7- Cảm giác âm thanh (thính giác).
7.1. Cấu trúc-chức năng của tai.
7.1.1.Tai ngoài.
Tai ngoài gồm vành tai và ống tai. Vành tai có tác dụng hớng âm thanh, ống tai có tác dụng truyền âm thanh. Âm thanh tác động vào màng nhĩ phía cùng bên nhanh hơn phía đối diện vài phần ngàn giây. Điều này giúp ta phân biệt đợc hớng phát sinh của âm thanh.
Màng nhĩ ngăn cách tai ngoài và tai giữa. Màng nhĩ là một màng mỏng, dày khoảng 0,1mm. Màng nhĩ đợc cấu tạo bởi các sợi nằm theo các hớng khác nhau. Về hình thể nó giống nh một cái phễu. Mặt trong của màng áp sát vào cán xơng búa.
Màng nhĩ bị rung động dới tác động của âm thanh. Do hình dáng không cân đối và độ cong không đồng đều nên màng nhĩ có chu kỳ giao động riêng và phù hợp với sóng âm thanh tác động vào nó. Sóng âm thanh có bớc sóng dài bao nhiêu thì giao động của màng nhĩ cũng có bớc sóng dài bấy nhiêu. Đặc điểm này rất quan trọng, nó cho phép nghe rõ hơn âm thanh có chiều dài bớc sóng tơng ứng với chiều dài của sóng dao động ở màng nhĩ.
Hình 12.63- các thành phần của tai.
7.1.2.Tai giữa.
Trong tai giữa có một chuỗi xơng nhỏ: xơng búa, xơng đe và xơng bàn đạp. Những xơng này có nhiệm vụ truyền dao động âm thanh từ màng nhĩ vào tai trong và khuếch đại lực chuyển động lên 1,3 lần.
Cán xơng búa áp vào màng nhĩ, còn xơng bàn đạp thì áp vào màng cửa sổ bầu dục. Diện tích tiếp xúc của xơng bàn đạp với màng cửa sổ bầu dục là 3,2mm2, diện tích của màng nhĩ là 55mm2, tỷ số giữa chúng là 1/17. Nh vậy, áp lực của sóng âm thanh ở cửa sổ bầu dục đợc phóng đại lên 22 lần so với ở màng nhĩ.
Ngăn cách giữa tai giữa và tai trong ngoài cửa sổ bầu dục, còn có cửa sổ tròn. Sóng dao động của dịch thể ốc tai bắt nguồn từ cửa sổ bầu dục đợc truyền dọc theo ốc tai đến cả sổ tròn. Nếu không có cửa sổ tròn thì áp lực của dịch thể ốc tai sẽ bị tăng lên, dịch thể bị nén lại, do đó dao động cũng không thể tồn tại đợc.
ở tai giữa có hai cơ là cơ căng màng nhĩ và cơ cố định xơng bàn đạp. Cơ căng màng nhĩ, khi co sẽ làm cho màng nhĩ bị căng lên, do đó hạn chế dao động của màng trong trờng hợp có tác động mạnh. Cơ cố định xơng bàn đạp có tác dụng hạn chế sự di động của xơng bàn đạp, do đó hạn chế độ khuếch đại âm thanh từ màng nhĩ đến cửa sổ bầu dục.
Các cơ nói trên co theo cơ chế phản xạ, tuỳ thuộc vào cờng độ của âm thanh, nhằm điều chỉnh năng lợng âm thanh tác động vào tai trong, do đó ngăn ngừa tổn th- ơng tai trong khi có những tiếng động quá mạnh. Thời gian của phản xạ này là 10msec và trung khu của phản xạ nằm ở thân não.
Tai giữa còn có vòi eustache nối thông hòm nhĩ (hốc tai giữa) với khoang hầu- họng,làm cho áp lực của hòm nhĩ luôn cân bằng với áp lực của khí quyển. Điều này
tạo điều kiện thuận lợi cho sự xuất hiện sóng giao động của màng nhĩ, đồng thời có tác dụng bảo vệ màng nhĩ khi có tiếng động mạnh.
7.1.3.Tai trong
Tai trong có hai bộ phận: ốc tai và tiền đình. ốc tai cùng với cơ quan Corti là cơ quan thính giác. Tiền đình là cơ quan tham gia vào điều chỉnh t thế và thăng bằng. Tiền đình sẽ đợc nói đến trong mục cảm giác thăng bằng.
*Cấu tạo của ốc tai.
ốc tai là một ống xơng hình xoắn ốc, gọi là xơng ốc tai. Lồng trong khung của x- ơng ốc tai là màng ốc tai. ở ngời, ốc tai dài khoảng 3,5mm, xoắn thành hai vòng rỡi, phía ngoài là nền ốc, phía trong là đỉnh ốc.
Dọc theo ốc tai có hai màng: màng tiền đình mỏng, còn đợc gọi là màng Reissner và màng nhĩ dày, còn gọi là màng đáy (hình 12.64).
Hình 12.64- Sơ đồ cắt ngang ốc tai.
Màng tiền đình và màng nhĩ chia ốc tai ra làm ba ống (theo chiều dọc), còn gọi là 3 thang: thang tiền đình (scala vestibuli) ở trên, thang trung gian (scala media) ở giữa và thang nhĩ hay thang nền (scala tympani) ở dới.
Thang tiền đình bắt đầu từ cửa sổ bầu dục, còn thang nhĩ bắt đầu từ đỉnh ốc và tận cùng ở cửa sổ tròn. Hai thang này nối thông với nhau ở đỉnh ốc, qua một lỗ thông gọi là Helicotrema.
Trong thang tiền đình và thang nhĩ có chứa ngoại dịch (ngoại bạch huyết), còn trong thang trung gian thì chứa nội dịch (nội bạch huyết). Nh vậy, ngoại dịch bị ngăn cách với môi trờng bởi màng cửa sổ bầu dục (ở phía trên) và màng cửa sổ tròn (ở phía dới), còn nội dịch của thang trung gian thì đợc chứa trong một hốc kín.
Thành phần nội dịch khác với ngoại dịch ở chỗ là trong nội dịch nồng độ ion K+
rất cao, còn nồng độ ion Na+ rất thấp. Nồng độ các ion K+ trong nội dịch cao hơn khoảng 100 lần so với ngoại dịch, trong khi đó nồng độ các ion Na+ trong nội dịch thấp hơn khoảng 10 lần so với ở ngoại dịch. Do đó, ở trạng thái yên nghỉ giữa các dịch ốc tai có một điện thế nhất định, trong đó nội dịch mang điện tích dơng so với ngoại dịch. Điện thế này (khoảng +80mV) đợc gọi là điện thế trong ốc tai, có tác dụng trong vận chuyển các ion K+ từ ngoại dịch vào nội dịch, đồng thời bảo đảm tính nhạy cảm cao của cơ chế biến đổi năng lợng cơ học trong quá trình hng phấn của các tế bào lông.
*Cơ quan corti.
ở trong thang trung gian, nằm trên màng đáy và trải suốt chiều dài của ốc tai có cơ quan nhận cảm âm thanh đợc gọi là cơ quan Corti (hình 12.60). Cơ quan Corti
Hình 12.65- Cấu tạo cơ quan Corti
đợc tạo thành bởi hai lớp tế bào lông. Lớp trong gồm một hàng tế bào lông, khoảng 3500 chiếc. Lớp ngoài đợc tạo thành bởi 3-4 hàng tế bào lông với số lợng khoảng 12.000-20.000 chiếc.Các tế bào lông là các tế bào nhận cảm âm thanh, có hình trụ, đáy của chúng cắm sâu vào màng đáy. Trên đầu các tế bào có khoảng 60-70 chiếc lông nhô vào trong lòng ốc tai, ngâm mình trong nội dịch và chọc vào màng mái.
Đáy và cạnh đáy các tế bào lông tiếp xúc synap với các sợi thần kinh của ốc tai. Các sợi thần kinh hớng tâm này chạy đến hạch xoắn (ganglion spiralis), rồi từ hạch xoắn có các sợi trục tạo thành dây thần kinh ốc tai và theo dây này chạy về hệ thần kinh trung ơng. Đáy của các tế bào lông (đa số là các tế bào lông lớp ngoài) còn tiếp xúc synap với các sợi ly tâm xuất phát từ các neuron trong các nhân ốc lng và ốc bụng
(nucleus cochlearis dorsalis et ventralis).
Nằm trên các lông của các tế bào thụ cảm dọc suốt chiều dài của ốc tai là màng mái (membrana tectoria). Khi có tác dụng của âm thanh màng mái bắt đầu dao động làm cho lông của các tế bào thụ cảm chuyển động theo, đồng thời nội dịch chảy qua, chảy lại, đè lên các lông. Kết quả là làm biến dạng các lông và đây chính là nguyên nhân gây hng phấn ở các tế bào thụ cảm.
7.1.4.Sự truyền giao động âm thanh trong ốc tai.
Các giao động âm thanh đợc truyền từ xơng bàn đạp tới cửa sổ bầu dục, làm cửa sổ bầu dục lõm vào và gây chuyển dịch một khối ngoại dịch tơng ứng trong các thang tiền đình và thang nhĩ. Dao động của ngoại dịch đến cửa sổ tròn, làm cho màng của cửa sổ tròn lõm vào tai giữa. Sự truyền ngoại dịch ở thang tiền đình đến ngoại dịch ở thang nhĩ có thể xảy ra không chỉ ở đỉnh ốc tai qua lỗ Helicotrema, mà
còn qua màng tiền đình, qua nội dịch của thang trung gian rồi qua màng đáy suốt cả chiều dài của các thang trong ốc tai.
Màng tiền đình là màng rất mỏng qua màng này các dao động ngoại dịch trong thang tiền đình đợc truyền tự do đến nội dịch trong thang trung gian. Do đó, chất dịch trong các thang tiền đình và thang trung gian truyền giao động cho nhau giống nh giữa chúng không có màng ngăn cách và hai thang này có thể đợc xem nh làmột thang chung. Nh vậy, sự ngăn cách giữa thang tiền
Hình 12.66-Sự truyền dao động âm thanh trong ốc tai.
đình và thang nhĩ chính là màng đáy. Dao động âm thanh truyền theo ngoại dịch và nội dịch ở thang tiền đình và thang trung gian làm chuyển động màng đáy và qua màng đáy có thể truyền sang ngoại dịch ở thang nhĩ (hình 12.66).
Békésy làm thí nghiệm trên ngời mới chết cho thấy các dao động âm thanh tần số thấp tác động vào ốc tai đợc truyền từ thang tiền đình qua lỗ Helicotrema đến thang nhĩ suốt chiều dài của màng đáy . Điều này xảy ra là do tần số dao động của cột dịch chứa trong các thang tiền đình và thang nhĩ tơng đối thấp, nên chúng tái tạo chính xác các dãy âm thanh tần số thấp (thấp hơn 800-1000Hz). Khi tác động bởi các âm
thanh tần số cao quá trình dao động không lan khắp cột dịch trong các thang ốc tai, mà chỉ lan trên một phần ốc tai, gần cửa sổ bầu dục, nghĩa là ở đoạn đầu của ốc tai: tần số các dao động âm thanh càng cao, chiều dài cột dịch bị lôi cuốn vào quá trình dao động càng ngắn và phần màng đáy đợc truyền dao động âm thanh từ thang tiền đình và thang nhĩ càng gần cửa sổ bầu dục.
Nh vậy, các âm thanh với tần số cao chỉ tác động lên các tế bào thụ cảm nằm trên màng đáy gần cửa sổ bầu dục, còn các âm thanh với tần số thấp có thể tác động lên các tế bào thụ cảm nằm dọc suốt trên màng đáy. Điều này chứng tỏ rằng âm thanh có tần số khác nhau đã đợc phát hiện ngay ở ốc tai: phần màng đáy nằm gần cửa sổ bầu dục tiếp nhận và truyền tín hiệu từ các âm thanh tần số cao, phần còn lại của màng đáy tiếp nhận và truyền tín hiệu từ các âm thanh tần số trung bình và tần số thấp.