PHẦN 2 CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.6. CÁC PHƯƠNG PHÁP CHỌN TẠO GIỐNG HỒNG HOA
Chọn giống hồng hoa cho năng suất cao và ổn định đã được nghiên cứu ở Ấn Độ và các nước khác trên thế giới. Đa số các công việc thực hiện có liên quan đến nâng cao năng suất hạt của giống hồng hoa. Hồng hoa là loại cây trồng thụ phấn chéo mở, nhưng các phương pháp chọn giống cây trồng tự thụ phấn cũng được sử dụng trong chọn giống hồng hoa. Các phương pháp cải tiến cây trồng sử dụng rộng rãi để cải thiện năng suất và sự ổn định ở hồng hoa được mô tả dưới đây.
2.6.1. Nhập nội và chọn lọc dòng thuần
Nhập nội là phương pháp đơn giản nhất để cải tiến cây trồng và đã được sử dụng rộng rãi từ thời xa xưa trên khắp các châu lục. Hồng hoa là một cây trồng ở Mỹ, Canada, và Argentina là kết quả của nhập nội từ Ấn Độ, Nga, Thổ Nhĩ Kỳ, vv… Từ đầu của thế kỷ 19, nhập nội các giống trồng vào khu vực mới chỉ thỉnh thoảng đưa ra các giống cho sản xuất thương mại. Nói chung, nhập nội giống đòi hỏi một vài chu kỳ để cho cây trồng thích nghi, tiếp theo là lựa chọn và đánh giá, trước khi chúng được chính thức đưa vào sản xuất thương mại. Do đó, đánh giá khả năng thích nghi với khí hậu ở vùng cây được nhập về của các giống cây trồng được nhập nội là việc làm cần thiết trước khi chọn lọc để xác định các cây ưu tú và đánh giá trong giai đoạn tiếp theo để phát triển giống.
Chọn lọc là phương pháp chọn giống thường được sử dụng để cải tiến giống hồng hoa ở Ấn Độ. Phương pháp này đã tạo ra 17 trong số 25 giống được sử dụng cho canh tác thương mại trong nước bằng cách chọn lọc phục tráng từ các giống ở địa phương. Các giống hồng hoa tạo ra bằng sử dụng phương pháp này ở các nước như sau: Ấn Độ: N-630, Nagpur-7, N-62-8, A-300, Manjira, S-144, JSF- 1, K-1, CO-1, Type-65, APRR-3, Bhima, HUS-305, Sharda, JSI-7, A-2, PBNS-12; Mỹ: Nebraska-5, Nebraska-10 (N-10); Canada: Saffire (Hegde et al., 2002).
Việc chọn lọc dòng thuần từ các giống hồng hoa địa phương tạo ra một số dòng hồng hoa với nhiều tính trạng mong muốn. Hồng hoa có sự đa dạng rất lớn về đặc điểm và tầm quan trọng về mặt kinh tế. Sự khác biệt rất lớn về đặc điểm thực vật là lý do mà rất nhiều các giống hồng hoa tạo ra tại Ấn Độ đã được phát triển bằng cách chọn dòng thuần. Cho đến nay, phương pháp này được coi là hiệu quả nhất cho sự phát triển giống hồng hoa.
2.6.2. Lai tạo giống
Lai tạo giống được thực hiện chủ yếu là để tạo ra các thế hệ sau mang các đặc điểm mong muốn của hai hoặc nhiều giống. Lai tạo ra sự thay đổi các thuộc tính khác nhau ở thế hệ F2 sau đó được sử dụng để tiếp tục chọn lọc dựa vào đặc điểm di truyền của các tính trạng khác nhau.
Việc lựa chọn cha mẹ để lai có vai trò quan trọng trong việc xác định sự thành công của một chương trình cải tiến cây trồng. Joshi (1979) đã đề xuất việc lựa chọn các cha mẹ để lai trong một vụ tự thụ phấn cần có những đặc điểm quan trọng là (1) lựa chọn các cha mẹ trên cơ sở xác định chúng cho năng suất hạt và tính trạng mong muốn khác, (2) xem xét các mức độ biểu hiện trong các yếu tố năng suất, (3) xem xét sự đa dạng di truyền của các bậc cha mẹ mang gen mong muốn và (4) đánh giá khả năng kết hợp của cha mẹ bằng phương pháp lai dialleles. Đánh giá thế hệ con cái cùng với cha mẹ của chúng và kiểm tra giống là việc làm cần thiết để đánh giá hiệu suất của các giống lai so với bố mẹ ở các chỉ tiêu năng suất và tính trạng mong muốn khác. Điều này cho phép lựa chọn các hầu hết các kiểu gen có triển vọng. Các cá thể F1 được chọn theo phương pháp đã nêu ở trên là ưu tú đến thế hệ F2. Các cá thể F2 chọn lọc có thể được trồng ở một khu vực rộng lớn có quy mô quần thể tương đối lớn. Điều này được thực hiện để có được cá thể đại diện cho tất cả các tổ hợp gen có trong quần thể. Điều này có thể chọn lọc cá thể phân ly. Các cây F1 tương ứng và cây kiểm tra chuẩn
cũng có thể được trồng cùng với thế hệ F2 để tạo ra thông tin về tự giao phối. Tỷ lệ tự thụ thấp xảy ra ở các cá thể F2. Việc lựa chọn các loại cây riêng biệt có tiềm năng có những đặc điểm kinh tế quan trọng được thực hiện trong F2, và các cây được chọn sẽ được thu hoạch và hạt được để riêng biệt để đánh giá thế hệ con cháu liên tiếp. Trong khi lựa chọn cá thể F2, các thông tin về năng suất, chất lượng và mối tương quan giữa chúng có thể được sử dụng cho các chương trình cải tiến cây trồng.
Các nghiên cứu tương quan giữa năng suất hoa với yếu tố cấu thành năng suất chỉ ra rằng năng suất hoa phụ thuộc vào số nhánh chính trên cây, đường kính cụm bông, số cụm bông/cây, số hoa/bông, chiều dài cánh hoa, kích thước cánh hoa/hoa, và năng suất hạt giống/cây. Vì vậy, lựa chọn những đặc điểm điểm có lợi cho các yếu tố cấu thành năng suất sẽ giúp cải tiến năng suất hoa (Singh, 2004).
Chọn tạo giống ở hồng hoa theo tính trạng mong muốn được thực hiện bằng các phương pháp được mô tả dưới đây:
Phương pháp phả hệ Pedigree:
Phương pháp này đã được sử dụng thường xuyên nhất để cải thiện năng suất hạt, hàm lượng dầu, và những đặc điểm mong muốn khác ở hồng hoa. Phương pháp phả hệ tiêu chuẩn, thường được sử dụng trong các loài cây trồng có khả năng tự thụ phấn như hồng hoa và được mô tả dưới đây.
Trong phương pháp này, việc chọn cây có đặc điểm mong muốn được thực hiện trong các quần thể F2. Khoảng 5-10% số cây của quần thể F2 được lựa chọn, thu hoạch, và thu hoạch hạt giống từng cây riêng biệt cho nghiên cứu thế hệ F3. Con cháu thế hệ F3 có thể được đánh giá thử nghiệm nhân rộng cùng với cây đối chứng chuẩn để lựa chọn các cây tiềm năng ở thế hệ F3 về năng suất hạt giống và các đặc điểm mong muốn. Con cháu của thế hệ F3 tiếp tục được chọn lọc, đánh giá để thu được F4, F5, F6 và các thế hệ trong những năm tiếp theo. Mỗi thế hệ phải chịu sự tương tác và áp lực chọn lọc để chọn lọc các tính trạng mong muốn. Các loài thực vật được chọn lọc cần phải được tự thụ để có được các cá thể đồng hợp tử theo thời gian sau thế hệ F6. Các cá thể đồng hợp tử có thể được trồng khảo nghiệm đánh giá năng suất ở giai đoạn này, và những dòng/giống có triển vọng nhất trong số chúng có thể được tiếp tục chọn lọc để phát triển giống. Các dòng thuần được đánh giá trong khảo nghiệm ở nhiều vùng sinh thái và nhân rộng để xác định các dòng/giống xuất sắc nhất. Đánh giá tại
nhiều vùng sinh thái là cần thiết để biết khả năng thích ứng của chúng với điều kiện khí hậu nông nghiệp khác nhau trước khi lưu hành dòng/giống thích nghi nhất. Các giống hồng hoa được phát triển bởi các phương pháp phả hệ ở Ấn Độ và các nước khác, cùng với năm họ ban hành cho sản xuất thương mại, như sau: Ấn Độ: A-1 (năm 1969), Tara (1976), Nira (1986), Girna (1990 ), JSI-73 (1998), NARI-6 (2001), Phule Kusuma (2003); Mỹ: Leed (1968), Sidwill (1977), Hartman (1980), Rehbein (1980), Oker (1984), Girard (1986), Finch (1986); Mexico: Sahuaripa 88 (1989), Ouiriego 88 (1989), San Jose 89 (1990); Canada: AC Stirling (1991), AC Sunset (1995) (Hegde et al., 2002).
Phương pháp quần thể lớn.
Số lượng lớn: Trong phương pháp số lượng lớn, F2 và các thế hệ sau được thu hoạch với số lượng lớn để phát triển thế hệ tiếp theo. Lợi ích chủ yếu của phương pháp chọn lọc quần thể với số lượng lớn là tạo ra áp lực chọn lọc mạnh mẽ lên các quần thể với số lượng lớn thiên về giống cho năng suất cao. Kết quả là, năng suất cao hơn, và các dòng/giống có năng suất thấp hơn được loại bỏ trong quá trình đánh giá sáu đến bảy thế hệ, và quần thể trở nên gần như đồng hợp tử. Trong thế hệ F7 hoặc F8 việc chọn cây mang tính trạng mong muốn hứa hẹn được thực hiện. Những cây được lựa chọn được thu hoạch và hạt được tách riêng biệt để đánh giá các cá thể con cháu trong khảo nghiệm nhân rộng, cùng với đối chứng chuẩn, để xác định những dòng có triển vọng nhất cho khảo nghiệm nhiều vùng. Ưu điểm của phương pháp số lượng lớn là nhà lai tạo có thể xử lý một số lượng lớn quần thể. Đó là kì vọng ở để quần thể hồng hoa tự thụ phấn, trái lại tỷ lệ sự thụ phấn chéo cao có thể làm cho phương pháp quần thể lượng lớn không hiệu quả do sự hiện diện của một số lượng lớn các cây dị hợp tử ở cuối của thế hệ F7.
Phương pháp hạt giống gốc duy nhất.
Phương pháp này đã được sử dụng bởi Fernandez-Martinez và Dominguez-Gimenez (1986) ở Tây Ban Nha để phát triển 5 giống hồng hoa: Tomejil (1986), Rancho (1986), Merced (1986), Alameda (1986), và Rinconda (1986). Trong phương pháp này, từ F2 trở đi, ngẫu nhiên hạt giống duy nhất được lựa chọn từ mỗi cây để tăng mỗi thế hệ tiếp theo cho đến F5 và F6. Trong F7, một số lượng lớn các cá thể được sử dụng để nhân rộng. Các con cháu có ưu điểm trội được khảo nghiệm nhân rộng để đánh giá năng suất và các tính trạng mong muốn khác.
Phương pháp hồi giao (back cross).
Phương pháp này đã được sử dụng thành công ở Mỹ để tạo ra giống hồng hoa US-10 (1959), , UC-1 (1966) (Knowles, 1968) và Oleic Leed (1976) (Urie et al., 1979), bằng cách chuyển tính trạng quy định hàm lượng axit oleic cao vào giống có khả năng chống thối rễ do nấm Phytophthora drechsleri (Thomas, 1964) để tạo ra con cháu mang cả 2 tính trạng chống thối rễ và hàm lượng axit oleic cao. Nói chung phương pháp này thường được thực hiện với những tính trạng được kiểm soát bởi các gen quy định tính trạng chất lượng. Những gen này sẽ được kết hợp từ một cá thể cho gen vào một giống có khả năng thích ứng rộng rãi. Một loạt các phép lai hồi giao backcrosses được thực hiện giữa các con lai và bố mẹ. Trong mỗi chu kỳ lai, con cháu sẽ có những tính trạng mong muốn được lai tạo với bố mẹ. Sáu đến bảy thế hệ lai back crosses có thể tạo ra một kiểu gen đồng hợp tử cho tất cả các gen kiểm soát những tính trạng khác nhau. Hạt giống tự thụ của các cá thể được chọn lọc từ các thế hệ hồi giao cuối cùng mang những đặc điểm cần thiết tạo ra con cháu đồng hợp tử tương tự như cha mẹ ban đầu.
2.6.3. Chọn giống lai
Bản chất thụ phấn chéo thường xuyên của hồng hoa, tạo ra ưu thế lai cao cho hạt giống và năng suất hoa. Do có rất nhiều tính trạng thương mại quan trọng, hệ thống bất dục đực di truyền (GMS) và bất dục đực tế bào chất (CMS) nên hồng hoa thích hợp cho khai thác ưu thế lai. Các báo cáo về sự tồn tại của ưu thế lai cao cho năng suất hạt giống và những đặc điểm khác mong muốn ở hồng hoa đã thu hút nhiều nhà nghiên cứu từ những năm 1970 để tìm kiếm các phương pháp đơn giản và dễ sử dụng sản xuất hạt giống lai có quy mô thương mại (Urie and Zimmer, 1970a; Karve et al., 1979). Việc phát hiện ra tính bất dục đực ở hồng hoa (Heaton and Knowles, 1980; Joshi et al., 1983; Ramachandram và Sujatha, 1991; Singh, 1996, 1997) và phát triển các dòng bất dục đực di truyền có các đặc điểm nông học trội ở Ấn Độ đã giúp phát triển các giống hồng hoa lai như DSH-129 và MKH-11 vào năm 1997, các giống hồng hoa lai đầu tiên không có gai như NARI-NH-1 năm 2001 và các giống lai có gai NARI-H-15 năm 2005. Các giống hồng hoa lai nói chung tăng 20-25% về năng suất hạt giống và sản lượng dầu so với giống đối chứng A-1. Ấn Độ là quốc gia duy nhất trên thế giới đã phát triển giống hồng hoa lai (Singh et al., 2003a).
khai thác để triển triển các giống lai. Tuy nhiên, các hệ thống bất dục đực được sử dụng cho phát triển giống lai ở Ấn Độ là hệ thống GMS. Các hệ thống GMS có sẵn của hồng hoa là đơn gen lặn và gen trội.