PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 ĐA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN GEN CÂY ĐẬU CÔ VE
2.3.1.2. Giai đoạn hữu tính (Sexual stage)
Theo Waters (1928), các yếu tố môi trƣờng nhƣ cƣờng độ ánh sáng, nhiệt độ, và độ ẩm, hoặc đơn lẻ hoặc kết hợp, gián tiếp ảnh hƣởng đến chu kỳ sống của nấm gỉ sắt, trong đó có nấm U. appendiculatus. Những yếu tố này ảnh hƣởng đến sự trao đổi chất của cây ký chủ (đặc biệt là khi các cây ký chủ đang suy yếu) và dẫn đến sự chuyển đổi từ bào tử hạ sang bào tử đông. Các yếu tố nhƣ tuổi cây, tuổi lá, và sự phản ứng của cây ký chủ cũng có thể đóng một vai trò trong sự chuyển đổi này (Stavely and Pastor-Corrales, 1989). Sự thay thế bào tử hạ bằng bào tử đông xảy ra vào cuối mùa hè trên lá già và thƣờng gặp ở vùng có khí hậu ôn hoà hơn, chẳng hạn nhƣ các bang ở phía bắc của Hoa Kỳ (Zaumeyer and Thomas, 1957; Linde et al., 1990;. Schwartz et al., 1990; McMillan et al., 2003), Australia (Ogle and Johnson, 1974). Hầu hết các chủng thu thập từ các khu vực này có thể gây tạo dạng bào tử đông trong nhà kính bằng cách điều khiển sự trao đổi chất của cây ký chủ (Waters, 1928;. Harter et al., 1935). Bào tử đông cũng đã
đƣợc tìm thấy ở vùng nhiệt đới Nam và Trung Mỹ (JR Steadman, pers. Commun). Bào tử đông là thể đơn bào, mịn và có vách tế bào dày với một cuống nhỏ trong suốt (Laundon and Waterston, 1965). Sự nảy mầm của bào tử đông (để tạo thành đảm) cần có 1 giai đoạn ngủ (Zaumeyer and Thomas, 1957). Hiện tƣợng dung hợp 2 nhân đơn bội của nấm gỉ sắt diễn ra trong bào tử đông còn hiện tƣợng giảm phân diễn ra trong đảm hình thành 4 bảo tử đơn bội gọi là bào tử đảm (Moore-Landecker, 1982; Gold and Mendgen, 1983, 1984).
Hình 2.3. Chu kỳ sống của nấm gỉ sắt đậu cô ve
Nguồn: Schwartz (1990) Bào tử đảm nảy mầm trên bề mặt các bộ phận phía trên mặt đất của cây đậu, hình thành sợi nấm đơn bội trong mô lá. Trong mô lá, sợi nấm phát triển trong gian bào và hình thành vòi hút trong tế bào để hấp thụ dinh dƣỡng. Từ mạng lƣới sợi nấm này ổ bào tử giống đƣợc hình thành. Đó là những đốm nhỏ màu vàng sậm với kích thƣớc 0,5 - 1,0mm, chúng xuất hiện 4 - 5 ngày sau khi cây bị lây nhiễm (Gold and Mendgen, 1984). Sau 6 - 7 ngày, các lớp biểu bì bị vỡ và ổ bào tử giống đạt kích thƣớc 3-5mm. Các bào tử giống (dạng + hoặc -) có hình dạng từ hình trứng tới hình elip, có vỏ nhẵn và trong suốt, dài khoảng 7,6mm. Quá trình sinh sản hữu tính bắt đầu khi bào tử giống khác kiểu (dạng + ghép cặp, tiếp xúc và dung hợp với sợi tiếp nhận dạng -). Ổ bào tử xuân đƣợc hình thành sau 10 - 12 ngày dƣới dạng đám tròn với đƣờng kính từ 2 - 4mm (Schwartz et al., 1990). Ổ bào tử giống thƣờng hình thành ở lớp biểu bì trên của lá còn ổ bào tử xuân hình thành ở biểu bì dƣới. Bào tử xuân giải phóng khỏi ổ bào tử xuân, phát tán nhờ gió, tiếp xúc, xâm nhập vào mô lá, thân và hình thành sợi nấm 2 nhân trong mô. Sợi nấm 2 nhân sẽ hình thành các ổ bào tử hạ chứa
nhiều bào tử hạ 2 nhân. Bào tử hạ tiếp tục phát tán và tạo ra nhiều chu kỳ xâm nhiễm mới.