CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.4. Các nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa, phát sinh chủng loại và đa dạng
1.4.2.2. Nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa của chó nhà
Sau khi tồn bộ trình tự hệ gen ty thể chó được cơng bố vào năm 1998 [37], nhiều cơng trình nghiên cứu đã được tiến hành trên vùng CR nhằm xác định đa dạng di truyền và mối quan hệ chủng lồi của các quần thể chó trên thế giới [29], [98]. Từ đó đến nay, hàng nghìn trình tự vùng CR được đăng ký trên ngân hàng dữ liệu GenBank góp phần giúp hiểu rõ hơn về q trình thuần hóa cũng như mối quan hệ di truyền giữa các giống chó nói riêng và với các nhóm động vật khác nói chung. Trình tự nucleotide vùng HV1 thuộc vùng CR ở DNA ty thể của chó rất đa dạng với nhiều đột biến DNA khác nhau, bao gồm cả đột biến mất hoặc thêm các nucleotide. Mỗi trình tự nucleotide riêng biệt này được gọi là một haplotype. Bằng cách xây dựng cây phát sinh chủng loại dựa trên đoạn trình tự 582 cặp base vùng HV1 của 654 cá thể chó đại diện cho hầu hết các giống chó trên tồn thế giới, Savolainen và cộng sự (2002) nhận thấy các haplotype này cùng với các haplotype của chó sói phân bố thành 6 nhóm và được đặt tên lần lượt là các haplogroup A, haplogroup B, haplogroup C, haplogroup D, haplogroup E và haplogroup F [74] (Hình 1.7). Nghiên cứu của Pang và cộng sự (2009) cũng ghi nhận tương tự khi khảo sát trên số lượng mẫu lớn hơn, lên đến 1543 cá thể chó [55]. Điều đó cho thấy sự khác biệt về hình thái của các giống chó trên thế giới khơng phải là kết quả của quá trình thuần hóa chó sói ở từng khu vực địa lý khác nhau mà do quá trình di cư và quá trình giao phối giữa các giống với nhau. Cũng theo kết quả khảo sát, có 72,34% chó trên thế giới thuộc haplogroup A; 97,40% chó thuộc haplogroup A, B hoặc C. Cả 3 haplogroup A, B và C phân bố rộng rãi trên toàn thế giới, riêng haplogroup C khơng có ở châu Mỹ. Ngược lại, haplogroup D, E và F được xác định là các nhóm hiếm bởi vì chưa có đến 3% số cá thể chó trên thế giới tìm thấy thuộc những nhóm này; trong đó, haplogroup E và F chỉ chiếm khoảng 1 – 2%. Thay vì phân bố rộng khắp các khu vực địa lý như các haplogroup A, B và C, các haplotype
thuộc haplogroup D, E và F chỉ được phát hiện ở những vùng tương đối hạn hẹp; chẳng hạn như haplogroup D được tìm thấy ở Thổ Nhĩ Kỳ, Tây Ban Nha và vùng Scandinavi [40]; haplogroup E được tìm thấy ở Siberia, Nhật Bản, Hàn Quốc, Indonesia, Thái Lan và Việt Nam [40], [54], [55] cịn haplogroup F được tìm thấy ở Nhật Bản [55].
Hình 1.7: Các haplotype của DNA ty thể chó gom thành 6 haplogroup A, B, C, D, E, F trên cây tiến hóa.
Tên các haplotype đã được lược bỏ. Các nhóm A, B, C được đóng khung tơ màu xanh để dễ phân biệt với các nhóm xem kẽ là D, E, F. Nhóm coy là các haplotype của chó sói đồng cỏ (coyote) được sử dụng làm nhóm ngoại. (Nguồn: Pang và cs.,
Giả thuyết chó nhà có nguồn gốc từ chó sói xám đã được thừa nhận từ các nghiên cứu khảo cổ học cũng như về di truyền học. Tuy nhiên, thời điểm và địa điểm thuần hóa của chó nhà vẫn cịn nhiều tranh cãi với nhiều giả thuyết khác nhau. Nhiều DNA marker khác nhau, bao gồm cả DNA ty thể đã được chọn làm nguồn nguyên liệu để khai thác thông tin làm rõ các giả thuyết này. Shannon và cộng sự nghiên cứu DNA trong nhân và DNA ty thể của 4676 con chó thuộc 38 quốc gia và nhận định rằng chó nhà có nguồn gốc từ Trung Á [76]. Vila và cộng sự (1997) đã tiến hành phân tích đoạn trình tự 261 cặp base vùng HV1 của 162 con chó sói tại 27 quốc gia trên thế giới và 140 con chó nhà đại diện cho 67 giống. Kết quả nghiên cứu cho thấy chó nhà và chó sói có 26 haplotype khác nhau, trong đó có 12 vị trí đa hình giống nhau. Điều này giúp tác giả đưa ra giả thuyết chó nhà có nguồn gốc từ chó sói cách đây hơn 100.000 năm [95]. Tuy nhiên, Savolainen và cộng sự (2002) lại bác bỏ giả thuyết trên, nhóm nghiên cứu đã dựa vào đoạn trình tự 582 cặp base vùng HV1 (từ nucleotide 15458 đến nucleotide 16039 của DNA ty thể) của 654 con chó nhà đại diện cho các giống chó lớn trên thế giới và nhận thấy rằng chó nhà khu vực Đơng Á có nguồn gốc từ một ổ gen duy nhất từ chó sói cách đây khoảng 15.000 năm [74]. Theo Pang và cộng sự (2009), các nghiên cứu trước đó của Vila và cộng sự (1997) [95], Savolainen và cộng sự (2002) [74] đã thất bại trong việc xác định thời gian, nguồn gốc của chó nhà vì số lượng mẫu nghiên cứu ít nên chưa thể đánh giá và đưa ra kết luận chính xác ở mức độ toàn cầu. Kết quả nghiên cứu toàn bộ hệ gen ty thể của 169 con chó và vùng CR của 1543 con chó khắp cựu lục địa cho thấy chó nhà được thuần hóa từ cách đây khoảng 16300 năm từ khoảng vài trăm con sói cái [55]. Nghiên cứu gần đây của Wang và cộng sự (2016) dường như đã tiến gần hơn đến việc xác minh nguồn gốc của chó nhà. Bằng việc phân tích tồn bộ hệ gen của chó, nhóm tác giả cũng ghi nhận về thời điểm chó nhà được thuần hóa tương tự như các nghiên cứu trước đây, và bản đồ di cư của chó cũng dần được định rõ. Theo đó, chó nhà được thuần hóa ở vùng Đơng Nam Á cách đây khoảng 33000 năm. Đến khoảng 15000 trước, một nhóm chó đã bắt đầu di cư đến Trung Đơng, châu Phi và tiến đến châu Âu khoảng chừng 10000 năm trước. Tại vùng Trung Đơng, một nhóm
chó đã di cư ngược lại về phía đơng, giao phối cùng với nhóm chó châu Á địa phương tạo nên quần thể pha trộn di truyền ở phía Bắc Trung Hoa trước khi di cư đến tân lục địa (Hình 1.8) [96]. Nghiên cứu cũng để lại nhiều câu hỏi mở cần được giải đáp về q trình di cư của chó trong nội vùng châu Phi cũng như trong tân lục địa.
Hình 1.8: Vị trí khởi đầu và con đường di cư của chó
(theo nguồnWang và cs. (2016) [96])
Oskarsson và cộng sự đã khảo sát sự phân bố của haplotype A29 vốn được xem là haplotype khởi thủy của chó dingo và các haplotype cổ Arc1 và Arc2 (thuộc vùng HV1, dài 263 nucleotide từ vị trí 15458 đến 15720) của chó vùng Polynesia [72] (Đa đảo) trên 674 mẫu chó ở vùng Đơng Nam Á và 232 mẫu chó dingo. Kết quả phân tích cho thấy từ trước thời kỳ đồ đá, chó từ trong đất liền vùng Đơng Nam Á, di cư sang Indonesia rồi từ đó tiếp tục di cư rồi phân hóa thành chó dingo châu Úc và chó ở vùng Polynesia ngày nay. Khảo sát cho thấy tất cả 232 cá thể chó dingo châu Úc đều mang haplotype A29 hoặc khác A29 một nucleotide [54].
Một nghiên cứu của Ardalan và cộng sự (2015) [9] trên vùng HV1 của 329 con chó khu vực châu Phi (trong đó có 139 con sống ở vùng Madagascar) cho thấy chó xuất hiện ở vùng Madagascar khơng phải từ những người thổ dân đầu tiên nói ngơn ngữ Nam Đảo (Austronesia), mà có mặt ở Madagascar cùng với việc di cư của con người ở những giai đoạn sau này.