Khoảng cách di truyền giữa các nhóm chó sống ở Kiên Giang cũng được tính theo phương pháp của Nei và Li [50]. Nội dung khảo sát này được bổ sung nhóm chó Thái Lan để có thêm thơng tin về khoảng cách di truyền giữa nhóm chó lưng xốy Phú Quốc và nhóm chó Thái Lan (Bảng 3.17). Một điểm đáng chú ý là
Nguồn biến thiên Tổng bình phƣơng sai khác Độ biến thiên Tỷ lệ phần trăm biến thiên Chỉ số F Giá trị P Giữa hai nhóm chó 10,204 0,14484 3,38 0,03383 0,34018 Giữa các quần thể trong nhóm 2,970 -0,03645 -0,85 -0,00881 0,52590 Trong nội bộ quần thể 438,104 4,17242 97,47 0,02532 0,13392 Tổng cộng 451,278 4,31726 100%
khoảng cách di truyền giữa chó nhà Việt Nam ở đất liền Kiên Giang và chó lưng xoáy Phú Quốc trên đảo (0,36176) tương tự như khoảng cách di truyền giữa chó nhà Việt Nam và chó lưng xốy Phú Quốc nói chung (0,33899), trong khi đó, khoảng cách di truyền giữa chó nhà Việt Nam và chó lưng xoáy Phú Quốc trên đảo nhỏ hơn rất nhiều (0,07154). Tính theo thời gian hình thành sai khác trong vùng trình tự 582 cặp base này [55], thời điểm phân hóa giữa hai giống chó trên đảo Phú Quốc vào khoảng 1430 năm trước (0,07154 x 40000/2).
Bảng 3.17: Khoảng cách di truyền của các nhóm chó ở Kiên Giang và chó Thái Lan
VDinKG VDinPQ PQinPQ
VDinKG
VDinPQ -0,07174 PQinPQ 0,36176 0,07154
Thai 0,7422 1,41908 2,47748
Các ký hiệu: VDinKG:chó nhà Việt Nam ở Kiên Giang; VDinPQ: chó nhà Việt Nam ở Phú Quốc; PQinPQ: chó lưng xốy Phú Quốc ở Phú Quốc; Thai: chó Thái
Lan
3.4. Nhận định về nguồn gốc của chó lƣng xốy Phú Quốc
Ở gần nơi vốn được cho là địa điểm khởi thủy của chó nhà, chó nhà Việt Nam có mức độ đa dạng nucleotide khá cao 0,014035 ± 0,007270, các haplotype thuộc vào đến 4 haplogroup khác nhau, độ đa dạng haplotype lên đến 0,8814 ± 0,0201, cao hơn nhiều so với chó Jindo (Hàn Quốc), Shiba (Nhật Bản) hay Kangal (Thổ Nhĩ Kỳ), Shepherd (Đức), chó chăn cừu Bồ Đào Nha, Maltese (vùng Địa Trung Hải). Hơn nữa, việc phát hiện các haplotype cổ Arc1 (A7, A8, A9), Arc2 (A75) và các haplotype chỉ sai khác 1 nucleotide với haplotype cổ (A2, A17, A29, A223) (Hình 3.15) với tỷ lệ khá lớn (tương ứng là 6%, 1% và 12%) đã khẳng định nguồn gốc cổ xưa của nhóm chó này. Ở nhóm chó lưng xốy Phú Quốc, mức độ đa dạng nucleotide và đa dạng haplotype cũng khá cao (tương ứng là 0,014588 ± 0,007534 và 0,9042 ± 0,0127) tương tự như với nhóm chó nhà Việt Nam. Mức độ đa dạng di truyền cao này khẳng định chó nhà Việt Nam (và chó lưng xoáy Phú Quốc) phân bố gần vị trí của quần thể khởi đầu của chó nhà. Kết quả này tương
thích với các nghiên cứu trước đây, góp phần khẳng định vị trí thuần hóa của chó nhà ở vùng rìa biên giới Việt Nam – Trung Quốc như Wang và cộng sự đã nhận định [96]
Hình 3.15: Các sai khác nucleotide giữa các haplotype ở chó nhà Việt Nam (màu xanh lục) và chó lưng xốy Phú Quốc (màu đỏ)
Nghiên cứu của Wang và cộng sự [96] chỉ đưa ra hai con đường di cư chính của chó nhà theo vùng, châu lục mà không cho thấy được con đường phân tán cụ thể trong mỗi phân vùng, chẳng hạn như ở Đông Nam Á. Ở nghiên cứu này, trong khi các haplotype cổ Arc1 (A7, A8, A9), Arc2 (A75), và haplotype A29 được phát hiện ở nhóm chó nhà Việt Nam với tỷ lệ lần lượt là 6%, 1% và 2%, tương tự như thành phần các haplotype này trong quần thể chó Đơng Nam Á nói chung thì ở nhóm chó lưng xốy Phú Quốc, chỉ có các haplotype Arc1 được phát hiện thơng qua sự hiện diện của haplotype A9, cịn các haplotype Arc2 và đặc biệt là haplotype A29 (haplotype thủy tổ của chó dingo) khơng được ghi nhận. Điều này cho thấy sự di cư của chó từ vùng Đơng Nam Á xuống phía Nam rồi lên các đảo thuộc
Indonesia rồi phân hóa thành dingo châu Úc và chó vùng Đa Đảo (Polynesia) vào khoảng 4600 năm trước đã khơng qua đảo Phú Quốc.
Phân tích AMOVA giữa chó nhà Việt Nam và chó lưng xốy Phú Quốc ở tỉnh Kiên Giang cho thấy giữa hai nhóm chó này hầu như khơng có khác biệt về mặt di truyền; phân tích AMOVA giữa chó nhà Việt Nam và chó lưng xốy Phú Quốc nói chung cũng cho kết quả tương tự. Khoảng cách di truyền giữa chó nhà Việt Nam và chó lưng xốy Phú Quốc cũng rất nhỏ, nhỏ nhất so với các giống chó khác trên thế giới được khảo sát trong đề tài. Kết quả này, cùng với khoảng cách di truyền lớn giữa chó lưng xốy Phú Quốc (cũng như chó nhà Việt Nam) với các giống chó khác trên thế giới giúp khẳng định được mối quan hệ di truyền rất gần gũi giữa chó lưng xốy Phú Quốc và chó nhà Việt Nam, hay nói cách khác, chó lưng xốy Phú Quốc có nguồn gốc từ chó nhà Việt Nam.
Xét trên quần thể chó lưng xốy Phú Quốc và chó nhà Việt Nam nói chung thì khoảng cách di truyền giữa hai giống chó cho phép suy đốn hai giống chó này đã phân hóa nhau từ khoảng 6780 năm trước. Xét ở quần thể nhỏ hơn thuộc khu vực tỉnh Kiên Giang, khoảng cách di truyền giữa quần thể chó nhà Việt Nam ở đất liền Kiên Giang và chó lưng xốy Phú Quốc trên đảo Phú Quốc vẫn cịn tương tự như khoảng cách di truyền giữa hai giống chó. Tuy nhiên, khi khảo sát quần thể chó trên đảo Phú Quốc thì khoảng cách di truyền giữa chó lưng xốy Phú Quốc và chó nhà Việt Nam lại khá nhỏ, cho thấy hai nhóm chó này chỉ mới phân hóa khoảng 1430 năm trước đây. Các số liệu này gợi ý là chó nhà Việt Nam ở vùng Kiên Giang hiện tại là kết quả di cư của chó nhà Việt Nam xuống phía Nam theo nhiều đợt khác nhau. Dựa trên những thông tin trên, giả thuyết được đặt ra là, có lẽ từ khoảng 6780 năm trước, một nhóm chó nhà Việt Nam đã tách ra và di chuyển về hướng Kiên Giang ngày nay. Đến khoảng 1430 năm trước, nhiều cá thể thuộc nhóm chó này đã được người dân đưa ra đảo Phú Quốc và hình thành một nhánh chó mới, là (tạm gọi là giống) chó lưng xốy Phú Quốc ngày nay. Thời điểm này khá tương thích với thời điểm có mặt của con người trên đảo Phú Quốc (cách nay 2500 năm) [4]. Chó nhà Việt Nam nói chung vẫn tiếp tục di cư về phía Nam, nhập đàn với nhóm chó
bản địa (vốn là một nhánh tách ra trước đây) và hình thành quần thể chó nhà Việt Nam hiện nay.
Chó mang haplotype E là dịng chó xuất phát từ lần thuần hóa thứ hai của chó sói. Đó là kết quả của phép lai giữa một chó đực nhà mang haplotype bất kỳ A, B hoặc C và chó sói cái mang haplotype E. Có thể, những con sói-lai-chó đầu tiên mang haplotype E này phân bố hẹp, có thể ở khu vực hoang dã như bìa rừng chứ khơng vào sâu trong khu vực làng mạc, nơi vốn có các dịng chó nhà mang haplotype thuộc haplogroup A, B, C đang sinh sống. Vì vậy, haplotype E ít được phát tán ra ngoài. Hơn nữa, cũng như trường hợp các haplotype thuộc haplogroup D, F, số lượng haplotype E rất hạn chế với 4 haplotype khác nhau nên quá trình du nhập gen của haplotype E vào quần thể chó nhà được cho là xảy ra rất lâu sau các haplotype dòng A, B, C. Dù cùng thuộc haplogroup E, haplotype E2 được tìm thấy chỉ duy nhất ở một cá thể (chó Siberian Laika) ở vùng Siberia, và có đến 5 nucleotide sai khác so với hai haplotype gần gũi là E1 và E3 nên có lẽ, dịng chó mang haplotype E2 được hình thành từ một sự kiện lai chó – sói độc lập, diễn ra khi chó nhà di cư đến vùng đất Siberia này. Việc phát hiện đồng thời các cá thể chó nhà mang haplotype E1 và E4 tại Thái Lan, Việt Nam trong khi chỉ có chó mang haplotype E1 được tìm thấy ở Đông Á cho thấy rằng, nguồn gốc của chó mang haplotype E1/E4 là ở khu vực Đơng Nam Á, sự lai chó - sói xảy ra trong q trình di cư của chó nhà xuống phía Nam. Và như vậy, những con chó mang haplotype E này về mặt di truyền sẽ gần gũi với chó sói hơn, có khả năng vẫn cịn giữ được ít nhiều bản năng sinh sống trong điều kiện hoang dã như chó sói. Những con chó mang haplotype E này sẽ có khả năng tồn tại tốt hơn trong môi trường hoang dã, thiếu dinh dưỡng do có khả năng săn mồi và tìm thức ăn tốt hơn. Chỉ mới được du nhập vào quần thể chó nên độ đa dạng và tần suất xuất hiện của các haplotype E rất thấp, chỉ chiếm khoảng 1% trong quần thể chó trên tồn thế giới. Sự hiện diện với tần số cao của các haplotype E (lên đến 23%) trong quần thể chó lưng xốy Phú Quốc đã có thể được giải thích là trong điều kiện sống biệt lập và không thuận lợi trên đảo, có lẽ các con chó lưng xốy Phú Quốc mang haplotype E ban đầu đã thích
nghi tốt hơn với môi trường sống nên sinh tồn và sinh sản tốt hơn, nâng cao tần số haplotype E trong quần đàn.
Kiểu hình có xốy lưng là một trong những đặc điểm nổi bật của chó lưng xốy Phú Quốc, được quy định bởi allele trội R trên nhiễm sắc thể số 18. Chó lưng xoáy mang hai allele đồng hợp trội RR sẽ có nguy cơ mắc bệnh u nang biểu bì rất cao, làm giảm sức sống của chó. Do kiểu hình này khơng xuất hiện ở chó nhà Việt Nam nên những con chó đầu tiên được mang ra đảo Phú Quốc là chó nhà Việt Nam cũng khơng có xốy lưng. Có lẽ điều kiện dinh dưỡng nghèo nàn trên đảo đã làm đột biến xuất hiện allele R, hình thành tính trạng có xốy lưng ở chó. Theo Barbara Lupert (Hiệp hội chó giống Hoa Kỳ) thì một trong những đặc điểm giúp chó lưng xốy Nam Phi được lựa chọn làm giống chó săn ưa thích là do khả năng tồn tại tốt trong các cuộc săn bắt, và thơng thường chỉ có những con chó có lưng xốy có thể trở về sau cuộc săn. Tính trạng có xốy lưng và khả năng săn mồi tốt, thơng minh cũng được cho là những đặc tính nổi bật của chó lưng xốy Phú Quốc. Tính trạng xốy lưng hay allele R có tần suất cao trong quần đàn chó lưng xốy Phú Quốc hiện nay được chọn lọc có thể nằm trong hai khả năng: (1) allele R góp phần quy định các tính trạng giúp chó săn mồi, tồn tại tốt trong môi trường hoang dã nên được chọn lọc trong quá trình chọn lọc tự nhiên; (2) allele R xuất hiện ngẫu nhiên ở các con chó mang các haplotype thuộc các haplogroup khác nhau; và đặc biệt là khi xuất hiện ở các con chó mang haplotype E, sự ưu thế của những con chó này trong mơi trường sống đã góp phần làm tăng tần suất của allele R trong quần thể. Thực tế cho đến nay, vẫn chưa có một căn cứ khoa học chứng minh sự liên quan giữa tính trạng có xốy lưng và khả năng săn mồi, sống sót tốt ở chó thì khả năng thứ hai có thể giải thích tốt cho trường hợp của chó lưng xoáy Phú Quốc. Việc xuất hiện của allele R trong quần đàn đã làm tăng lên những đặc tính của chó lưng xốy Phú Quốc, tăng cường độ chọn lọc để thúc đẩy nhanh q trình phân hóa hình thành chó lưng xốy Phú Quốc ngày nay.
Dựa trên những kết quả thu được của đề tài, cùng với những nghiên cứu trước đây về con đường di cư của chó trên thế giới, và nguồn gốc hình thành giống
chó dingo châu Úc, cũng như đặc điểm di truyền của tính trạng có xốy lưng, có thể đưa ra giả thuyết về nguồn gốc chó lưng xốy Phú Quốc như sau:
Chó nhà được thuần hóa đầu tiên ở vùng ranh giới Việt Nam – Trung Quốc và di cư về các vùng đất khác nhau hình thành nên sự đa dạng và phân bố rộng của các giống chó ngày nay. Ngồi nhóm chó di chuyển về phía Tây đến châu Âu, nhóm chó di chuyển lên phía Bắc, thì tại địa điểm thuần hóa này, một nhóm chó đã di cư về phía Nam, là tổ tiên của chó nhà Việt Nam ngày nay. Trong q trình di cư về phía Nam, sự giao phối giữa chó đực và chó sói cái mang haplotype E đã bổ sung nguồn gen này vào vốn gen của lồi chó. Khoảng 6780 năm trước, một nhóm chó nhà Việt Nam đã tách ra khỏi quần đàn, hình thành một quần thể mới và di cư về phía Kiên Giang ngày nay. Đến khoảng 1430 năm trước, quá trình di cư của con người từ đất liền (tỉnh Kiên Giang ngày nay) đã mang đồng thời một nhóm các cá thể chó nhà Việt Nam mang haplotype dịng A, B, C và E lên đảo Phú Quốc. Những con chó này khơng có xốy lưng, mang hai allele r trên nhiễm sắc thể số 18. Tại đây, trong điều kiện cách ly địa lý, nguồn dinh dưỡng bị hạn chế, allele r bị đột biến thành allele R ở những con chó mang haplotype thuộc các haplogroup khác nhau. Sự phát triển ưu thế của các cá thể mang haplotype E, cùng với sự lai giống cận huyết do bị cách ly địa lý, đã góp phần nâng cao tần suất haplotype E và allele R trong quần thể chó lưng xốy Phú Quốc.
Dịng chó lưng xốy Phú Quốc sau đó được mang trở lại đất liền. Có thể do quan niệm chó đực mới là chó giống nên chỉ có chó lưng xốy Phú Quốc đực mới được mang đi phối giống, cịn chó cái dù có mang haplotype E cũng khơng được ưu ái chọn lựa. Vì vậy chó cái mang haplotype E từ đảo Phú Quốc khơng có hoặc ít có điều kiện quay trở lại đất liền. Ngược lại, tại đất liền, sự giao phối giữa chó lưng xốy Phú Quốc đực và chó cái, có thể bao gồm cả chó cái Thái Lan, đã giúp allele R phát tán; cịn haplotype của con lai là do chó mẹ Thái Lan quyết định. Vì vậy, chó lưng xốy Thái Lan xuất hiện nhưng chỉ mang các haplotype phổ biến A và B. Tuy nhiên, cũng cần lưu ý rằng thơng tin về đa dạng di truyền của chó lưng xốy Thái Lan hiện tại cịn rất ít (chỉ có 7 cá thể) nên giả thuyết liên quan đến chó lưng xốy
Thái Lan này vẫn chưa chắc chắn. Các cá thể chó nhà mang haplotype E ở đất liền Thái Lan do tần suất q nhỏ nên khơng có cơ hội được chọn để giao phối tạo ra dịng chó lưng xốy mang haplotype E như chó lưng xốy Phú Quốc.
Mức độ đa dạng di truyền cao, quần thể đang có xu hướng cân bằng hoặc suy biến cho thấy quần thể chó lưng xốy Phú Quốc cần được bảo tồn nguồn gen. Những thói quen và thị hiếu của người ni chó dựa trên đặc điểm kiểu hình cũng góp phần làm suy biến nguồn gen của chó lưng xốy Phú Quốc. Cũng như tình trạng ở chó lưng xốy Nam Phi, những con chó lưng xốy Phú Quốc khơng có xốy lưng (mang cặp allele đồng hợp rr) và những con chó lưng xốy Phú Quốc bị u nang biểu bì (mang cặp allele đồng hợp RR) đều không được lựa chọn, đồng nghĩa với việc chỉ những con chó lưng xốy Phú Quốc có xốy lưng và khơng bị u nang biểu bì (hầu hết mang cặp allele Rr) mới được sử dụng trong các chương trình phối giống chó lưng xốy Phú Quốc. Điều này dẫn đến khả năng những con chó lưng xoáy Phú Quốc mang haplotype E hiếm và đồng thời mang cặp allele RR hoặc rr cũng bị ra khỏi quần thể dẫn đến mất nguồn haplotype hiếm. Hiện nay, bệnh u nang biểu bì ở chó lưng xốy Phú Quốc đã có thể được chữa trị bằng phẫu thuật [1], việc loại bỏ các cá thể mang cặp allele RR bị u nang biểu bì là khơng cịn cần thiết. Mặt khác, allele r cũng được xem là tác nhân làm giảm nguy cơ u nang biểu bì ở chó lưng xốy nên việc loại bỏ các con chó khơng có xốy lưng (mang cặp allele đồng hợp lặn rr) cũng khơng có lợi cho quần thể.
Như vậy, việc bảo tồn nguồn gen ở chó lưng xốy Phú Quốc là rất cần thiết trong bối cảnh hiện nay, khi mà việc nhân giống chó lưng xốy Phú Quốc đang bị chi phối nhiều bởi các yếu tố thương mại. Việc lựa chọn chó phối giống hiện nay đều dựa trên kiểu hình mà khơng quan tâm đến các haplotype E quý hiếm ở chó