* Sắc tố quang học ở tế bào gậy và tế bào nón.
Đoạn ngoài của tế bào gậy chứa sắc tố quang học rhodopsin, đó là phức hợp của opsin, còn gọi là scotopsin (là một protein) và retinal (là một sắc tố) còn gọi là retinen 1, đó là aldehyd của vitamin A.
ở trong tối retinen 1 của rhodopsin ở dới dạng 11-cis. Khi tiếp xúc với ánh sáng nó chuyển sang dạng trans và tách khỏi scotopsin. Quá trình chuyển dạng này diễn ra một chuỗi phản ứng (hình12.57). Đầu tiên rhodopsin chuyển thành prelumirhodopsin, rồi thành lumirhodopsin; lumirhodopsin tiếp tục chuyển thành metarhodopsin I rồi thành metarhodopsin II. Đến đây retinal có dạng trans và tách khỏi scotopsin.
Sau đó dới tác dụng của retinal isomerase retinal-trans chuyển thành retianal dạng 11-cis. Retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin.
Hình 12.57- Biến đổi của rhodopsin.
Một con đờng khác để tái tạo retinal 11-cis là chuyển retinal-trans thành retinol- trans (là một dạng của vitamin A). Chất này sau đó dới tác dụng của isomerase đợc chuyển thành retinol 11-cis, rồi thành retinal 11-cis.
Vitamin A có trong đoạn ngoài của các tế bào quang học và trong lớp biểu mô sắc tố của võng mạc. Nếu thiều vitamin A sẽ dẫn đến thiếu retinal và gây bệnh quáng gà (không nhìn thấy khi ánh sáng yếu lúc hoàng hôn), gây bệnh khô giác mạc, làm giác mạc khô, dễ bị tổn thơng và gây mù loà.
Khác với các tế bào gậy, chất nhận cảm ánh sáng ở các tế bào nón là phức hợp của retinal với các photopsin, chứ không phải là scotopsin.
Có ba loại photopsin khác nhau: một loại hấp thu mạnh nhất với ánh sáng có bớc sóng 440nm (ứng với màu lam); một loại với ánh sáng có bớc sóng 535nm (ứng với màu lục) và một loại với ánh sáng có bớc sóng 570nm (ứng với màu đỏ). Trong mỗi tế bào nón có một loại photopsin, nên mỗi tế bào nón nhạy cảm tối đa với ánh sáng bớc sóng nhất định (hình 12.58). Điều này chứng tỏ các tế bào nón là các tế bào nhận cảm ánh sáng màu.
Hình 12.58- Các bớc sóng ánh sáng với ba loại tế bào nón.
Dới tác dụng của ánh sáng sắc tố quang học trong các tế bào nón cũng tách thành retinal và các photopsin, tơng tự trờng hợp rhodopsin tách thành retinal và scotopsin
trong các tế bào gậy.
* Nhìn màu (thị giác màu).
Có nhiều thuyết giải thích về thị giác màu. Một trong những thuyết kinh điển đợc công nhận rộng rãi là thuyết ba màu do Lomonosov đề xuất, sau đó đợc Helmholz và Young phát triển, xây dựng thành học thuyết nhìn màu. Theo lý thuyết này, thì có ba loại tế bào nón chứa các chất cảm quang khác nhau, do đó khả năng tiếp nhận các màu sắc khác nhau. Sự hng phấn ba loại tế bào này theo tỷ lệ nhất định sẽ cho những cảm giác màu sắc nhất định, bởi vì sự hoà hợp ba màu cơ bản (đỏ, lục, lam) với các tỷ lệ khác nhau sẽ tạo ra các màu khác nhau. Việc phát hiện ba loại tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng có bớc sóng khác nhau nh trình bày ở mục sắc tố quang học của các tế bào gậy và tế bào nón đã chứng minh tính đúng đắn của học thuyết màu nói trên.
Sự hng phấn của các loại tế bào nón khi bị kích thích bởi ánh sáng đơn sắc cho thấy ánh sáng màu da cam đơn sắc có bớc sóng 580nm kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng đỏ tới 99% , kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng lục khoảng 42% và hoàn toàn không kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng lam. Nh vậy, tỷ lệ bị kích thích của ba loại tế bào nón với ánh sáng màu da cam là 99:42:0. Màu đợc não bộ tiếp nhận theo tỷ lệ này là màu da cam. ánh sáng đơn sắc màu lam có bớc sóng 450nm không kích thích tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ và tế bào nón nhạy cảm với màu lục, trong khi đó lại kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng màu lam tới 97%. Tỷ lệ các tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng có bớc sóng khác nhau trong trờng hợp này là 0:0:97. Màu đợc não bộ tiếp nhận theo tỷ lệ này là màu lam. T- ơng tự nh vậy, tỷ lệ 83:83:0 đợc coi là màu vàng; tỷ lệ 31:67:36 đợc coi là màu xanh lục. Ngời ta cho rằng khi các tế bào nón bị kích thích gần nh nhau thì cảm giác nhận đợc sẽ là màu trắng giống nh khi ta pha trộn ba màu cơ bản trên, vì ánh sáng trắng gồm tất cả các bớc sóng trong phổ ánh sáng mà mắt ngời có thể nhìn thấy.
*Bệnh mù màu.
ở một số ngời có thể bị thiếu một, hoặc hai loại tế bào nón, khiến cho ngời ấy không nhận cảm đợc màu tơng ứng với ánh sáng. Có bớc sóng đặc hiệu của tế bào nón bị thiếu. Những ngời nh vậy đợc gọi là ngời bị bệnh mù màu. Bệnh mù màu liên quan với sự thiếu các gen nhất định trên nhiễm sắc thể X. Có khoảng 8% nam giới bị bệnh mù màu với các mức khác nhau. ở nữ giới số ngời bị bệnh mù màu rất ít, chỉ khoảng 0,5%.
Ngời không có tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ (protanopie) không phân biệt đợc màu đỏ, lục, vàng và da cam. Ngời không có tế bào nón nhạy cảm với màu lục (deuteranopie) vẫn có phổ nhìn màu bình thờng, nhng bị nhầm màu lam với màu đỏ sẫm, màu xám và màu vàng; nhầm màu lục với màu tím. Hiếm gặp trờng hợp không
có tế bào nón nhạy cảm với màu lam và rất hiếm gặp trờng hợp thiếu cả ba loại photopsin (tritanopie).
Để phát hiện bệnh mù màu ngời ta dùng bảng màu mẫu, trên bảng kết hợp các màu sắc khác nhau theo qui luật nhất định. Việc phát hiện bệnh mù màu có ý nghĩa quan trọng trong việc chọn nghề nghiệp và điều kiện công tác, mặc dù bản thân bệnh mù màu không phải là nguy hiểm.
6.7.3.Cơ chế hình thành và truyền điện thế receptor ở võng mạc.
Điều khác biệt giữa các photoreceptor với các receptor thuộc các cơ quan cảm giác là khi bị kích thích tại các photoreceptor xảy ra hiện tợng tăng phân cực màng chứ không bị khử cực và xuất hiện điện thế hoạt động.
Cơ chế của hiện tợng này nh sau:
Khi ở trong tối các kênh Na+ trên màng của đoạn ngoài tế bào nón và gậy đều mở do tác dụng của guanin monophosphat vòng (GMPv), nên Na+ từ ngoài đợc chuyển vào trong, làm cho điện thế màng đoạn ngoài bớt âm tính. Thờng điện thế màng đoạn ngoài của các tế bào thụ cảm quang học đạt khoảng -40mV.
Khi bị kích thích bởi ánh sáng rhodopsin bị biến đổi thành metarhodopsin II. Chất này gây hoạt hoá protein G (đợc xem là một tranducin). Protein G đợc hoạt hoá lại gây hoạt hoá phosphodiesterase. Phosphodiesterase biến GMPv thành 5'-GMP. Trớc đó GMPv gắn vào các kênh Na, giữ chúng ở trạng thái mở, bây giờ lợng AMPv giảm xuống, nên các kênh Na đóng lại, các ion Na+ và cả Ca++ không vào đợc bên trong, nên màng của đoạn ngoài tế bào quang học trở nên tăng phân cực. Điện thế màng lúc này đạt khoảng -70 đến -80mV. Điện thế tăng phân cực xuất hiện và kéo dài khoảng 1sec ở tế bào gậy, còn ở tế bào nón quá trình diễn ra ngắn hơn, chỉ bằng 1/4 thời gian ở tế bào gậy. Do đó, chỉ cần ảnh của vật tồn tại trên võng mạc 1 phần triệu giây cũng có thể gây ra cảm giác nhìn thấy vật ấy lâu hơn 1 sec.
Lúc này các ion Ca++ cũng không vào đợc bên trong tế bào, nên hàm lợng của chúng trong tế bào bị giảm xuống. Kết quả của sự tăng phân cực và giảm lợng các ion Ca++ trong tế bào dẫn đến sự hoạt hoá guanylatcyclase. Chất này tác động lên guanin triphosphat (GTP) để tạo ra GMPv. Lợng GMPv tăng lại gây mở các kênh Na+/Ca++
(hình 12.59).
Sự hoạt hoá phosphodiesterase đợc xác định bởi cờng độ và thời gian tác dụng của ánh sáng và điện thế receptor ở võng mạc, tỷ lệ thuận với logarit cờng độ của ánh sáng. Điều này cho phép mắt có khả năng phân biệt độ sáng hơn kém nhau hàng ngàn lần.
Điện thế tăng phân cực phát sinh tại các tế bào thụ cảm ánh sáng làm giảm bài tiết chất dẫn truyền thần kinh (glutamat) tại synap giữa các tế bào thụ cảm ánh sáng với
các tế bào lỡng cực và các tế bào ngang. Sự giảm chất dẫn truyền này lại là tín hiệu kích thích đối với các tế bào lỡng cực và tế bào ngang. Sự biến đổi điện thế
Hình 12.59- Cơ chế hình thành điện thế ở võng mạc.
trong các tế bào ngang và tế bào lỡng cực đợc truyền tiếp đến các tế bào sau chúng bằng cơ chế dẫn truyền điện học, nghĩa là truyền bằng dòng điện trực tiếp. Sự dẫn truyền theo cơ chế điện học có ý nghĩa quan trọng, nó bảo đảm đợc sự dẫn truyền nhanh và liên tục các tín hiệu có dải cờng độ rộng. Điện thế tăng phân cực xuất hiện ở các tế bào thụ cảm quang học hoàn toàn tỷ lệ thuận với cờng độ ánh sáng và đợc truyền đi không theo qui luật "tất cả hoặc không", khác với trờng hợp dẫn truyền bằng các xung động thần kinh (điện thế hoạt động).
Các tế bào ngang có chức năng truyền tín hiệu từ các tế bào thụ cảm quang học theo chiều ngang đến các nhánh của các tế bào lỡng cực.
Các tế bào lỡng cực truyền tín hiệu từ các tế bào thụ cảm quang học và tế bào ngang đến các tế bào amacrin và tế bào hạch. Có hai loại tế bào lỡng cực: loại bị tăng phân cực và loại bị khử cực màng khi có các kích thích ánh sáng. Do đó, có hai loại tín hiệu "dơng" và "âm" đợc truyền đến các tế bào hạch.
Các tế bào amacrin truyền tín hiệu theo hai hớng: hoặc từ các tế bào lỡng cực đến tế bào hạch, hoặc theo chiều ngang trong nội bộ lớp rối trong tới sợi trục các tế bào l- ỡng cực, tới sợi nhánh các tế bào hạch và các tế bào amacrin khác. Có tới 30 loại tế bào amacrin khác nhau về hình thái và hoá mô. Hiện nay mới biết rõ chức năng của 12 loại và mỗi loại có những đặc điểm khác nhau. Có loại truyền tín hiệu trực tiếp sang tế bào lỡng cực, có loại đáp ứng mạnh với sự xuất hiện kích thích ánh sáng và ngừng đáp ứng ngay, có loại đáp ứng khi kích thích ánh sáng xuất hiện và khi ánh sáng tắt, có loại chỉ đáp ứng khi ánh sáng di động. Ngời ta cho rằng các tế bào amacrin là các neuron
trung gian có chức năng phân tích ban đầu tín hiệu thị giác trớc khi chúng rời khỏi võng mạc. Tại nơi tiếp xúc synap giữa các tế bào amacrin với các tế bào khác đợc tiết ra các chất dẫn truyền thần kinh loại ức chế nh GABA, glycin, acetylcholin, dopamin...
Các tế bào hạch truyền tín hiệu từ võng mạc vào não theo dây thần kinh thị giác. Trong số các tế bào thần kinh ở võng mạc, chỉ có tế bào hạch là truyền tín hiệu bằng điện thế hoạt động.
Ngời ta chia các tế bào hạch ra làm ba loại: W, X, và Y.
Tế bào hạch loại W chiếm khoảng 40% tổng số tế bào hạch, là những tế bào nhỏ, đờng kính khoảng 10àm, sợi của chúng truyền tín hiệu với tốc độ thấp, khoảng 8m/sec. Các tế bào này nhận kích thích từ các tế bào gậy truyền qua các tế bào lỡng cực và tế bào amacrin. Chúng có các nhánh toả rộng ở lớp rối trong nên nhận đợc tín hiệu từ một vùng rộng trên võng mạc. Các tế bào W có chức năng phát hiện các tín hiệu di động trong thị trờng và quan trọng đối với sự nhìn trong tối.
Các tế bào hạch loại X chiếm khoảng 55% tổng số tế bào hạch, có đờng kính 10- 15àm, sợi trục của chúng truyền xung động với tốc độ 14m/sec. Các sợi nhánh của chúng chỉ nhận tín hiệu từ những vùng nhất định trên võng mạc. ảnh của vật chủ yếu đợc truyền bởi các tế bào X, có thể chúng là những tế bào có vai trò trong nhìn màu.
Các tế bào hạch loại Y có số lợng ít nhất (khoảng 5% tổng số tế bào hạch). Chúng là loại tế bào lớn nhất, có đờng kính tới 35àm, sợi trục của chúng truyền tín hiệu với tốc độ cao, khoảng 50m/sec. Các nhánh của chúng toả rộng trên võng mạc. Chúng tiếp nhận thông tin về sự thay đổi nhanh của ảnh, về chuyển động nhanh của ánh sáng và thay đổi nhanh về cờng độ ánh sáng. Các tế bào hạch loại Y có chức năng thông báo cho não bộ những thay đổi bất thờng của kích thích ánh sáng xảy ra ở các vùng trên võng mạc, không cho biết rõ vị trí mà chỉ thông báo hớng để mắt chuyển động về phía có kích thích.