mạch chủ thích nghi sau hai ngày, receptor đau receptor hóa học tạng khơng thích nghi Thời gian tồn thích nghi loại receptor khác nhau; ví dụ vài phần trăm giây tiểu thể Pacini, giây receptor chân lông Receptor thích nghi nhờ hai chế: - Thay đổi cấu trúc receptor Ví dụ, thích nghi với nhìn sáng – tối, tế bào nón tế bào que võng mạc thay đổi nồng độ chất nhạy cảm với ánh sáng bên tế bào; tiểu thể Pacini kích thích làm biến dạng chất lỏng bên dẫn đến thay đổi áp suất nén vào sợi trung tâm tiểu thể gây điện receptor… - Phần đầu sợi thần kinh trở nên thích nghi, bất hoạt kênh màng Cơ chế chậm Người ta cho có hai chế tham gia vào đặc tính thích nghi receptor XÚC GIÁC 2.1 Receptor xúc giác Sự va chạm, áp suất, rung động tiếp nhận receptor xúc giác Có nhiều loại receptor xúc giác (hình 16.2): - Một số đầu dây thần kinh tự - Các tiểu thể Meissner đỉnh gai da, nhiều đầu ngón tay, ngón chân, lòng bàn tay, đầu lưỡi, mơi, núm vú Các tiểu thể có sợi myelin, sợi không myelin nhận thông tin rung động có tần số 80/giây - Các đĩa Merkel lớp biểu bì da - Các tận có myelin khơng có myelin chân lông - Các tiểu thể Pacini nằm da lớp sâu da, mô liên kết tạng, bao khớp, dây chằng, màng liên cốt, màng xương, cân, mạc treo, vỏ bọc mạch máu Tiểu thể có đầu nhánh sợi có myelin, số tiểu thể khác lại có sợi không myelin Các tiểu thể nhạy cảm với biến dạng rung động, truyền tín hiệu rung động có tần số 30 – 800/giây Các receptor xúc giác phân bố không đồng đều, có nhiều đầu ngón tay (135/cm2), đầu lưỡi, mơi, đầu mũi, mặt ngón chân cái; má, mi mắt, vòm hầu, mặt mơi có hơn; phần đùi, mặt trước cẳng tay, mặt cẳng chân, cổ phần da che xương có Giác mạc, vành tai khơng có receptor xúc giác Tại nơi này, tế bào thượng bì đóng vai trò receptor Các receptor xúc giác có liên quan với receptor nhiệt receptor đau 328 Các receptor không chịu tác dụng trực tiếp áp suất mà gián tiếp qua biến dạng da áp suất gây Nếu biến dạng đủ mạnh receptor cho biết hướng biến dạng Nhờ phương pháp nghiên cứu điện sinh lý, gần người ta thấy lớp nơng da có đầu thần kinh tự nhạy cảm, nhận cảm giác ngứa, cảm giác buồn kiểu kiến bò Hình 16.2 Các receptor xúc giác 2.2 Dẫn truyền cảm giác xúc giác (hình 16.3) 2.2.1 Từ receptor vào tủy sống: Các xung động từ receptor theo sợi cảm giác hình T có nhân nằm hạch gai theo rễ sau vào phần khác sừng sau tủy sống Các sợi xuất phát từ receptor biệt hóa thuộc loại A có tốc độ dẫn truyền 30 – 70 mét/giây; sợi thần kinh tự thuộc loại A có myelin dẫn truyền với tốc độ – 30 mét/giây; ngồi có sợi C khơng myelin dẫn truyền với tốc độ tối đa 2mét/giây Cảm giác xúc giác quan trọng giúp cho thể xác định xác nhanh chóng vị trí, cường độ thay đổi cường độ kích thích truyền nhanh Các cảm giác thơ (ví dụ, áp suất lên tồn thân, xúc giác thô sơ, ngứa) dẫn truyền chậm Trong tủy, thông tin xúc giác lên não theo hai đường: 2.2.2 Bó gai - đồi thị sau (Bó cung giữa: Lemniscus - Median): Dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế, cảm giác rung, va chạm da, cảm giác vị trí, cảm giác tinh tế áp suất Sợi trục nơron thứ tiếp tục lên theo cột trắng sau, tận nhân thon nhân chêm hành não Từ hai nhân này, nơron thứ hai bắt chéo sang bên tận đồi thị Chỗ bắt chéo tạo thành dải Reil thân não Bó gồm nhiều sợi to, có myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 mét/giây), đường nhận thêm sợi cảm giác từ dây tam thoa (V) sợi xúc giác vùng đầu – mặt Các sợi truyền cảm giác xúc giác thân tận nhân bụng sau - bên đồi thị; sợi truyền cảm giác xúc giác từ nhân dây tam thoa tận nhân bụng sau – đồi thị Hai nhân đồi thị tạo thành phức hợp bụng đồi thị Từ phức 329 hợp này, nơron thứ ba lên vùng cảm giác thân thể S-I vỏ não Một sợi tới phần thấp bên thùy đỉnh (vùng cảm giác thân thể S-II) Bó gai - đồi thị sau có tính định hướng cao, sợi trục xếp từ tủy lên đồi thị theo nơi xuất phát tương ứng Do bó bắt chéo nên cảm giác nửa người bên phải đưa đồi thị vỏ não bên trái ngược lại 2.2.3 Bó gai - đồi thị trước bên: Sợi trục nơron thứ vào sừng sau tủy Nơron thứ hai bắt chéo tủy, theo cột trắng trước – bên lên tận đồi thị Ở hành não, bó chập vào bó gai - đồi thị sau Bó gồm sợi có myelin, đường kính nhỏ, truyền xung động chậm (vài mét – 40 mét/giây), không định hướng thật rõ nên cho cảm giác khơng xác bó cung Bó dẫn truyền cảm giác xúc giác thô sơ, cảm giác nhiệt độ, cảm giác đau, cảm giác áp suất Hình 16.3 Đường dẫn truyền cảm giác xúc giácvề vỏ não (Bó gai – đồi thị trước bên) 2.3 Trung tâm nhận cảm cảm giác xúc giác vỏ não Có nhiều sợi từ phức hợp bụng – đồi thị tới nhiều vùng vỏ não Các cảm giác thân thể tận vùng S-I S-II vỏ não cảm giác thuộc thùy đỉnh, nằm phía sau rãnh trung tâm, chủ yếu vùng 1,2,3,5,7 40 theo đồ chức vỏ não Brodmann (hình 16.4) 330 Lên đến vỏ não, tính định hướng sợi trục cảm giác trì nên phần thể có hình chiếu tương ứng vùng S-I Diện tích hình chiếu phần tỷ lệ với số lượng receptor có phần đó, tức tỷ lệ thuận với số cảm giác mức độ phân biệt tinh tế cảm giác phần Trên vùng cảm giác vỏ não, hình chiếu phần thể lộn ngược (hình chiếu đầu nằm phần thấp, phía ngồi phần chi lại nằm cao, phía (hình 16.5a) Nếu tổn thương rộng vùng S-I bệnh nhân khơng cảm nhận thay đổi áp suất lên thể, không đánh giá trọng lượng vật, không nhận biết hình dạng tính chất bề mặt vật Bệnh nhân nhận cảm nóng – lạnh đau khơng nhận cảm xác tính chất, cường độ vị trí hai cảm giác Vai trò vùng S-II chưa rõ Vùng nhận sợi từ đồi thị, từ vùng S-I, từ nửa người bên từ vùng thị giác, thính giác tới 331 Hình 16.4 Bản đồ chức vỏ não Brodmann vùng S -I, S–II Các vùng 5, Brodmann nhận sợi từ vùng cảm giác khác vỏ não, từ SI, nhân bụng – nền, số vùng đồi thị, vùng thị giác vùng thính giác vỏ não tới Vùng gọi vùng liên hợp cảm giác Kích thích điện vào vùng gây cảm giác phức tạp, chí gây cảm giác có vật thật Vai trò vùng kết hợp thông tin từ nhiều điểm vùng cảm giác nhận thức vật Nếu bị tổn thương vùng này, bệnh nhân khả nhận biết xúc giác đồ vật phức tạp, hình dạng phức tạp, cảm giác hình dạng Đặc biệt bị bên bệnh nhân “lãng quên” nửa người bên kia, thường thực động tác nửa người, sờ mó vật sờ mó phía, bên vật Chứng gọi chứng nhận thức hình thể (amorphosynthesis) Hình 16.5a Hình chiếu phần Hình 16.5b Thăm dò thể vỏ não cảm giác xúc giác 2.4 Đặc điểm cảm giác xúc giác - Có nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giác xúc giác Những receptor phân bố khơng có khả thích nghi khác - Tốc độ dẫn truyền loại cảm giác xúc giác khác Cảm giác tinh tế dẫn truyền với tốc độ nhanh, cảm giác xúc giác thô sơ dẫn truyền chậm 332 - Cảm giác xúc giác tăng nhờ luyện tập (người mù có cảm giác xúc giác tăng người bình thường) 2.5 Thăm dò cảm giác xúc giác Để thăm dò cảm giác xúc giác, người ta dùng compa Weber để đo khoảng cách nhỏ hai điểm gây hai cảm giác riêng biệt (hình 16.5b) Ví dụ, đầu lưỡi 1mm, môi – mm, lòng bàn tay 15 mm, đùi 70 mm Cần ý cảm giác thay đổi theo cá thể, tập luyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm Xúc giác đặc biệt phát triển người mù CẢM GIÁC NÓNG LẠNH 3.1 Receptor nhiệt Có hai loại receptor nhiệt receptor với nóng receptor với lạnh Các receptor nằm lớp nông da, cách xa nhau, receptor nhận cảm vùng có đường kính khoảng mm Số điểm nhận cảm giác lạnh nhiều gấp – 10 lần số điểm nhận cảm giác nóng Sự phân bố receptor khác theo vùng: Vùng mơi có 15 – 25 receptor lạnh/cm 2, ngón tay – receptor/cm2, thân chưa đến receptor/cm2 Sự phân bố receptor nóng tương tự 3.1.1 Các receptor nóng tiểu thể có vỏ bọc, bên có đầu sợi trục có myelin tạo thành đám Có người cho chúng tiểu thể Ruffini tiểu thể lại giống tiểu thể Pacini đơn giản có mặt vùng nhận cảm với nhiệt Các receptor nóng nằm sâu so với receptor lạnh Receptor nóng phát xung bị đặt đầu kim nóng lên Receptor nóng ngừng hoạt động nhiệt độ 20°C - 25°C, hoạt đông mạnh khoảng 38°C – 43°C (phát – xung/giây) giới hạn cao 45°C - 47°C Người ta cho bị kích thích, chuyển hóa receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phản ứng tế bào tăng lên gấp đơi) thay đổi chuyển hóa làm cho receptor hưng phấn 3.1.2 Các receptor lạnh hưng phấn đặt đầu kim lạnh lên chúng Receptor lạnh ngừng hoạt động nhiệt độ 30°C - 40°C, hoạt động mạnh khoảng 24°C – 25°C (phát – xung/giây) 3.2 Dẫn truyền cảm giác nóng – lạnh (hình 16.3) Xung động từ receptor nóng chủ yếu theo sợi C tủy với tốc độ 0,4 – mét/giây Các xung động từ receptor lạnh chủ yếu dẫn truyền theo sợi A có myelin với tốc độ khoảng 20 mét/giây theo sợi C Các sợi vào tủy theo rễ sau Trong tủy, sợi lên xuống vài đốt tủy bó Lissauer tận sừng sau Từ sừng sau, nơron thứ hai dài, bắt chéo sang tới bó gai - đồi thị bên đối diện trước (bó xúc giác) theo bó lên tận chất lưới thân não phức hợp bụng – đồi thị 3.3 Nhận cảm vỏ não Từ phức hợp bụng – đồi thị, số sợi cảm giác nóng lạnh lên vùng vỏ não cảm giác Tại vùng có nơron nhận cảm đặc hiệu với nóng lạnh vùng thể Khả phân biệt nóng lạnh giảm người bị tổn thương hồi sau trung tâm 3.4 Đặc điểm cảm giác nóng - lạnh - Cảm giác nóng - lạnh cảm giác tương đối: Cùng tác nhân kích thích nhiệt lại gây hai cảm giác khác nóng lạnh Cảm giác nhận biết tuỳ thuộc vào chênh lệch nhiệt độ vật tiếp xúc với nơi cảm nhiệt Nếu 333 vật tiếp xúc có nhiệt độ cao có cảm giác nóng, ngược lại vật tiếp xúc có nhiệt độ thấp có cảm giác lạnh - Cảm giác nóng - lạnh mang tính chủ quan, thay đổi theo cá thể - Do receptor nhận cảm giác nóng - lạnh phân bố thưa thớt nên phải có tượng cộng kích thích (kích thích vào vùng rộng) nhận biết 4.CẢM GIÁC ĐAU Cảm giác đau cảm giác đặc biệt, khác với cảm giác khác Cảm giác thông báo cho não biết kích thích có hại cho thể cần có chế sinh lý tâm lý để loại trừ kích thích Cảm giác đau cảm giác phức tạp “Đau trải nghiệm khó chịu cảm giác cảm xúc tổn thương có thực mơ cho có tổn thương gây ra” Theo định nghĩa đau nhiều người chấp nhận đau mang tính chủ quan, có liên quan với kinh nghiệm thu sống bị chi phối nhiều yếu tố khác (truyền thống, văn hóa, tơn giáo …) Đau xuất nơi thể, có nhiều tính chất đau nông, đau sâu, đau âm ỉ, đau chói, đau đột ngột, đau chỗ, đau xuyên chỗ khác… Đau triệu chứng gặp nhiều bệnh dựa vào tính chất đau chẩn đốn bệnh 4.1 Receptor đau 4.1.1 Vị trí: Receptor đau da mô đầu tự dây thần kinh Chúng phân bố rộng lớp nông da, niêm mạc mô bên màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não, thành bao quanh tạng, đường dẫn mật Nói chung, mơ nằm sâu có receptor đau mơ bị tổn thương rộng mạn tính gây cảm giác đau nhờ tượng cộng kích thích 4.1.2 Các loại receptor: Các kích thích lên receptor đau kích thích học, nhiệt hóa học Hầu hết receptor đau tiếp nhận loại kích thích có receptor nhạy cảm với kích thích định Các receptor đau chịu tác dụng nhiệt độ cao thấp (nhúng tay vào nước đá có cảm giác rát bị bỏng, bỏng nơng gây cảm giác đau rát) Nói chung, receptor đau nhận kích thích hóa học nhiệt nhận cảm giác đau cấp loại receptor đau nhận cảm giác đau mạn tính 4.1.3 Điều cần ý receptor đau khơng có khả thích nghi nên cảm giác đau tồn để thông báo cho thể biết có tác nhân có hại vị trí tác nhân Thậm chí, nguyên nhân gây đau kéo dài receptor đau tăng tính hưng phấn (giảm ngưỡng kích 334 cần có vị (ví dụ thèm ưa vị đường huyết hạ, thèm thích vị mặn thiếu muối), kinh nghiệm trải qua chế phản xạ thần kinh trung ương receptor - Cảm giác vị giác chịu ảnh hưởng cảm giác khác Cảm giác khứu giác tăng cường cảm giác vị giác Các cảm giác khác lưỡi có ảnh hưởng tới nhận cảm vị giác Cảm giác lạnh làm tăng cảm giác ngọt; có thêm muối làm tăng cảm giác glucose Thức ăn thô ráp cay lại gây cảm giác đau Sự phối hợp cảm giác thị giác giúp người ta chế biến, lựa chọn thức ăn theo ý muốn, theo nhu cầu thể Hình 16.9 Sơ đồ đường dẫn truyền cảm giác vị giác KHỨU GIÁC Khứu giác cho biết cảm giác mùi Khứu giác người không phát triển khứu giác động vật Cảm giác khứu giác mang tính chủ quan nên khó nghiên cứu Khứu giác có liên quan nhiều tới vị giác.Đối với việc lựa chọn, ưa hay không ưa thức ăn, cảm giác mùi có vai trò quan trọng cảm giác vị Ngoài tác dụng lên ăn uống, khứu giác có tác dụng việc phát kẻ thù, mồi, đồng loại 7.1 Niêm mạc mũi receptor khứu giác 7.1.1 Vùng nhận cảm mùi: Là vùng niêm mạc nhỏ gọi niêm mạc khứu hai bên vách mũi, che phủ vùng xương phần xương 340 (hình 16.10) Ở vùng niêm mạc có khoảng 100 triệu tế bào khứu nằm xen kẽ với tế bào đệm 7.1.2 Receptor khứu giác: Là tế bào lưỡng cực có nguồn gốc từ hệ thần kinh trung ương Phía mặt tế bào trơng lớp niêm dịch có nút; nút có 12 sợi lơng khứu có đường kính khoảng m dài chừng 200 m Các sợi lông nằm lớp niêm dịch bao phủ mặt khoang mũi tạo thành lớp phủ dày Chính sợi lơng nơi tiếp nhận kích thích hố học Rải rác tế bào khứu có tuyến Bowmann tiết niêm dịch bề mặt niêm mạc khứu Màng sợi lơng có nhiều phân tử protein xuyên suốt chiều dày màng Các protein có khả gắn vào phân tử mang mùi gắn làm cho receptor khứu giác bị kích thích 7.2 Dẫn truyền cảm giác khứu giác trung tâm nhận cảm giác khứu giác 7.2.1 Dẫn truyền từ receptor vào hành khứu Hành khứu (dây thần kinh sọ I) mơ não phình phía trước não, nằm xương sàng Các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ niêm mạc khứu xuyên qua lỗ xương sàng vào hành khứu Sợi trục tế bào khứu ngắn, tận tiểu cầu hành khứu Mỗi hành khứu có hàng ngàn tiểu cầu, tiểu cầu nơi tận khoảng 25.000 sợi trục từ tế bào khứu Tiểu cầu nơi tận đuôi gai khoảng 25 tế bào mũ ni có kích thước lớn khoảng 60 tế bào nấm có kích thước nhỏ hơn, nằm phía tiểu cầu Sợi trục tế bào theo đường khứu vào hệ thần kinh (hình 16.10) Có thể tiểu cầu khác đáp ứng với mùi khác Các tế bào mũ ni tế bào búi phát xung liên tục giống tế bào khứu Kích thích mùi làm tăng hay làm giảm số xung tế bào này, qua truyền cảm giác mùi hệ thần kinh 7.2.2 Dẫn truyền từ hành khứu não Tín hiệu khứu giác truyền từ hành khứu não chỗ não đại não Tại đó, chia thành hai đường: Một đường tới vùng khứu (đường cổ nhất), đường tới vùng khứu bên (là đường cũ đường mới) 7.2.2.1 Đường dẫn truyền cổ vùng khứu Vùng khứu giác gồm nhóm nhân nằm phần não trước phía vùng đồi Nhân quan trọng nhân vách có liên quan chặt chẽ với vùng đồi phần khác hệ viền hệ có vai trò hành vi Vùng chịu trách nhiệm đáp ứng sơ đẳng với khứu giác liếm môi, tiết nước bọt, đáp ứng khác ăn uống cảm xúc mùi gây Vùng chi phối phản xạ điều kiện hóa phức tạp khứu giác 341 Hình 16.10 Cấu trúc niêm mạc khứu dẫn truyền khứu giác 7.2.2.2 Đường dẫn truyền cũ vùng khứu giác bên Vùng khứu giác bên có đường tới hầu hết phần hệ viền, đặc biệt tới hồi hải mã, nơi có vai trò quan trọng trình học tập Đối với khứu giác, hồi hải mã có lẽ có vai trò việc hình thành “ưa” “không ưa” thức ăn 7.2.2.3 Đường dẫn truyền Đường phát sau cùng, qua nhân lưng đồi thị đến vùng sau bên vỏ não vùng trán trước Vùng có chức giúp cho phân tích mùi cách có ý thức Tóm lại, có hệ thống cổ chịu trách nhiệm phản xạ với khứu giác, hệ thống cũ chịu trách nhiệm kiểm soát tự động việc tiếp nhận hay tránh thức ăn nhờ trải nghiệm sống có hệ thống có tác dụng giúp cho việc nhận cảm mùi cách có ý thức Từ trung tâm nhận cảm khứu giác lại có sợi ngược trở lại hành khứu, tận tế bào hạt trung tâm hành khứu Từ tế bào hạt lại có sợi tới ức chế tế bào mũ ni tế bào nấm Người ta cho vòng feed back âm có tác dụng giúp cho việc phân biệt cách nhậy cảm tinh tế 7.3 Đặc điểm cảm giác khứu giác - Kích thích mùi có chất hố học: Các phân tử mùi theo khơng khí vào mũi, hoà tan lớp niêm dịch gắn với receptor khứu giác làm mở kênh ion gây khử cực màng receptor - Khác với cảm giác thị giác vị giác, cảm giác khứu giác có từ - 50 mùi có tới 50 loại receptor khác để cảm nhận mùi 342 - Ngưỡng kích thích khứu giác thấp Tuy nhiên khó xác định ngưỡng kích thích mùi khác khứu giác mang tính chủ quan - Cảm giác khứu giác có tính thích nghi cao Tính thích nghi phần thích nghi receptor, phần khác tâm lý thích nghi tâm lý mạnh nhiều Như tính thích nghi cảm giác khứu giác phần receptor phần chủ yếu vai trò hệ thần kinh trung ương Thích nghi receptor xảy nhanh sau giây đầu tiên, thích nghi nơron xảy chậm (sau phút) THỊ GIÁC 8.1 Mắt Cơ quan nhận cảm kích thích ánh sáng mắt, ví với máy quay phim gồm hệ thống kính hội tụ, lỗ điều chỉnh độ rộng (đồng tử) cho ánh sáng qua lớp võng mạc nhạy cảm với ánh sáng Mắt có khả thay đổi độ hội tụ để cho ảnh vật nằm võng mạc Mắt bị mắc tật khúc xạ (cận thị, viễn thị, lão thị, loạn thị) Nhân mắt (một thấu kính hội tụ) bị đục nên cản trở tia sáng qua mắt tới võng mạc (hình 16.11) Hình 16.11 Sơ đồ cắt ngang mắt 8.1.1 Hệ thống thấu kính hội tụ mắt 8.1.1.1 Các giao diện khúc xạ Hệ thống thấu kính mắt có bốn giao diện khúc xạ Tổng đại số hệ số khúc xạ giao diện cho hệ số chung coi mắt thấu kính Với cách đơn giản hóa này, mắt có giao diện khúc xạ cách điểm trung tâm võng mạc 17 mm hệ số hội tụ chung khoảng 59 diop nhìn xa Độ hội tụ chủ yếu mắt mặt trước giác mạc gây hệ số khúc xạ giác mạc chênh lệch nhiều so với hệ số khúc xạ khơng khí Độ hội tụ nhân mắt (nằm mắt) tạo 20 diop (2/3 độ hội tụ toàn hệ thống) Nếu lấy nhân mắt cho tiếp xúc với khơng khí độ hội tụ tăng lên lần Lý hệ số khúc 343 xạ nhân mắt dịch bao quanh khơng chênh lệch nên tia sáng qua bị khúc xạ 8.1.1.2 Khả điều tiết để nhìn xa – gần - Nhân mắt thay đổi độ cong cách đáng kể để điều chỉnh độ hội tụ cho ảnh vật nằm võng mạc Ở trẻ em, nhân mắt tăng độ hội tụ tới 14 diop (từ 20 lên 34 diop), tức độ cong nhân mắt tăng lên nhiều Cơ chế điều chỉnh tiêu cự sau: Nhân mắt người trẻ bao dai, đàn hồi, chứa sợi protein quánh suốt Khi bao khơng bị kéo, nhân mắt có dạng Hình 16.12 Cơ chế điều chỉnh tiêu cự gần hình cầu Xung quanh nhân mắt có khoảng 70 sợi dây chằng bám theo hình tia, có tác dụng kéo rìa nhân mắt phía giới hạn trước võng mạc Lực kéo làm cho nhân mắt tương đối dẹt mắt nghỉ ngơi Chỗ bám dây chằng vào thể mi có thể mi Khi nhìn xa, thể mi giãn, sợi dây chằng căng nhân mắt dẹt Khi nhìn gần, sợi thể mi co, sợi dây chằng chùng nhân mắt phồng lên, độ hội tụ nhân mắt tăng Các thể mi hoàn toàn chịu chi phối thần kinh phó giao cảm Kích thích phó giao cảm làm thể mi co, dẫn đến giãn dây chằng làm tăng độ hội tụ Nhờ độ hội tụ tăng, mắt nhìn rõ vật gần Khi vật từ xa lại gần tần số xung động phó giao cảm tới thể mi tăng dần để mắt luôn thay đổi tiêu cự cố định ảnh vật võng mạc - Đồng tử Đồng tử có chức làm tăng giảm lượng ánh sáng vào mắt Lượng ánh sáng qua mắt tỷ lệ thuận với bình phương bán kính đồng tử Đồng tử người có đường kính nhỏ 1,5 mm lớn mm Vậy lượng ánh sáng qua đồng tử tăng giảm 30 lần nhờ thay đổi bán kinh đồng tử Đóng mở đồng tử phản xạ Độ mở đồng tử có liên quan đến độ dài tiêu cự Đồng tử nhỏ tia sáng qua phần trung tâm hệ thấu kính tia rơi vào tiêu điểm nên ảnh vật rõ; võng mạc trước hay sau tiêu điểm ảnh hưởng Nếu đồng tử giãn to ngược lại, di chuyển võng mạc ảnh hưởng lớn lên độ nét ảnh võng mạc 8.1.2 Thị lực Thị lực mắt khả phân biệt nguồn sáng nằm sát Trong điều kiện chiếu sáng đủ, mắt bình thường phân biệt hai điểm sáng cách phút góc (tức tia sáng từ hai điểm đến mắt tạo thành góc = phút (1phút = 1/60o) Thị lực tính theo cơng thức 1/ Giá trị bình thường 1/1 Trong thực tế, người ta đo thị lực bảng hình, bảng chữ, có hình chữ có kích thước khác cách xa mắt khoảng cách định (ví dụ, mét) nhìn góc phút Chính xác hơn, người ta dùng vòng có chỗ khuyết, chỗ khuyết tạo góc phút (vòng Landolt) Thị lực đo tỷ số 344 khoảng cách mà đối tượng nhìn thấy rõ vật (chữ chỗ mở vòng) khoảng cách phải nhìn thấy rõ vật Thị lực phụ thuộc vào màu sắc, độ tương phản vật 8.1.3 Các tật khúc xạ mắt 8.1.3.1 Lão thị: Càng nhiều tuổi nhân mắt to dày lên, đàn hồi sợi protein bị thối hóa Khả phồng lên nhân mắt giảm đến 45 – 50 tuổi nhân mắt tăng độ hội tụ lên diop, đến 70 tuổi khơng tăng Hiện tượng nhân mắt khơng thích nghi gọi chứng lão thị Mắt bị lão thị có tiêu cự ứng với khoảng cách tùy theo cá thể, mắt khơng thích nghi với nhìn gần với nhìn xa phải dùng thấu kính hội tụ hai tròng có độ hội tụ tăng dần từ xuống để nhìn rõ 8.1.3.2 Viễn thị: Do nhãn cầu ngắn độ hội tụ mắt nên ảnh vật rơi phía sau võng mạc Các thể mi co lại để làm tăng độ hội tụ nên bệnh nhân trông thấy rõ vật xa Nếu vật tiến lại gần thể mi co không co thêm nữa, ảnh vật rơi trước võng mạc Người viễn thị cao tuổi nhìn xa so với điều tiết để nhìn gần Để sửa tật cần đeo thấu kính hội tụ 8.1.3.3 Cận thị: Do nhãn cầu dài độ hội tụ mắt tăng bình thường; bệnh nhân nhìn rõ vật gần, khơng nhìn rõ vật xa Khi thể mi giãn hết khơng chế để làm giảm độ hội tụ mắt nữa; bệnh nhân khơng cách để ảnh vật xa rơi võng mạc Khi vật lại gần hơn, bệnh nhân tăng độ hội tụ để ảnh vật rơi võng mạc Để sửa tật cần đeo thấu kính phân kỳ 8.1.3.4 Loạn thị: Do độ cong giác mạc hệ thấu kính mắt khơng làm cho độ hội tụ hệ thấu kinh không đồng theo trục, tia sáng khơng rơi vào điểm Mắt có khả điều chỉnh độ hội tụ chung khơng có khả đồng thời điều chỉnh độ hội tụ theo trục Bệnh nhân khơng thể nhìn rõ tồn vật, nhìn rõ chỗ lại thấy mờ chỗ khác tùy theo trục Để sửa tật này, cần đeo thấu kính lăng trụ đặc biệt để điều chỉnh độ hội tụ theo trục bị rối loạn Tật kèm với tật khúc xạ khác, ví dụ vừa loạn thị vừa cận thị điều trị kính làm cho mắt, người 8.1.3.5 Đục nhân mắt bệnh nhiều nguyên nhân hay gặp người cao tuổi Các protein sợi bị thối hóa, sau đơng đặc lại tạo nên vùng đục nhân mắt làm đục nhân mắt, cản trở tia sáng qua Để điều trị phải mổ, lấy nhân mắt bị đục thay bằng nhân mắt nhân tạo Sau thay nhân mắt, thị lực trở mức trước bị đục 8.1.4 Các dịch mắt 8.1.4.1 Thủy dịch Thủy dịch thể mi tiết theo chế tích cực (xem Bài 8, mục 6) 8.1.4.2 Nước mắt Nước mắt tuyến lệ nằm góc ngồi mi mắt sản xuất Nước mắt chảy bề mặt mắt đổ vào khoang mũi qua ống lệ túi lệ Chớp mắt giúp dàn trải nước mắt Nước mắt có tác dụng lấp chỗ khơng giác mạc, ngăn khơ giác mạc, làm bụi, khí độc, ngăn nhiễm khuẩn (nhờ có lysozym 345 immunoglobulin A)… Chảy nước mắt nhiều đáp ứng nhằm bảo vệ mắt biểu cảm xúc 8.1.5 Võng mạc 8.1.5.1 Cấu trúc võng mạc gồm có nhiều lớp tế bào Sau qua phần suốt mắt lớp tế bào khác võng mạc, ánh sáng tới lớp receptor nhận cảm ánh sáng tế bào nón tế bào que Phần trung tâm võng mạc có tế bào nón, ngồi rìa võng mạc mật độ tế bào que dày Phía sau tế bào nón tế bào que lớp sắc tố đen võng mạc có tác dụng khơng cho ánh sáng phản xạ nhãn cầu (giống lớp màu đen hộp đựng phim máy ảnh), nhờ mà nhìn vật rõ Lớp sắc tố chứa vitamin A chất cần thiết cho nhìn Vitamin A lớp sắc tố trao đổi với tế bào nón tế bào que Độ nhạy cảm tế bào que tỷ lệ thuận với logarit nồng độ rhodopsin Ở chỗ sáng lâu, rhodopsin bị phân giải nhiều, tế bào que nhậy cảm; thích nghi với sáng Ngược lại, bóng tối lâu kết hợp retinal scotopsin tăng, vitamin A tăng chuyển thành retinal nên chất nhận cảm ánh sáng tế bào que tăng, độ nhạy cảm tế bào que tăng lên; thích nghi với tối Giúp cho nhìn rõ vật chỗ sáng, chỗ tối điều tiết đường kính đồng tử, thích nghi tế bào lớp võng mạc Hình 16.13 Sơ đồ lớp Hình 16.14 Sơ đồ đoạn tế bào võng mạc tế bào thị giác 8.2 Receptor ánh sáng Receptor nhận cảm ánh sáng tế bào que tế bào nón võng mạc Mỗi võng mạc có khoảng 100 triệu tế bào que triệu tế bào nón Trung bình có khoảng 60 tế bào que tế bào nón hội tụ sợi thần kinh 8.2.1 Tế bào que nhận cảm ánh sáng đen trắng, giúp nhìn vật có cường độ ánh sáng từ mạnh đến mờ nhìn vật bóng tối Phần ngồi tế bào que có chứa chất rhodopsin (scotopsin + retinal 11 cis) Dưới tác dụng lượng ánh sáng, sau chuỗi phản ứng xảy vài phần triệu giây, rhodopsin bị phân giải thành scotopsin retinal 11-trans Chất metarhodopsin chuỗi phản ứng 346 gây biến đổi điện tế bào que Retinal 11-trans chuyển thành retinal 11-cis retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin Vitamin A có sẵn tế bào nón tế bào que đường để tái tạo retinal 11-cis qua việc tạo thành retinol 11-trans Khi tế bào võng mạc thừa retinal lượng thừa chuyển thành vitamin A; tế bào thiếu retinal vitamin A chuyển thành retinal; Thiếu vitamin A dẫn đến thiếu retinal gây bệnh quáng gà, gây khô giác mạc làm giác mạc dễ bị tổn thương, dẫn đến mù lồ 8.2.2 Tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng màu có cường độ mạnh, giúp nhìn rõ đường nét màu sắc vật Chất nhận cảm màu tế bào nón phức hợp retinal photopsin Có ba loại photopsin khác nhau: Một loại hấp phụ mạnh với bước sóng 445 nm (ứng với màu lam), loại với bước sóng 535 nm (ứng với màu lục) loại với bước sóng 570 nm (ứng với màu đỏ) Trong tế bào nón có chứa loại photopsin nên tế bào nón nhạy cảm tối đa với màu định Ba màu lam, lục đỏ ba màu bản, từ tạo tất màu cách pha trộn chúng theo tỷ lệ khác Đấy sở chế nhìn màu Não dựa vào tỷ lệ loại tế bào nón bị kích thích mà cho nhận định màu sắc độ màu Ở người có trường hợp bị mù màu thiếu hay hai loại tế bào nón khiến cho khơng nhận cảm màu tương ứng với bước sóng đặc hiệu tế bào nón bị thiếu Bệnh bệnh di truyền từ mẹ có trai mắc rối loạn gen thể nhiễm sắc X 8.2.3 Hưng phấn receptor thị giác Điều khác biệt quan trọng tế bào nón tế bào que với receptor cảm giác khác bị kích thích tế bào lại xảy tượng ưu phân cực (mặt màng âm so với mặt số ion natri vào số ion natri ra) Hiện tượng ưu phân cực xảy nhanh tồn lâu nên cảm giác nhìn thấy vật lâu thời gian ảnh vật tồn võng mạc Sự biến đổi điện receptor thị giác tỷ lệ thuận với logarit cường độ ánh sáng Điều cho phép mắt có khả phân biệt độ sáng hàng nghìn lần Sự thay đổi điện tế bào nón tế bào que sinh dòng điện chạy bào tương từ điểm bị kích thích tới synap (chứ khơng phải lan truyền điện hoạt động khơng sinh điện hoạt động) 8.3 Dẫn truyền cảm giác thị giác 8.3.1 Dẫn truyền tín hiệu võng mạc Tín hiệu từ tế bào nón tế bào que truyền tới loại tế bào khác lớp võng mạc (tế bào ngang, tế bào lưỡng cực, tế bào amacrin, tế bào hạch) Người ta chưa xác định chắn hết chất truyền đạt thần kinh võng mạc biết chất truyền đạt tế bào nón glutamat, tế bào ngang GABA Các tế bào hạch bị kích thích sinh điện hoạt động Các sợi thần kinh thị giác xuất phát từ tế bào hạch dẫn truyền điện hoạt động tới não 8.3.2 Dẫn truyền tín hiệu hệ thần kinh trung ương Đường dẫn truyền thị giác tới não mô tả hình 16.15 Trường nhìn bị bệnh nhân bị tổn thương đường dẫn truyền thị giác phụ thuộc vào vị trí tổn thương 8.4 Nhận cảm cảm giác thị giác vỏ não Trên vỏ não có vùng nhận cảm thị giác (hình 16.16) 347 - Vùng thị giác sơ cấp thuỳ chẩm (vùng 17 đồ vỏ não Brodman) nhận biết độ tương phản, màu chiều sâu Tổn thương vùng làm cảm giác thị giác có ý thức đáp ứng vơ thức thay đổi cường độ ánh sáng, chuyển động ánh sáng quay mắt, quay đầu, tránh nguồn sáng mạnh - Vùng thị giác thứ cấp (còn gọi vùng thị giác liên hợp) nằm phía trên, trước vùng thị giác sơ cấp (vùng 18 đồ vỏ não Brodman) Vùng nhận tín hiệu từ vùng 17 có chức phân tích ý nghĩa cảm giác thị giác (hình thể, hình dạng chiều, chuyển động vật; chi tiết màu sắc vật ) từ tính chất nhận thức vật vật ý nghĩa Vùng thị giác thứ cấp có liên quan đến việc nhận biết chữ viết, đọc Hình 16.15 Sơ đồ đường dẫn truyền thị giác 348 Hình 16.16 Các vùng thị giác vỏ não Vỏ não tham gia chi phối cử động cặp vận nhãn (cơ thẳng giữa, thẳng bên, thẳng trên, thẳng dưới, chéo trên, chéo dưới) thông qua dây thần kinh sọ số II, IV, VI 8.5 Đặc điểm cảm giác thị giác - Cơ chế cảm nhận ánh sáng chế quang hoá học tế bào que đảm nhận thơng qua việc phân giải chất rhodopsin có tế bào que thành scotopsin retinal - Cơ chế nhìn màu tế bào nón đảm nhận Chất nhạy cảm với màu tế bào nón phức hợp retinal photopsin - Nhìn phối hợp hai chế hoá học vật lý có tham gia nhiều phận hệ thống thấu kính hội tụ mắt, đồng tử, võng mạc, receptor, đường dẫn truyền thần kinh trung tâm nhận cảm cảm giác vỏ não - Nhờ kết hợp hình ảnh vật hai võng mạc hai vùng chẩm vỏ não mà có hình ảnh vật - Nhờ phối hợp nhìn - sờ nhờ cử động nhãn cầu mà thấy khoảng cách chuyển động vật THÍNH GIÁC Kích thích thính giác có chất vật lý (sóng âm) Cơ quan nhận cảm cảm giác thính giác tai Tai người nhận cảm âm có tần số từ 16 đến khoảng 20.000 Hz Giới hạn bị giảm xuống 5000 Hz người có tuổi 9.1 Dẫn truyền khuếch đại sóng âm(hình 16.17) Sóng âm tới quan thính giác chủ yếu qua ống tai vào tới màng nhĩ, làm rung màng nhĩ Vành tai ống tai tạo thành phễu có tác dụng định hướng nguồn âm khuếch đại sóng âm cộng hưởng Rung động màng nhĩ chuỗi xương nhỏ hòm màng nhĩ (tai giữa) truyền tới cửa sổ bầu dục Tai đảm bảo truyền âm từ mơi trường khí (cản âm kém) sang môi trường dịch (cản âm nhiều) Năng lượng sóng âm khơng bị giảm âm truyền từ màng nhĩ có 349 diện tích lớn (50 mm2) sang cửa sổ bầu dục có diện tích nhỏ (3 mm2) nhờ xương nhỏ hoạt động hệ thống đòn bẩy (khuếch đại lên 1,3 lần) Hai căng màng nhĩ căng xương bàn đạp tai có tác dụng điều chỉnh việc truyền âm có tần số thấp, bảo vệ tai khỏi âm có cường độ lớn, giảm tạp âm, giảm cộng hưởng tai làm âm trầm khơng che lấp âm cao Hình 16.17 Các đường truyền Từ cửa sổ bầu dục vào tai âm (hay mê cung) Trong tai có quan nhận cảm thăng tiền đình tai phận xoắn ốc nằm xương đá gọi ốc tai Ốc tai gồm ba ống nằm chồng lên nhau: Trên thang tiền đình (chứa ngoại dịch), thang (chứa nội dịch có nhiều kali ngoại dịch) thang hòm nhĩ (chứa ngoại dịch) Thang tiền đình thang ngăn cách màng Reissner; thang thang hòm nhĩ ngăn cách màng đáy Màng Reissner màng mỏng, dễ rung động nên dao động âm từ thang tiền đình sang thang khơng bị ảnh hưởng Màng có tác dụng trì nội dịch thang dịch cần thiết cho hoạt động bình thường tế bào có lơng quan Corti (thành phần nội dịch khác với thành phần ngoại dịch: Có nhiều kali, natri) 9.2 Receptor nhận cảm thính giác: Tiếp nhận kích thích thính giác quan Corti (hình 16.18) Đây cấu trúc nằm màng đáy thuộc tai Cơ quan gồm có tế bào có lơng tế bào nhạy cảm - điện Các tế bào receptor âm Receptor âm chứa nhiều kali có điện âm so với ngoại dịch Kênh kali đóng mở theo chiều nghiêng sợi lơng tế bào Sóng âm làm rung cửa sổ bầu dục, làm màng dao động làm cho chất dịch chuyển động thang tiền đình thang theo hai chiều (vào ngồi) theo dao động sóng âm Dịch chuyển động làm tế bào nhận cảm chuyển động theo Mỗi tần số âm nhận cảm chỗ màng ốc tai: Âm có tần số cao nhận cảm gần cửa sổ bầu dục, âm có tần số thấp nhận cảm phần đỉnh ốc tai Màng đáy rung làm sợi lông tế bào rung va đụng vào màng mái, dịch ốc tai chảy qua lại đè lên sợi lông, làm tế bào có lơng bị kích thích Receptor bị khử cực dòng kali vào tế bào Khi tế bào lơng nghiêng thang tiền đình kênh kali mở tế bào bị khử cực; nghiêng hướng ngược lại kênh kali đóng lại tế bào bị ưu phân cực 350 9.3 Dẫn truyền tín thần kinh trung Hình 16.18 Cấu trúc quan Corti hiệu từ receptor hệ ương Các sợi trục xuất phát từ quan Corti tới nhân ốc tai trước sau hành não Từ nhân này, nơron thứ hai bắt chéo sang bên qua thể thang tới nhân trám (có sợi lên nhân trám bên) Từ nhân trám trên, tín hiệu tiếp tục truyền qua chặng cuối tận vùng thính giác vỏ não (hình 16.19) Đường dẫn truyền thính giác có đặc điểm đáng ý: - Tín hiệu từ tai truyền hai bán cầu não Tuy nhiên bán cầu đối bên có nhiều chút so với bán cầu bên - Đường dẫn truyền có tính định hướng cao - Trên đường lên não, đường dẫn truyền thính giác cho nhánh bên tới hệ thống lưới kích thích thân não Từ hệ có sợi lan toả lên vỏ não, xuống tuỷ sống kích thích tồn hệ thống thần kinh trung ương có kích thích âm mạnh Ngồi có nhánh bên tới tiểu não kích thích tiểu não có kích thích âm mạnh 351 Hình 16.19 Đường dẫn truyền thính giác 9.4 Trung tâm nhận cảm giác thính giác vỏ não Vùng nghe vỏ não nằm chủ yếu hồi thái dương (hình 16.20) - Vùng nghe sơ cấp vùng nhận tín hiệu từ thể gối tới; tổn thương vùng khơng nhận cảm âm quan nghe bình thường - Vùng nghe liên hợp nhận thông tin từ vùng nghe sơ cấp từ vùng đồi thị, gần thể gối Tổn thương vùng nghe liên hợp nhận cảm âm khơng nhận thức tính chất, ý nghĩa âm Từ vùng nghe vỏ não có đường xuống ốc tai, ức chế quan Corti, có tác dụng hướng ý vào âm định mà bỏ qua âm khác 352 Hình 16.20 Các vùng chức vỏ 9.5 Đặc điểm cảm giác thính giác - Tai nghe âm có tần số từ 16Hz - 20.000 Hz nhận biết tính chất âm cường độ, âm sắc, hoà âm, phản âm - Bản chất chế nghe chế truyền âm khuếch đại âm Nghe chức sinh lý thực nhờ phối hợp hoạt động bình thường nhiều phận tai ống tai ngoài, màng nhĩ, chuỗi xương nhỏ, cửa sổ bầu dục, tai trong, đường dẫn truyền trung tâm cảm giác thính giác… Tổn thương phận ảnh hưởng đến chức nghe - Do có chênh lệch thời gian chênh lệch cường độ âm đến tai đến hai trung tâm thích giác khác vỏ não nên xác định nguồn âm âm - Cảm giác thính giác thị giác có bù trừ chức (người bị khiếm thị có thính giác tốt) Câu hỏi tự lượng giá Kể đặc tính chung receptor trình bày đáp ứng đặc hiệu với kích thích mối tương quan lượng cảm giác với kích thích Trình bày đặc tính biến đổi kích thích cảm giác thành xung động thần kinh receptor Trình bày khả thích nghi receptor Trình bày receptor tiếp nhận cảm giác xúc giác Kể tên đường dẫn truyền, trung tâm nhận cảm giác xúc giác nêu đặc điểm cảm giác xúc giác Trình bày receptor tiếp nhận cảm giác nóng - lạnh 353 Kể tên đường dẫn truyền, trung tâm nhận cảm giác nóng - lạnh nêu đặc điểm cảm giác nóng - lạnh Trình bày vị trí loại receptor tiếp nhận cảm giác đau Kể tên đường dẫn truyền, trung tâm nhận thức cảm giác đau nêu đặc điểm cảm giác đau 10 Kể tên receptor cảm giác sâu, đường dẫn truyền, trung tâm nhận cảm giác sâu nêu đặc điểm cảm giác sâu 11 Trình bày receptor tiếp nhận cảm giác vị giác, đường dẫn truyền, trung tâm đặc điểm cảm giác vị giác 12 Trình bày receptor tiếp nhận cảm giác khứu giác, tên chặng đường dẫn truyền đặc điểm cảm giác khứu giác 13 Trình bày receptor tiếp nhận kích thích sáng tối ánh sáng màu 14 Trình bày đường dẫn truyền, vùng nhận cảm giác thị giác vỏ não đặc điểm cảm giác thị giác 15 Trình bày receptor tiếp nhận kích thích thính giác, đặc điểm đường dẫn truyền cảm giác thính giác trung tâm nhận cảm giác thính giác vỏ não 16 Trình bày đặc điểm cảm giác thính giác 354 ... Đặc điểm cảm giác đau - Receptor tiếp nhận cảm giác đau khơng có tính thích nghi - Cảm giác đau hay kèm với cảm giác xúc giác kèm với cảm giác xúc giác việc định vị cảm giác đau xác - Cảm giác đau... thiếu muối), kinh nghiệm trải qua chế phản xạ thần kinh trung ương receptor - Cảm giác vị giác chịu ảnh hưởng cảm giác khác Cảm giác khứu giác tăng cường cảm giác vị giác Các cảm giác khác lưỡi... 4.CẢM GIÁC ĐAU Cảm giác đau cảm giác đặc biệt, khác với cảm giác khác Cảm giác thông báo cho não biết kích thích có hại cho thể cần có chế sinh lý tâm lý để loại trừ kích thích Cảm giác đau cảm