CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.2. TỔNG QUAN VỀ CÂY BẠCH ĐÀN LAI UP
1.2.4.1. Vai trò của nhân tố phiên mã trong sinh trưởng của thực vật
Quá trình trao đổi chất và sinh tổng hợp các chất trong thực vật là một quá trình phức tạp, có sự tham gia của nhiều phản ứng, sự xúc tác của hàng loạt các enzyme khác nhau và đƣợc điểu kiển bằng nhiều yếu tố phiên mã. Vì thế việc tác động đến các các yếu tố phiên mã có chức năng điểu khiển các bƣớc sinh tổng hợp của quá trình tổng hợp các chất là một hƣớng đi có hiệu quả hơn trong việc điều khiển sự có mặt của một chất về cả số lƣợng và chất lƣợng.
Nhân tố phiên mã (transcription factors) là những protein đƣợc gắn vào điểm đặc biệt của trình tự ADN và kiểm sốt sự phiên mã của gen. Nhân tố phiên mã thực hiện chức năng của mình bằng cách tăng cƣờng hoạt hóa hoặc kìm hãm tốc độ phiên mã của ARN tại vùng bắt đầu phiên mã của gen [64].
Một yếu tố phiên mã thƣờng điều kiển sự biểu hiện của nhiều gen tham gia vào con đƣờng sinh tổng hợp của chất.
Nhân tố phiên mã có vai trị quan trọng trong q trình sinh trƣởng và phát triển của sinh vật vì nó đảm bảo các gen đƣợc biểu hiện trong tế bào vào đúng thời điểm và đúng số lƣợng trong cơ thể sinh vật. Nó có vai trị trong việc bật/tắt sự phiên mã của các gen thích hợp để làm thay đổi quá trình trao đổi chất trong sinh vật, quá trình biệt hóa tế bào... Đã có 53,319 nhân tố phiên mã thuộc 58 nhóm đƣợc tìm thấy ở 49 lồi thực vật, trong đó gồm 9 lồi tảo, 1 loài rêu, 3 loài cây hạt trần và 35 loài cây hạt kín [65].
Protein HD-Zip là nhân tố phiên mã đặc thù có trong các lồi thực vật. HD-Zip có cấu tạo gồm miền ADN có chức năng liên kết chặt chẽ với motif khóa kéo leucine (leucine zipper motif) trong việc hình thành dimmer. Hai chuỗi polypeptide ở khóa kéo leucine đƣợc giữ với nhau bởi tƣơng tác kỵ nƣớc giữa acid amin leucine và sự lồng vào của 2 vòng xoắn α. Đây là loại homeodomain (miền đồng hình) chỉ có mặt trong thực vật và đƣợc coi là gen HD-Zip có nguồn gốc từ thực vật bằng cách trao đổi giữa một gen exon của miền đồng hình với một chuỗi khóa kéo leucine. Protein HD-Zip bao gồm 4 phân nhóm (từ I đến IV) dựa trên 4 đặc điểm: (1) sự bảo thủ của domain HD- Zip xác định vị trí ADN gắn kết, (2) cấu trúc gen, (3) các motif bảo thủ phụ thêm (additional conserved motif) và (4) chức năng [66].
Mỗi một nhân tố phiên mã kiểm soát sự hoạt động và phát triển của một vùng thực vật đặc biệt. Nhân tố phiên mã ATHB5 thuộc HD-Zip phân nhóm I có chức năng kiểm sốt sự hình thành trụ dƣới lá mầm và kéo dài rễ sơ cấp [67], ATHB2 thuộc HD-Zip phân nhóm II có chức năng kiểm sốt việc kéo dài tế bào liên quan đến chất lƣợng ánh sáng [68], ATHB8 thuộc phân nhóm III có chức năng kiểm sốt sự phát triển của tƣợng tầng trong quá trình biệt hóa tế bào), ATHB10/GLABRA 2 thuộc phân nhóm IV có chức năng kiểm sốt sự biệt hóa các dạng khác nhau của tế bào trichomes trên lá và thân, và tế bào lông rễ [70]. Nhiều nhân tố phiên mã chỉ hoạt động khi có sự thay đổi của điều kiện sống. Nghiên cứu trên cây Arabidopsis cho thấy nhóm nhân tố phiên mã CBF/DREB1 chỉ hoạt động trong điều kiện lạnh, nhân tố phiên mã
CBF4 hoạt động trong điều kiện hạn và các nhân tố phiên mã này hoạt động để thúc đẩy sự biểu hiện của các gen liên quan đến tính chống chịu với các stress này [66].