PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 ĐA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN GEN CÂY ĐẬU CÔ VE
2.2.2. Di truyền tính chịu nóng ở cây trồng
Di truyền chống chịu nóng đƣợc xác định khi một kiểu gen có năng suất hơn kiểu gen khác khi môi trƣờng xảy ra bất thuận nóng (Fischer and Maurer, 1978) ảnh hƣởng bất thuận đến năng suất (Y) trong đó tham số xác định mẫn cảm với bất thuận (S) và tăng bất thuận (D) và năng suất tiềm năng (Yp).
Y = Yp (1 - S x D)
Trong đó:
D = (1 - X/Xp); X và Xp là năng suất trung bình của tất cả các giống dƣới điều kiện bất thuận và điều kiện tối ƣu.
Phƣơng trình toán học:
S = (1 - Y/Yp)/D = (Yp - Y)/(Yp x D)
Trong đó, D là hằng số của thí nghiệm đặc thù, S là mức năng suất giảm do bất thuận quan hệ với năng suất tiềm năng, giá trị S thấp là không mong muốn. Vì vậy S là ngƣợc với chịu nóng. Khi sử dụng S để xác định khả năng thích nghi với bất thuận xảy ra một số trƣờng hợp: S có tƣơng quan dƣơng với Yp. Điều này có nghĩa là các giống có S thấp cũng có thể có khả năng chịu bất thuận thấp (Y).
Di truyền khả năng chịu nóng ở cây trồng rất phức tạp, có cả hiệu ứng cộng, trội, siêu trội là lấn át gen. Di truyền quan trọng nhất là gen điều khiển tổng hợp các protein sốc nhiệt (HSP), những công bố về gen hin điều khiển tổng hợp
protein này, với các protein sốc nhiệt khác nhau nhƣ HSP60, HSP70, HSP100… có các gen khác nhau nhƣ Athsf1, Athsf3, AtHsfA2, OsHSFA2e, HsfA1, HSF3, TLHS1 và hsp17.7 (Singh and Gover, 2008).
Ở lúa, hai QTLs chính chịu nóng ở lúa là qHTSF1.1 (R2= 12.6%) và
qHTSF4.1 (R2= 17.6%), dò tìm trên NST số 1 và NST số 4 ở quần thể BC1F1 và F2 của tổ hợp lai IR64 x N22 (Ye et al., 2012). Gần đây một nghiên cứu trên 90 dòng chuyển gen cung cấp 5 QTL chịu nóng giả thích 6.83–14.63% phƣơng sai kiểu hình. Dòng chuyển gen Y106 mang hai QTLs chịu nóng là qHTS1-1 và
qHTS3 đã nhận biết khi chuyển gen từ lúa dại (O. rufipogon Giff.) và lúa trồng Y106 (Lei et al., 2013).
Ở lúa mỳ, đánh giá các tính trạng liên quan đến độ tàn lá nhân biết 9 QTL qua NST số 2A, 6A, 6B, 3A, 3B và 7A (Vijayalakshmi et al., 2010). Chỉ số mẫn cảm nóng (HSI) đã xây dựng sử dụng các tham số nhƣ năng suất hạt và giảm nhiệt (TD) của bông kết quả cúng nhận biết có 14 QTLs liên kết với chịu nóng đƣợc khám phá (Mason et al., 2011).
Ở cao lƣơng, 4 QTL (Stg1–4) liên quan đến khả năng duy trì lá xanh trên ba nhóm liên kết LGs là A, D và J. Mức độ quan trọng trên QTL là Stg1 và Stg2 với các gen quang hợp và chịu nóng trên nhóm liên kết LG A phản ứng cả với bất thuận nóng và hạn (Xu et al.,. 2000).
Ở đậu adzuki, hai QTL là HQTL1 và HQTL2 đã nhận biết là có khả năng làm tăng sức sống hạt phấn dƣới bất thuận nóng (Kaga et al., 2003; Vaughan et al., 2005). Lucas et al. (2013) đã công bố 5 vùng genome quan trọng với chịu nóng ở đậu bò.
Ở cà chua, đã xác định đƣợc 6 QTL liên kết với khả năng đậu quả trong điều kiện bất thuận nóng và nghiên cứu nhận biết gen và QTL liên kết với khả năng chịu nóng ở nhiều loài cây trồng đã đƣợc công bố (Jha et al., 2014).
Nhiệt độ tăng cao trên toàn cầu ở mức độ nghiêm trọng nhƣ hiện nay là tiếng chuông đe dọa loài ngƣời. Bằng chứng rõ ràng đó là sự sụt giảm năng suất lớn của nhiều loài cây trồng. Tác động leo thang của bất thuận nóng đặt an ninh lƣơng thực cũng nhƣ dinh đƣỡng toàn cầu vào mức rủi ro rất lớn. Thực chất, cây trồng phản ứng với bất thuận nhiệt độ cao bằng việc khởi động một số lớn các gen phản ứng với bất thuận. Mặc dù vậy, quá trình này rất phức tạp và hiểu biết cơ chế chống chịu nóng (HT) còn nghèo nàn. Giới hạn đánh giá dự đoán qua các
đƣợc coi là nút thắt chính trong chƣơng trình chọn giống cải tiến khả năng chống chịu bất thuận nóng (HT). Do vậy, nên tập trung đánh giá đa dạng cây trồng và các tính trạng sinh lý-hình thái và thích ứng mục tiêu để chọn lọc. Một việc quan trong không kém nữa đó là đƣa nhanh và chính xác gen hoặc QTL liên quan đến chịu nóng HT-related gene(s)/QTLs vào các giống mẫn cảm nóng để tăng khả năng chịu nóng của một kiểu gen. Đây là một phần của chọn giống phân tử, chức năng genome và kỹ thuật chuyển gen là những hỗ trợ tăng cƣờng cho đánh giá kiểu hình thế hệ tiếp theo (Jha et al., 2014).
Dƣới điều kiện nóng cây trồng tích lũy các hợp chất trao đổi chất khác nhau nhƣ các hợp chất kháng ô xy hóa, các chất bảo vệ áp suất thẩm thấu, các protein sốc nhiệt (heat-shock proteins -Hsps) và các hợp chất trao đổi chất từ các chuỗi phản ứng khác (Bokszc-zanin and Fragkostefanakis, 2013). Hsps đóng vai trò truyền tín hiệu bất thuận, bảo vệ và sửa chữa protein bị gây hại, bảo vệ quang hợp cũng nhƣ điều chỉnh phản ứng ô xy hóa khử của tế bào. Sự biểu hiện của rất nhiều Hsps đƣợc biết nhƣ là chiến lƣợc để thích nghi chống chịu nóng. Phản ứng sốc nhiệt đƣợc điều khiển ở hai cấp độ sao mã và dịch mã. Một trình tự cis-acting DNA, yếu tố sốc nhiệt (heat-shock element (HSE) đƣợc xác định là cần thiết cho quá trình sao mã (Nover and Baniwal, 2006). Yếu tố sốc nhiệt HSE có trình tự thống nhất chung –GAA—TTC – và là đa sao chép ngƣợc của tất cả các gen điều khiển chống chịu bất thuận nóng. Khurana et al. (2013) đã đề cập đến mức độ quan trọng của chất hoạt hóa 5‘-UTR của sHsp26, ông nhấn mạnh có thể vai trò không hoàn hảo của hộp CCAAT hoặc yếu tố cis-element mới phản ảnh bất thuận nóng. Sự biểu hiện của gen HS là gián tiếp gắn chất hoạt hóa sao mã, yếu tố sao mã bất thuận nóng (HSFs). Một số nghiên cứu đã chứng minh các HSFs là tới hạn của bất thuận nhiệt độ, một số khác đóng vai trò nhỏ hơn (Hsp101,
HSA32, HSFA1 và HSFA3).
Phân loại protein sốc nhiệt Hsp: trên cơ sở khối lƣợng phân tử, chức năng và trình tự amino acid, protein sốc nhiệt HSPs có thể phân thành 5 loại chính là
Hsp100, Hsp90, Hsp70, Hsp60 và sHSPs (Kotak et al., 2007; Gupta et al., 2010; Al-Whaibi, 2011). Thực vật có khoảng 20 sHsps và có thể có 40 dạng sHsps trong một loài cây trồng. Sự đa dạng của các protein này phản ảnh sự thích nghi chống chịu với bất thuận nóng (Asthir, 2015).
Chống chịu nhiệt độ cao là một cơ chế di truyền ở thực vật chủ yếu biểu hiện qua các gen protein sốc nhiệt hoặc gián tiếp thay đổi mức của các protein
sao mã sốc nhiệt (Singh and Gover, 2008). Nghiên cứu gen protein sốc nhiệt ở đậu cô ve, Simões-Araújo et al. (2003) đã công bố rằng thực vật phản ứng với bất thuận nhiệt độ bằng cách tổng hợp một bộ protein sốc nhiệt (HSPs), các protein có thể chống chịu lại với bất thuận nhiệt. Trong nghiên cứu của các tác giả, các protein sốc nhiệt nhỏ (small HSPs - sHSPs) đã đƣợc tạo ra trong 8 giống đậu cô ve và đánh giá bằng phân tích Northern blot sử dụng W HSP 16.9 cDNA nhƣ đoạn dò. Đậu bò đƣợc sử dụng làm đối chứng dƣơng trồng cùng với đậu cô ve dƣới điều kiện nhiệt độ cao của vùng bán khô hạn của Brazil. Sau thời gian sinh trƣởng, các cây đƣợc xử lý sốc nhiệt trong 2 giờ ở nhiệt độ 40oC. Tất cả các giống thí nghiệm có thể tạo ra sHSP mRNAs lai với đoạn dò W HSP 16.9 cDNA.