3. Ý nghĩa khoa học và ứng dụng của đề tài
1.8.8. Sự thành thục của nang trứng và sự rụng trứng
Theo Nagamine (1998) [93], ngựa cái sau khi rụng trứng hốc trứng rụng hình thành thể vàng, nếu không được thụ tinh khi thể vàng trên buồng trứng teo đi là lúc ngựa cái lại bước vào một chu kỳ động dục khác.
Do sự tăng tiết hormone kích dục trước khi động dục đã làm cho nang trứng lớn nhanh, đồng thời mối quan hệ giữa tế bào biểu mô nang trong mấu nang với noãn bào trở thành không bền, mặt khác bản thân vách nang mỏng dần và vỡ khi trứng rụng (Canizzaro, 1981) [75]. Trong khi đó những tế bào tiếp xúc trực tiếp với noãn bào phân bố tỏa ra xung quanh tạo thành một vành tia, sự tập hợp tế bào biểu mô nang tỏa quanh noãn bào còn tồn tại một thời gian sau khi noãn bào đã rời khỏi buồng trứng. Nhiều quá trình có tính chất cục bộ trong một đoạn của vách nang làm cho túi nang bị rách ở vị trí mỏng nhất bên cạnh nang lúc đó dịch nang chảy ra qua lỗ và noãn bào cùng các tế bào vành tia thoát ra ngoài và được thớ sợi của ống dẫn trứng tiếp nhận (Đinh Văn Thắng, 1973) [43]. Như vậy noãn bào đã chuyển từ buồng trứng sang ống dẫn trứng, đường kính của noãn bào ngựa thường lớn hơn đường kính noãn bào của động vật khác: Nang trứng ngựa đến khi chin có đường kính 5-6 cm; ở một số gia súc khác: Bò có nang trứng đường kính 1,5cm, dê cừu nang trứng có đường kính 0,3-0,8cm (Johson, 1983) [91].
Sự vỡ của nang trứng được giải thích bằng nhiều yếu tố, trong đó có yếu tố tác động của enzyme protein trong dịch nang và sự tiết dịch tăng lên của nang, làm cho các sợi trên vành vỏ nang được dãn ra, dần mỏng và sự vỡ trứng được thực hiện (Allen, 1977) [69]. Theo Ashley và cs (1986) [70] cho biết: cơ chế của sự vỡ nang và phóng noãn là mối liên hệ giữa tuyến yên, buồng trứng với phóng noãn là tác dụng nội tiết do FSH, LH và các tỷ lệ Steroit, Progesterone và những thay đổi nội tiết trên vỏ nang trứng.
Cơ chế vỡ nang còn do tác động của một số men xuất hiện ở dịch nang trong những giờ phóng noãn, vỏ nang trứng mỏng ra và dẫn đến việc vỡ nang trứng (Đinh Văn Thắng, 1973) [43]. Buồng trứng của ngựa gần ngày phóng noãn đã to lên do một nang phát triển lúc đầu là một phần mọng nhỏ phồng lên so với bề mặt của nang trứng, đồng thời lớp tổ chức ở đó mỗi lúc càng mỏng dần và các tổ chức mạch máu mất đi ở đó sẽ xảy ra vỡ nang và đưa trứng ra, vỡ nang trứng không xảy ra đột ngột, mà hiện tượng này xảy ra từ từ, nang trứng vỡ các mao mạch trên nang trứng vỡ theo đưa đến hiện tượng chảy máu nhẹ.
Nghiên cứu cơ chế rụng trứng của ngựa cái, Dell’Aquila (1997) [79] cho rằng, khi vỡ, dịch chảy ra không phải đưa trứng ra ngay từ đầu mà trứng sẽ thoát ra trong quá trình xẹp dần của nang, sau khi khối nang đã xẹp xuống các tế bào nang dần dần được hoàng thể hóa.
Theo Nagamine (1998) [93], sự xẹp của nang trứng xảy ra trong vài giờ mới hoàn toàn hết dịch, những mạch máu từ vỏ ngoài tiến vào trong nối liền với nhau thành lưới và chia khối bào nang đó thành nhiều thùy đó là hoàng thể.
Sự co thắt của các cơ trơn trong loa kèn, vòi trứng, tua và trong màng nối của vòi trứng cũng làm cọ xát lên bề mặt buồng trứng, Mặt khác những thớ cơ trơn trong buồng trứng và trong màng treo của tuyến này làm cho chính nó cử động lên xuống, quay ngang, tất cả sự phối hợp nhu động và quan hệ buồng trứng - loa kèn - vòi trứng. Hiện tượng này có sự điều khiển quan trọng của nội tiết tố để đưa trứng về phía loa kèn ở ngựa cái là sự kết hợp của nhiều yếu tố, trong đó có sự nhu động của mao bào và lớp dính của tế bào vành tia đã dính trứng đưa về phía loa kèn.
1.9. Các yếu tố ảnh hƣởng đến khả năng sinh sản của ngựa
1.9.1. Yếu tố bên trong
Yếu tố về di truyền của bố mẹ có ảnh hưởng tới khả năng sinh sản của con cái, những thay đổi về di truyền đã làm cho một số ngựa khi sinh ra, trưởng thành không có khả năng sinh sản, hoặc kém khả năng sinh sản (Hamon và cs, 1975) [63]. Theo Beva (1998) [71], ở dòng ngựa cưỡi yếu tố di truyền có ảnh hưởng tới khả năng sinh sản của ngựa đực và ngựa cái, tác giả cho biết hệ số di truyền về khả năng sinh sản của ngựa cái 9-10%, nhưng khả năng phối giống của ngựa đực có hệ số di truyền tới 45%.
- Bệnh ấu trĩ ở ngựa cái:
Một ngựa cái có cơ quan sinh dục bình thường thì mới có khả năng sinh sản, nhưng ở giai đoạn phát dục chịu sự điều khiển của các hormone hướng sinh dục tuyến yên đến việc bài tiết estrogen và progesteron điều hòa chu kỳ động dục do tác động qua lại giữa thùy trước tuyến yên và buồng trứng. Nhưng có cá thể do tuyến
yên không phát triển hoặc phát triển kém, làm cho ngựa cái không có khả năng động dục hoặc động dục không rõ ràng (Allen, 1983) [68]. Theo Schleger (1973) [100] nghiên cứu tạo giống đã đưa ra nhận xét: Việc tạo giống ngựa theo mục đích khác nhau cũng có tỷ lệ dẫn đến vô sinh. Braseltol và cs (1970) [72] cho rằng: Những ngựa cái này do có kiểu cấu trúc di truyền lệch về trật tự sắp xếp ở các gen trên nhiễm sắc thể, hoặc thiếu nhiễm sắc thể dẫn đến mất khả năng sinh sản. Theo Đinh Văn Kháng (1998) [25], bệnh ấu trĩ của dòng ngựa cưỡi chiếm tới 0,5%, những ngựa này được khắc phục bằng cách tiêm các kích thích tăng khả năng tiết của tuyến yên cũng có hiệu quả, nhưng tỷ lệ không quá 50% số ngựa được tiêm động dục. Cơ quan sinh dục kém phát triển thường có tới 70% thuộc về ống dẫn trứng và buồng trứng, các trường hợp trên khi được khắc phục có động dục, nhưng cho tỷ lệ thụ thai thường thấp hơn so với những trường hợp động dục bình thường.
Công tác lai giống tạo con lai là để đồng hóa và dị hóa cho con cái tăng sức sống, nhưng lai các dòng không đồng nhiễm sắc thể như trâu sông và trâu đầm lầy con cái kém sinh sản, lai khác loài (ngựa với lừa) thì con cái có thể không sinh sản (Trần Đình Miên và cs, 1994) [33].
- Tính phản ứng miễn dịch của con cái đối với kháng nguyên tinh dịch
Theo quan điểm miễn dịch học hiện đại: Sự giao phối nhiều lần coi như là sự miễn dịch lặp lại, thụ tinh nhiều lần cho gia súc gây sự tích lũy kháng thể trong máu tạo miễn dịch đồng loại bằng tinh dịch, thường dẫn theo rối loạn quá trình thụ tinh và hình thành phôi sớm. Tinh trùng chết do tác động của kháng thể, kháng thể làm phồng tinh trùng, biến đổi tính thẩm thấu qua màng ngoài, dẫn đến việc ATP thoát ra ngoài tinh trùng mất năng lượng và mất tính di động (Pneda, 1972) [97].
Theo Nguyễn Tấn Anh và cs (1998) [2], sự tổng hợp tương đối nhanh một số lượng đáng kể các kháng thể chống kháng nguyên của phức hợp nucleotit có thể ảnh hưởng đến sự thụ tinh. Các kháng thể này gây tê liệt các enzym phần đỉnh của tinh trùng, điều này kéo theo sự mất khả năng thâm nhập vào tế bào trứng của tinh trùng. Giải thích về vấn đề này cũng được Dell’Aquila (1996) [80] đưa ra: có thể những
ngựa cái được đưa tinh dịch vào, nhưng độ biến động pH trong môi trường tinh dịch và đường sinh dục con cái đã gây không thích ứng làm tinh trùng yếu hoặc chết.
- Ảnh hưởng của nuôi con và thời gian động dục lại sau đẻ:
Ngựa cái nuôi con giai đoạn đầu còn quấn quýt và bảo vệ con nên khi động dục thường thầm lặng nên rất khó phát hiện, do vậy những kỹ thuật viên theo dõi sinh sản ngựa sẽ phải chú ý kiểm tra buồng trứng hàng ngày và tổ chức phối giống kịp thời. Ngựa cái không được phối giống chu kỳ đầu sẽ ít có điều kiện phối giống trở lại, do ngựa cái tiết sữa nuôi con làm cho cơ thể mẹ bị hao mòn giảm về khối lượng và là giai đoạn cuối của mùa động dục, kết hợp điều kiện thời tiết nắng nóng đã làm giảm khả năng động dục của ngựa cái.
Theo Nguyễn Ân và cs (1983) [1] cho thấy, khả năng di truyền của tính trạng sinh sản ở gia súc thấp (8-10%) nên động dục lại lần đầu còn phụ thuộc vào điều kiện quản lý và chăm sóc, nuôi dưỡng. Theo Venediktova (1997) [66], nêu lên ảnh hưởng trong việc xác định chu kỳ động dục lần đầu sau đẻ cho rằng: Ngựa cái nuôi con trong những ngày đầu sau đẻ giữ hơn các gia súc khác nên phát hiện động dục thường bỏ sót đã làm giảm 5-7% số ngựa được phát hiện động dục.
- Viêm đường sinh dục: một trong những nguyên nhân của bệnh viêm đường sinh dục là do trong quá trình phối giống không đảm bảo kỹ thuật gây ra.
- Ngựa cái phối giống quá nhiều lần gây tổn thương đường sinh dục hoặc phối giống trực tiếp mà ghép đôi không phù hợp. Theo Đinh Văn Kháng (1998) [25], thụ tinh nhân tạo không đảm bảo sẽ gây sây sát, chăm sóc sau khi đẻ không đảm bảo vệ sinh, vi trùng xâm nhập qua đường sinh dục gây thối rữa các sản phẩm tồn dư trong đường sinh dục, gây viêm niêm mạc có thể dẫn tới viêm nội mạc tử cung, âm đạo. Các trường hợp viêm trên đều dẫn đến thay đổi độ pH trong đường sinh dục làm chết tinh trùng nên phối giống lần đầu mà không thụ thai.
1.9.2. Các yếu tố bên ngoài
- Ảnh hưởng do ngựa đực
Cả hai yếu tố đực và cái phải đủ điều kiện khi cho giao phối mới có khả năng thụ thai, một ngựa đực tốt có tác động tốt đến cả đàn được ghép đôi giao phối, ngựa đực giống phải có cơ quan sinh dục bên ngoài bình thường, đến tuổi trưởng thành phải có tính hăng. Trong các cơ sở chăn nuôi tập trung ngựa đực phải được kiểm tra đánh giá chất lượng tinh dịch định kỳ 3 lần: đầu, giữa và cuối vụ phối giống. Ghép đôi giao phối cũng có ý nghĩa quan trọng trong công tác giống, tránh hiện tượng đồng huyết và cân đối được số ngựa cái cần thiết cho mỗi ngựa đực phụ trách không để ngựa đực phối giống quá sức, trung bình 1 đực phối giống cho 20-25 ngựa cái (Tô Du, 1994) [10]. Theo Trần Cừ (1976) [4], thành tựu trong công nghệ sinh sản đã cho ghép một gia súc đực phụ trách 300-500 gia súc cái trong năm. Theo Đặng Đình Hanh và cs (1994) [18], Trung tâm nghiên cứu và phát triển chăn nuôi Miền núi đã nuôi dưỡng, chăm sóc tốt ngựa đực và trung bình 1 đực có thể phối giống 35- 40 ngựa cái sinh sản trong mùa vụ. Ngựa đực được vận động đúng cường độ cũng sẽ tăng tỷ lệ sống của tinh trùng từ 5-7% (Darenius, 1994) [76]. Nếu tỷ lệ ngựa đực cái không phù hợp và biện pháp quản lý không tốt sẽ dẫn đến ngựa đực làm việc quá sức, dẫn đến chất lượng tinh dịch kém khả năng thụ thai sẽ giảm tỷ lệ sinh sản của đàn ngựa sẽ thấp.
- Ảnh hưởng của chế độ chăm sóc nuôi dưỡng
Trong chăn nuôi ngựa sinh sản cần cung cấp thức ăn đầy đủ không gây tình trạng thiếu hụt thường xuyên hoặc đột ngột, tránh cho ngựa cái phải huy động năng lượng từ các mô, làm giảm khối lượng cơ thể, làm ảnh hưởng đến sinh sản. Sự cân bằng dinh dưỡng sẽ quyết định sự thăng bằng của bộ máy sinh dục. Những thiếu thốn về dinh dưỡng thường đa dạng và không tập trung, thiếu năng lượng thường đi đôi với việc thiếu đạm, thiếu khoáng và vitamin trong khẩu phần, mà còn làm cho cơ quan sinh dục nhỏ bé, noãn bào chậm chín, ít bài tiết hormone sinh dục (Suam- tuaycharoen, 1991) [103].
Khi gia súc quá béo sẽ bất lợi cho việc sản sinh hormone sinh dục bị hấp phụ trong các mô mỡ, tuyến sinh dục thoái hóa mỡ trong vòi trứng cản trở cho việc di chuyển của trứng. Khẩu phần ăn của ngựa cái thường có tỷ lệ thức ăn tinh chiếm khoảng 30%, việc cân đối tỷ lệ thô tinh là yêu cầu cần thiết, nếu thay đổi đột ngột hoặc bị cắt giảm thức ăn tinh 5-10% trong mùa phối giống, thường dẫn đến tỷ lệ động dục giảm từ 12-15%, những ngựa cái đang động dục có thể dừng động dục hoặc không động dục (Fedotov và cs, 1984) [82].
Trong chăn nuôi ngựa việc chăm sóc, nuôi dưỡng có ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng sinh trưởng của chúng (Eckond, 1983 [81]). Những ngựa có chế độ chăm sóc và nuôi dưỡng tốt có thể động dục sớm ở giai đoạn tuổi 18-24 tháng. Ngựa cái được chăm sóc đầy đủ đặc biệt các vitamin sẽ giúp ngựa sinh trưởng tốt, đến giai đoạn 18 tháng tuổi nếu đạt 70-80% khối lượng trung bình của phẩm giống, ngựa này có thể cho phối sớm hơn những cá thể khác cùng độ tuổi (Peltier,1997) [96]. Khả năng sinh sản của đại gia súc có hệ số di truyền 14-15 %, nên phần tác động của yếu tố nuôi dưỡng chăm sóc có ảnh hưởng trực tiếp đến tỷ lệ thụ thai của ngựa cái.
Chế độ chăm sóc nuôi dưỡng kém làm động dục bị kéo dài, phối giống khó dứt điểm gây ảnh hưởng đến tỷ lệ thụ thai. Những ngựa đưa vào khai thác huyết thanh khi phối giống cần phải có khối lượng đạt 80% khối lượng khi trưởng thành. - Ảnh hưởng của khí hậu thời tiết
Khi thời tiết thay đổi làm cho lượng LH giảm không đủ kích thích cho nang trứng thành thục, và gây rụng trứng đã ảnh hưởng đến việc thụ thai. Những yếu tố ngoại cảnh có ảnh hưởng đến sự phát triển của nang trứng, khi nhiệt độ môi trường dưới 120C gây tác động không bình thường (Ngựa đang động dục có thể không động dục tiếp hoặc kéo dài thời gian động dục). Vào mùa xuân hè, nhiệt độ 18-250
C kết hợp với nguồn thức ăn được tăng về số lượng và cả chất lượng là điều kiện thuận lợi cho ngựa hồi phục sức khỏe, động dục tập trung, giai đoạn này là giai đoạn động dục chính của ngựa và có tỷ lệ phối giống thụ thai cao. Giai đoạn giữa hè là thời gian cuối vụ phối giống, thời tiết nóng, nhiệt độ môi trường nếu lớn hơn
300C sẽ làm cho ngựa giảm động dục, ngựa động dục không rõ ràng và thời gian kéo dài dẫn đến việc không rụng trứng, khó xác định thời điểm phối giống (Kooistra và cs, 1985) [92].
Trong cơ sở giống các kỹ thuật viên cần theo dõi động dục tỷ mỷ để phối giống cho ngựa ngay từ đầu vụ, những ngựa phối giống cuối vụ có thời gian động dục kéo dài, khó xác định thời điểm thích hợp nên tỷ lệ thụ thai thấp.
Hiện nay đồng bào các dân tộc vùng cao vẫn còn tập quán thả rông ngựa từ tháng 10 năm trước đến tháng 4 năm sau, ngựa được thả tự do theo nhóm, có điều kiện phối giống tự do trong suốt mùa động dục. Những vùng khác nhau có điều kiện khí hậu khác nhau cũng đã có ảnh hưởng làm thay đổi tới thời gian động dục và phối giống cho ngựa trong năm.
Những ngựa được chuyển từ vùng lạnh về vùng nóng, có thời gian động dục sớm hơn những ngựa chuyển từ vùng nóng về vùng lạnh. Trong khu vực phía Bắc, những ngựa chuyển từ các tỉnh Hà Giang, Cao Bằng về trung tâm nghiên cứu và phát triển chăn nuôi miền núi có thời gian động dục sớm hơn, điều kiện khí hậu thời tiết đã có ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng phát dục và động dục của ngựa. Những năm có thời tiết thay đổi khác thường, khắc nghiệt, rét, hoặc nắng nóng sớm đã gây ảnh hưởng trực tiếp làm cho thời vụ phối giống trong năm ngắn lại, những ngựa sinh con cuối vụ không có điều kiện động dục trong năm (Vũ Ngọc Tý, 2000) [61].
Tiểu khí hậu chuồng nuôi: nếu không được vệ sinh tốt, thông thoáng trong mùa nóng và ấm trong vụ đông sẽ gây cho ngựa bị stress với chức năng sinh sản, gây rối loạn chức năng Hypothalamus, tuyến yên tiết ít, hoặc không tiết kích dục tố