Những nghiên cứu có tính chất hệ thống về gen kháng bệnh bạc lá được thực hiện tại Nhật Bản vào đầu thập kỷ 60. Năm 1961, những nghiên cứu đầu tiên về di truyền khả năng kháng bệnh bạc lá đã được Nishimura tiến hành. Trong khi nghiên cứu về sự luân chuyển các giống lúa trồng ở Nhật Bản, ông đã phát hiện ra khả năng kháng bệnh bạc lá ở hai giống lúa trồng Kogyoku và Kaganeman được điều khiển bởi một gen trội nằm trên NST số 11 (theo hệ
- 27 -
thống thứ tự NST của ông). Vào thập kỷ 60 của thế kỷ trước, cùng với việc phổ biến các giống lúa bán lùn và năng suất cao vào sản xuất, bệnh bạc lá phát triển ngày càng rộng. Nhận thấy thực tế này, IRRI đã tiến hành đánh giá khả năng kháng bệnh của các giống lúa nhiệt đới,
đồng thời tiến hành nghiên cứu về bản chất di truyền khả năng kháng bệnh bạc lá (Tsugufumi Ogawa,1997) [50]. Cho đến những năm 80 của thế kỷ XX, viện nghiên cứu lúa quốc tếđã xác
định bản chất di truyền tính chống bệnh là do gen qui định (Mew, 1987).
Với kĩ thuật di truyền phân tử, các nòi Xoo đã được sử dụng để đánh giá kiểu gen kháng và nhiễm của cây lúa với các marker phân tử tương ứng, gen kháng được thống nhất có tên là Xa + số thứ tự (Mew, 1987). Đến nay, đã có 30 gen kháng được phát hiện, ký hiệu từ
Xa1đến Xa29, trong đó có 21 gen trội và 9 gen lặn (Sidhu và Khush 1978; Ogawa,1988; Lin, 1996; Nagato và Yoshimura, 1998; Zhang, 1998; Khush và Angeles, 1999; Gao, 2001; Chen, 2002; Lee, 2003; Yang, 2003; Tan, 2004) . Các gen kháng được thu thập từ nhiều nguồn khác nhau: Gen kháng nguyên thuỷ có sẵn trong các giống lúa trồng, gen kháng được tạo ra bởi đột biến nhưxa19, xa20, xa25 hoặc các gen kháng có nguồn gốc từ các giống lúa dại nhưXa21, Xa23 (K.S Lee và cộng sự, 2003).
Các gen kháng bạc lá có thể bị kiểm tra bởi một gen đơn trội (Xa1, Xa2, Xa3, Xa4), một gen đơn lặn (xa5, xa8, xa13) hoặc do hai gen liên kết với nhau như Xa1Xa4, Xa4Xa,
Xa1Xa10. Tính kháng bạc lá có thểđược điều khiển bởi một gen đơn trộ nhưXa4ở các giống lúa IR 20, Peta hoặc gen lặn xa5 ở các giống IR 339-1545, DV 85. Do vậy mức độ chống bệnh theo đó cũng khác nhau. Với các giống kháng bạc lá, các gen chính được phát hiện nhờ
áp dụng RFLP, RAPD để xây dựng bản đồ di truyền. Người ta đã xác định được vị trí của một số gen kháng quan trọng: Gen Xa-4 liên kết với RFLP ở locus XNpb181 và XNpb78 trên NST số 11, với khoảng cách liên kết đều là 1,7 cM (Yoshida et al, 1992); gen xa-5 liên kết với chỉ thị RZ390, RG556 và RG207 trên NST số 5 với khoảng cách liên kết 0-1 cM (Mc Couch et al, 1991); gen Xa-7 nằm trên NST số 6 liên kết với chỉ thị Mp3 với khoảng cách di truyền 2,5 cM; gen Xa-13 nằm trên NST số 8 liên kết với chỉ thị RZ390 với khoảng cách di truyền 0 cM. Một nghiên cứu thành công có ý nghĩa trong lịch sử trong nghiên cứu phân lập gen kháng bệnh của cây lúa là Xa21, nhờ kĩ thuật thiết kế những STS marker (sequence tagged site)
Xa21 là gen lần đầu tiên được clone hoá từ loài lúa dại O. Longistaminata. Nó mã hoá kinase
đóng vai trò như receptor gồm nhiều phân tử lặp giàu leucine (LRR) ở vùng ngoại bào và mã hoá kinase có serine hoặc threonine ở vùng nội bào. Phân tích chuỗi mã di truyền bảy thành viên của họ gen này tại locus Xa21 cho thấy hiện tượng lặp đoạn, tái tổ hợp, chuyển vị đều xuất hiện trong suốt quá trình tiến hoá họ gen này (Wang và ctv, 2001). Gen Xa-21 có phổ
kháng rộng đối với nhiều nòi vi khuẩn Xoo, gen này được phát hiện trong quần thể lúa hoang dại ở Châu Phi (O. longistaminata – Khush và ctv, 1990) nằm trên NST số 11 liên kết với chỉ
thị pTA818 và pTA248 với khoảng cách di truyền 0-1 cM (Ronal et al, 1992). Việc xác định chính xác các gen kháng, NST chứa gen kháng và vị trí sắp xếp của các gen đó trên NST đã phục vụđắc lực trong công tác chọn tạo giống kháng bệnh.
Di truyền tính kháng bệnh bạc lá tuân theo thuyết “gen đối gen” (gene for gene) của Flor, ông đã viết: “ Đối với mỗi gen qui định tính kháng trong cây kí chủ có một gen tương
ứng qui định tính gây bệnh trong kí sinh”. Nói cách khác, gen kháng trong kí chủ chỉ hoạt
động nếu kí sinh mang alen không gây bệnh. Luôn tồn tại mối tương tác giữa Xoo và cây lúa, biểu hiện kháng được chi phối bởi tương tác giữa một gen kháng đơn, trội (R genes) ở cây lúa và gen của tác nhân gây bệnh tương ứng được gọi là avirulence (avr) genes (Mew 1987, Leach và White 1995). Do mỗi vùng địa lý khác nhau tồn tại những nòi sinh lý khác nhau nên có những giống kháng bệnh rất hiệu quảở vùng này nhưng lại nhiễm bệnh nặng ở vùng khác. Vì vậy, để chọn tạo giống chống bệnh phù hợp với từng vùng sinh thái khác nhau cần xác
định được nòi sinh lý, khu vực phân bố và khả năng kháng của gen đối với nòi đó. Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã tạo ra các dòng đẳng gen chứa các gen kháng bệnh bạc lá khác nhau trên thế giới bằng phương pháp lai giữa giống IR24 và giống chứa gen kháng bệnh bạc lá khác nhau. Từđó tạo ra các dòng, có nền gen chung của IR24, chỉ khác nhau ở một gen kháng bệnh bạc lá. Do đó, có thể phân biệt được nòi sinh lý dựa vào phổ kháng nhiễm đặc trưng của từng gen kháng. Đây là phương pháp có ý nghĩa lớn trong việc phát triển giống kháng bệnh bạc lá.
Tika và Mew nghiên cứu khả năng kháng bệnh trên 11 dòng đẳng gen mang 1, 2, 3 hoặc 4 gen kháng bằng cách lây nhiễm nhân tạo với 50 chủng vi khuẩn thu thập tại Nepal. Kết quả cho thấy các dòng nào mang nhiều gen kháng sẽ biểu hiện bị nhiễm nhẹ hơn hẳn so với dòng chỉ mang một gen kháng (Tika B. Adhikari, Ram Chandra Basnyat, T. W. Mew, 1999).
Điều này chứng tỏ việc tổ hợp 2 hay nhiều gen kháng vào một giống chính là chiến lược để
tăng phổ kháng cho giống cũng như tăng độ bền cho gen kháng.
Theo Phan Hữu Tôn và Bùi Trọng Thuỷ (2003), thì việc có thêm gen kháng không hữu hiệu khác tổ hợp với một trong số các gen kháng hữu hiệu đều không làm tăng tính kháng của các dòng. Như vậy, việc tổ hợp 2 gen kháng và kháng hữu hiệu, kháng và nhiễm không làm thay đổi khả năng kháng hoặc nhiễm của từng gen thành phần. Điều này có ý nghĩa to lớn trong việc tạo giống kháng bệnh bền vững. Thay bằng phải tổ hợp nhiều gen kháng vào một
- 29 -
giống chúng ta chỉ cần chuyển một trong số các gen kháng hữu hiệu thì có thể tạo được giống kháng bệnh bạc lá bền vững.
Ở Việt Nam đã xác định các gen kháng Xa4, xa5, Xa7và Xa21đều có tính kháng cao
đối với hầu hết các nhóm nòi vi khuẩn (Races) vi khuẩn X.oryza gây bệnh bạc lá lúa ở các tỉnh phía bắc nước ta, cần được sử dụng trong lai tạo các giống lúa mới kháng bệnh để phòng trừ bệnh bạc lá trong thời kì hiện nay. Như vậy, sự ra đời của các giống lúa kháng bệnh kéo theo sự tiến hoá của các chủng vi khuẩn gây bệnh, làm giảm tính bền vững của gen kháng. Do
đó, chiến lược nhằm kéo dài thời gian kháng bền vững của gen kháng là vô cùng quan trọng trong việc chọn giống kháng bệnh bạc lá.