- Nhóm gen hrp
Trong số các vi khuẩn gây bệnh cho thực vật thì những gen hrp mã hóa cho hệ thống tiết dịch loại III (TTSS) là đóng vai trò quan trọng nhất. Những gen này thường ổn định trong các vi sinh vật gây bệnh ởđộng vật và thực vật, chúng tiêm những protein hữu hiệu vào tế bào kí chủ. Nhóm gen hrp tìm thấy trong genom Xoo gồm 27 gen kí hiệu từ hpa2 đến hpaF và chúng có cấu trúc giống với cấu trúc của những gen này ở những vi khuẩn thuộc loài Xanthomonas, loại trừ trường hợp ở vùng hrpE2 của gen hpaB và vùng hrpF. Trong genom vi khuẩn Xoo, thấy có 3 gen đặc thù được phát hiện giữa gen hpaB và hrpF. Một gen định vị tại phần sau của gen hpaB (hrpE2) và có cùng hướng phiên mã với operon hrpE. Hai gen còn lại cũng nằm ở vùng sau của hpaB (hrpE2), nhưng hướng phiên mã theo chiều ngược lại. Theo
sơ đồ này có 4 tương đồng chuyển vị liên tục nằm ở vùng giữa hpaB và hrpF là ISXo8, ISXo1, ISXo8 và ISXoo6.
Hình 2 .7: So sánh tổ chức di truyền nhóm gen hrp của 3 loài vi khuẩn Xoo, Xcc và Xac.
A. Tổ chức di truyền của những gen bình thường.
B. Những vùng biến động của nhóm gen hrp. Mỗi một gen có tên nằm trên hoặc dưới các mũi tên. Bản đồ được biểu diễn dựa trên số liệu trình tự các Nucleotit được xác định trong ngân hàng gen (GenBank database). Trình tự được xác định trên cơ sở sử dụng các gen của chủng X.axonpodis pv.citri 306 (kí hiệu AE008923) và gen của chủng X.campestris
pv.campestris ATCC 33913 (kí hiệu AE008922).
Nhóm gen avr.
Protein không gây độc là một trong những chất hiệu ứng loại III, chúng kích thích khả
năng kháng bệnh trong cây tương ứng có những gen kháng bởi vậy chức năng của nó được xác định mang tính đặc thù theo giống lúa và chủng gây bệnh. Chủng MAFF 311018 biểu hiện mức độđặc thù theo kí chủ giống lúa rất cao. Nó chứa một số các gen không gây độc. Vi
- 17 -
khuẩn Xoo chứa rất nhiều bản copy các thành viên trong gia đình gen không gây độc avrBs3/pth, đây là một trong những nhóm gen không độc avr. Trong genome vi khuẩn Xoo, nhóm tác giảđã phát hiện có 17 bản copy phân bố và tụ tập tại 7 vùng genome khác nhau,
được trình bày ở bảng dưới đây:
Bảng 1.2. Bản liệt kê 17 bản copy các thành viên trong gia đình avrBs3/pth
Mặc dù chúng có trình tự rất khá giống nhau nhưng chúng hoàn toàn phân biệt được với nhau bởi sự khác nhau chủ yếu ở số lượng các đoạn lặp lại nằm ở vùng trung tâm. Số lần lặp lại biến động từ 12,5 đến 31,5 và từ 2 đến 4 gen avr hầu hết nằm ở những vùng không gây
độc, và những yếu tố di động như IS và những gen có liên quan đến phage được định vịở
những vùng bên cạnh. Vị trí của những gen không gây độc này được trình bày ở hình dưới. Riêng vùng avr V, chúng bị ngắt quãng bởi một gen di động là ISXoo9 nằm ởđầu 3’. Hướng phiên mã của gen không độc avr ở vùng I, II và III là sợi anti-sense, nhưng đối với vùng IV, VI và VII thì là sợi sense theo hướng ngược lại.
Hình 2.8: Bản đồ vị trí các gen không độc avr/pth của vi khuẩn Xoo.
Vị trí tương đối của mỗi vùng và chiều dài của mỗi gen như sau: Vùng I dài 1,228,783-1,246,335bp; II, 2,201,149-2,216,771 bp; III, 2,352,186-2,360,329 bp; IV, 2,383,115-2,392,653 bp; V, 2,999,333-3,001,924 bp; VI, 3,213,703-3,234,123 bp; và vùng VII dài 4,525,416-4,529,345 bp.
Gen điều hòa HrpX
Trong vi khuẩn Xanthomonas, sự biểu hiện của một số gen cấu trúc TTSS và một số gen hiệu ứng được điều hòa bởi sản phẩm của các gen hrpG v à hrpX, các gen sản phẩm này
- 19 -
Bảng 1.3. Danh sách các gen chịu sựđiều hòa bởi gen HrpX trong genom Xoo
Một số gen hoạt động phụ thuộc vào gen HrpXđều cùng chứa một trình tự giống nhau là : TTCGC…N15…TTCGC, gọi là hộp PIP (PIP box). Hộp PIP này là một chỉ tiêu để
phán đoán liệu gen nào đó có bịđiều khiển bởi gen HrpX hay không. Đặc biệt đối với những gen mã hóa tạo ra các protein hiệu ứng. Trong vi khuẩn Xoo, người ta đã phát hiện có 37 bản copy hộp PIP hoàn chỉnh hoặc gần hoàn chỉnh có trình tự: TTCGN…N15…TTCGN, nằm
ở vùng điều khiển của gen. Năm trong số đó nằm ở cụm tụ điểm của các gen hrp, số còn lại nằm rải rác ở vùng khác trong genome.