Cơ chế sinh hóa và sinh thái
Kiryu và Mizuta (1955), phân tích các đặc trưng hình thái của giống kháng, giống trung gian và giống nhiễm nhận thấy các giống có bản lá hẹp, ngắn, đứng lá thường có phản
ứng kháng. Môi trường dinh dưỡng bên trong của cây kí chủ cũng là một yếu tố rất quan trọng trong việc xác định tính kháng và nhiễm. Khi vi khuẩn xâm nhiễm vào cây, chúng nhanh chóng nhân lên ở cả giống kháng và giống nhiễm. Tuy nhiên, ở các giống kháng sự nhân lên bị trì hoãn và không hình thành vết bệnh hoặc chỉ xuất hiện những vết nhỏ. Ở các giống nhiễm, vi khuẩn nhân lên theo cấp số nhân, đồng thời xuất hiện triệu chứng rất rõ ràng trên lá với vết bệnh to (Mizukami và Murayama, 1960). Theo Fang và cộng sự (1963), các giống nhiễm có hàm lượng amino acid tự do cao hơn giống kháng, hàm lượng polyphenol thấp hơn và hàm lượng đường giảm xuống. Những phân tích của IRRI ở Philippine cho thấy, hàm lượng đường giảm đi ở mức độ cao đối với đạm tổng số ở các giống nhiễm. Theo Uchara (1960), sự tạo ra phytoalexin, chất kìm hãm sự nhân lên của vi khuẩn được xác định ở các giống kháng nhưng không xác định ở các giống nhiễm. Ngoài ra, có sự thay đổi về hàm lượng các hợp chất carbohydrat, nitrogen và photpho trong lá bệnh (Misawa và Miyazaki, 1972). Watanabe và Asaumi (1975) cho rằng, có sự tăng về cường độ hô hấp ở các lá nhiễm bệnh và có sự liên kết cao giữa sự hoạt hoá của các phynylalanine. Nghiên cứu về tính kháng đạt được (acqured resistance, induced resistance), Watanabe và cộng sự (1976), Watanabe và
- 25 -
Nakanishi (1976, 1977) thấy rằng khi lây nhiễm vi khuẩn vào kí chủ nếu không có sự tương hợp giữa kí sinh và kí chủ thì kí chủ sẽ tiết ra các hợp chất chống lại vi khuẩn. Các tác giảđã xác định được các hợp chất kìm hãm chỉ trong 24 giờở các giống kháng, trong khi đó phải sau lây nhiễm 5 ngày các chất này mới được xác định ở các giống nhiễm khi vết bệnh thể hiện rõ ràng. Gần đây, những ngiên cứu của Reimers và Leach (1991) nhận thấy rằng, trong phản
ứng không tương hợp giữa vi khuẩn gây bệnh và cây lúa thì chất kìm hãm sự phát triển của vi khuẩn tương quan với chất tích luỹ ban đầu của các hợp chất huỳnh quang và phản ứng tự
chết của tế bào kí chủ. Bên cạnh đó, trong phản ứng không tương hợp, các hợp chất cao phân tử như ligin được hình thành rất nhanh ở các giống kháng nhưng lại không được hình thành ở
các giống nhiễm. Sự tạo ra các hợp chất kìm hãm sự phát triển của vi khuẩn và các hợp chất cao phân tử có tương quan với sự tăng lên khả năng hoạt động của các hợp chất peroxidase
được hình thành trong bước cuối của quá trình sinh tổng hợp các enzyme của lignin. Bởi vì, vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae cư trú tại các mô bó mạch và không xâm nhập trực tiếp vào tế bào kí chủ nên các hợp chất cao phân tử như lignin là một rào cản vật lý để ngăn chặn sự lan rộng của vi khuẩn trong kí chủ. Ngoài ra, các hoạt động của peroxidase, các hợp chất phenolic... được hình thành trong quá trình sinh tổng hợp lignin cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình chống lại sự xâm nhập cũng như sự nhân lên của vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae.
Cơ sở sinh học phân tử về tính kháng bền vững
Trong phản ứng với bệnh cây kí chủ biểu hiện mức độ khác nhau đối với sự xâm nhiễm của tác nhân gây bệnh. Hầu hết các ghi nhận về tính kháng của lúa đối với vi khuẩn bạc lá ít nhiều thay đổi theo tính kháng ngang và tính kháng dọc.
Khái niệm tính kháng ngang, kháng dọc được J.E Vander Plank định nghĩa đầu tiên vào năm 1963.
Tính kháng dọc thường do một hoặc một vài gen qui định nên còn được gọi là tính kháng đơn gen. Chỉ cần một hoặc một vài gen kháng là có thể tạo ra tính kháng. Tính kháng dọc mang tính đặc hiệu cao chỉ chống được các chủng tương thích của tác nhân gây bệnh. Tính kháng dọc còn được gọi là tính kháng cao, kháng đặc hiệu, kháng chỉ thị. Kháng dọc ở
kí chủ còn cho phản ứng siêu nhạy (hypersensitive response –HR) hoặc miễn nhiễm hoặc làm giảm dần sự sinh sản của kí sinh, ngăn chặn bước phát triển khởi đầu của kí sinh xâm nhập. Tính kháng dọc dễ bị bẻ gẫy bởi một chủng tác nhân gây bệnh mới hình thành.
Tính kháng ngang thường do nhiều gen qui định nên còn được gọi là tính kháng đa gen, mỗi gen đóng góp một mức độ nhỏ vào tính kháng. Tính kháng ngang di truyền theo qui
luật số lượng. Tính kháng ngang qui định tính kháng không hoàn toàn nhưng bền vững, tính kháng ngang biểu hiện khi tất cả các cây trồng đều có khả năng kháng không chuyên biệt chống lại tất cả các vi sinh vật gây bệnh hoặc tấn công cây đó. Tính kháng ngang liên quan
đến nhiều quá trình dẫn tới phản ứng phòng thủ. Bên cạnh đó, dưới tác động của môi trường tính kháng ngang dễ bị tác động và dễ bị thay đổi hơn tính kháng dọc. Một cách tổng quát, tính kháng ngang không bảo vệ cây trồng khi bị xâm nhiễm nhưng giảm dần sự phát triển của kí sinh tại những điểm xâm nhập. Do đó, tính kháng ngang không làm giảm bớt nguồn bệnh ban đầu như tính kháng dọc nhưng làm giảm tốc độ phát triển của dịch bệnh và thời gian tồn tại của tính kháng ngang là lâu dài hơn. Vì vậy, có thể nói tính kháng ngang bền vững hơn tính kháng dọc.
Tính kháng bền vững, tính kháng không hoàn toàn
Theo Jonshon (1984), tính kháng bệnh bền vững (durable resistance) là khả năng duy trì tính kháng trong khoảng thời gian dài trong môi trường thuận lợi cho kí sinh gây bệnh. Khả năng kháng bền vững có thể có được ở những giống lúa chứa hai hay nhiều gen kháng
đặc thù với từng nòi sinh lý. Chỉ khi các nòi này đồng thời tạo nên nhiều đột biến độc lập mới có thể phá vỡ hàng rào kháng bệnh của giống đó. Trên thực tế tính kháng bệnh bền vững thường kết hợp tính kháng không chuyên tính và có tính chất số lượng, nhưng sự hiểu biết về
mối quan hệ này chưa rõ ràng trên cơ sở sinh hoá học. Sự ra đời của các giống lúa kháng bệnh kéo theo sự xuất hiện các chủng vi khuẩn gây bệnh mới có độc tính cao hơn, làm giảm tính bền vững của gen kháng. Do đó, trong công tác chọn tạo giống chống bệnh , người ta chú ý
đến việc tìm nguồn gen kháng phong phú với mỗi chủng, mỗi nòi và mỗi vùng sinh thái khác nhau từ đó tổ hợp vào một giống để tăng tính kháng bền vững của giống. Đây là mục tiêu chiến lược trong giai đoạn hiện nay.
Tính kháng không hoàn toàn được do J.E Parlevliet định nghĩa đầu tiên năm 1979. Biểu hiện của tính kháng bệnh không hoàn toàn là sự sinh bào tử bị giảm, mặc dù kí chủ nhiễm bệnh nhưng thời kì ủ bệnh kéo dài, thời kì nhiễm bệnh của kí chủ ngắn đi. Gần đây, người ta gọi tính kháng không hoàn toàn là tính kháng số lượng (quatitativeloci resistance – QR).