Mục tiêu
1. Phân biệt được các hình thức vận chuyển thụđộng và chủđộng.
2. Phân tích được đặc điểm của từng loại vận chuyển vật chất qua màng tế
bào.
1. ĐẠI CƯƠNG
Màng tế bào là một loại màng bán thấm sinh học. Không chỉ phân cách tế bào thành một tổ chức sống độc lập, màng tế bào còn giúp tế bào trao đổi vật chất với môi trường xung quanh. Đây là một quá trình vận chuyển có chọn lọc theo nhu cầu của tế bào đồng thời cũng để điều hòa hằng tính nội môi. Thành phần cơ bản của màng tế bào là lớp phospholipid kép được khảm bởi các phân tử protein và bao bọc bên ngoài là lớp áo glycocalyx. Có hai dạng vận chuyển vật chất qua màng:
- Vận chuyển qua các phân tử cấu tạo lên màng:
+ Vận chuyển thụ động: qua lớp phospholipid kép, qua các kênh protein xuyên màng (khuếch tán đơn giản) hoặc qua các protein mang xuyên màng không có tính enzym (khuếch tán được gia tốc)
+ Vận chuyển chủđộng: qua các protein mang xuyên màng có tính chất enzym (chủ động sơ cấp), hoặc kết hợp protein mang xuyên màng không có tính enzym và protein mang xuyên màng có tính enzyme (chủđộng thứ cấp).
- Vận chuyển qua một đoạn màng: đây là hình thức vận chuyển bằng cơ
chế hòa màng theo kiểu nhập và xuất bào.
2. VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA CÁC PHÂN TỬ CẤU TẠO MÀNG TẾ BÀO TẾ BÀO
Đây là quá trình vận chuyển có chọn lọc các chất và phụ thuộc vào đặc tính của các phân tử cấu tạo lên màng tế bào.
2.1. Vận chuyển thụđộng (khuếch tán) 2.1.1. Khái niệm 2.1.1. Khái niệm
Vận chuyển thụđộng còn gọi là khuếch tán có đặc điểm:
- Không cần tiêu thụ năng lượng ATP mà thực hiện nhờ năng lượng chuyển động nhiệt.
- Diễn ra theo hướng gradient từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ
thấp tiến tới làm thăng bằng bậc thang nồng độ.
2.1.2. Các dạng khuếch tán
Có hai dạng là khuếch tán đơn giản và khuếch tán được gia tốc.
2.1.2.1. Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)
Khuếch tán đơn giản là hiện tượng khuếch tán không cần chất mang.
* Hai hình thức khuếch tán đơn giản:
- Khuếch tán qua lớp lipid kép: là khuếch tán qua khoảng kẽ giữa các phân tử của lớp lipid kép. Chất được vận chuyển là các chất hòa tan trong lipid như O2, CO2, nitơ, acid béo, vitamin tan trong dầu A, D, E, K, rượu ... Mặc dù nước không hòa tan trong lipid nhưng một phần nước vẫn có thể
khuếch tán qua lớp lipid kép vì kích thước của chúng nhỏ nhưng động năng của chúng lại rất lớn nên chúng có thể xuyên qua lớp lipid kép như
những “viên đạn” (bullets). Các ion không thể thấm qua lớp lipid kép.
- Khuếch tán qua các kênh protein: là khuếch tán qua phân tử protein xuyên màng dạng kênh. Chất được vận chuyển là nước và các chất hòa tan trong nước như các ion. Các kênh protein này chọn lọc chất khuếch tán do đặc
điểm về đường kính, hình dạng, điện tích. Các kênh còn được đóng mở bằng cổng theo điện thế hoặc hóa học. Các kênh quan trọng như kênh Na+ cho Na+
đi từ ngoài vào trong tế bào; kênh K+ cho K+ đi từ trong ra ngoài tế bào; kênh
Cl- cho Cl- đi từ ngoài vào trong tế bào; kênh Ca++ cho Ca++ và cả Na+ đi từ
ngoài vào trong tế bào.
* Các yếu tốảnh hưởng lên sự khuếch tán đơn giản:
- Ảnh hưởng của tính thấm màng: tốc độ khuếch tán qua màng phụ
thuộc vào:
+ Bản chất của chất khuếch tán: tỉ lệ thuận với độ hòa tan trong lipid, tỉ
lệ nghịch với trọng lượng phân tử.
+ Nhiệt độ: tỉ lệ thuận với nhiệt độ.
+ Trạng thái của màng: tỉ lệ nghịch với độ dày của màng và số kênh trên một đơn vị diện tích màng.
+ Sự khuếch tán của 1 chất khác xảy ra đồng thời.
- Ảnh hưởng của sự chênh lệch nồng độ các chất ở hai bên màng: chênh lệch nồng độ càng lớn tốc độ khuếch tán càng tăng tuyến tính.
- Ảnh hưởng của sự chênh lệch điện thế (hiện tượng điện thẩm): khi có sự chênh lệch vềđiện thế giữa hai bên màng thì sẽ tạo ra sự chuyển động của các ion: ion (+) di chuyển về phía bên màng tích điện (-), ion (-) di chuyển về
phía bên màng tích điện (+). Sự chuyển động này tạo nên 1 chênh lệch về
nồng độ tăng dần, đến mức xu thế khuếch tán do chênh lệch nồng độ bằng xu thế khuếch tán do chênh lệch điện thế, lúc này hệ thống ở vào trạng thái thăng bằng động (cân bằng Donnan). Ở nhiệt độ 370C, khi chênh lệch điện thế cân bằng với chênh lệch nồng độ của những ion hóa trị 1 thì ta có thể xác định
điện thếđó theo phương trình Nernst như sau: EMF = ±61 log
21 1
CC C
Trong đó: EMF là điện thế (lực điện động 2 bên màng) C1 là nồng độ ion bên 1 của màng
C2 là nồng độ ion bên 2 của màng
- Ảnh hưởng của chênh lệch các áp suất dung dịch (hiện tượng siêu lọc): một dung dịch gồm hai thành phần là dung môi (dung môi của dịch cơ
thể là nước) và các chất hòa tan, mỗi thành phần sẽ tạo ra một loại áp suất có tác dụng khác nhau.
+ Chênh lệch của áp suất thủy tĩnh: áp suất thủy tĩnh là áp suất của dung môi (nước). Áp suất thủy tĩnh có tác dụng đẩy nước và các chất hòa tan trong nước đi từ nơi có áp suất thủy tĩnh cao sang nơi có áp suất thủy tĩnh thấp. Thí dụ ở màng mao mạch phía tiểu động mạch, áp suất thủy tĩnh trong mao mạch lớn hơn áp suất thủy tĩnh ngoài mao mạch nên nước và các chất hòa tan trong nước sẽ khuếch tán ra ngoài mao mạch.
+ Ảnh hưởng của chênh lệch áp suất thẩm thấu: áp suất thẩm thấu là áp suất của các chất hòa tan như muối NaCl và protein (áp suất keo). Áp suất thẩm thấu có tác dụng giữ nước ở lại (ngăn cản không cho nước di chuyển sang phía bên đối diện), đồng thời lại có tác dụng hấp dẫn (kéo) nước từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp đến nơi có áp suất thẩm thấu cao gọi là hiện tượng thẩm thấu. Như vậy, sự thẩm thấu thực chất là một quá trình khuếch tán của các phân tử dung môi (nước).
Công thức tính áp suất thẩm thấu của một dung dịch theo luật Van’t Hoff:
Trong đó: R: Hằng số khí lý tưởng T: Nhiệt độ tuyệt đối C: Nồng độ thẩm thấu.
Nồng độ thẩm thấu: là nồng độ mol của của chất hòa tan và phụ thuộc vào số hạt chất tan trong 1 đơn vị thể tích do cứ mỗi hạt không thấm qua màng sẽ choán chỗ của 1 phân tử nước trên đường di chuyển qua màng. Mỗi hạt thẩm thấu là 1 phân tử của chất không phân ly hoặc 1 ion của phân tử
phân ly thành ion. Đơn vị nồng độ thẩm thấu là osmol (1 osmol = 1000 mosmol), có hai loại: osmolality (osm/Kg dung dịch) và osmolarity (osm/lít dung dịch). Trong thực hành y khoa, thường dùng osmolarity. Như vậy, 1 osmol là số phân tử có trong một phân tử gram chất không phân ly hoặc là số
ion có trong một phân tử gram chất phân ly thành ion hoàn toàn.
2.1.2.2. Khuếch tán được gia tốc (facilitated diffusion)
Khuếch tán được gia tốc (khuếch tán được tăng cường, khuếch tán
được thuận hóa, khuếch tán được hỗ trợ hay khuếch tán qua chất mang) là hiện tượng khuếch tán cần chất mang. Chất mang này chính là protein xuyên màng loại mang không có tính chất enzym.
- Chất được vận chuyển: chất hữu cơ có kích thước lớn như các monosaccharid và acid amin. Ví dụ điển hình là sự hấp thu glucose vào tế
bào, insulin làm tăng tốc độ khuếch tán lên 10-20 lần do làm tăng số lượng các protein mang glucose.
- Cơ chế khuếch tán: chất được vận chuyển gắn vào protein mang làm cho protein mang thay đổi cấu hình và mở ra ở phía bên kia của màng. Do lực liên kết giữa chất được vận chuyển và protein mang yếu nên chuyển động nhiệt của chất được vận chuyển sẽ tách nó ra khỏi protein mang và giải phóng vào phía đối diện.
Hình 1. Cơ chế khuếch tán dược gia tốc
- Tốc độ khuếch tán: tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiều yếu tố
trong đó có số lượng protein mang trên một đơn vị diện tích màng do đó tốc
độ khuếch tán có giá trị tối đa (Vmax) chứ không phải tuyến tính như khuếch
đơn giản.
2.2. Vận chuyển chủđộng 2.2.1. Khái niệm 2.2.1. Khái niệm
Vận chuyển chủđộng có đặc điểm: - Cần tiêu thụ năng lượng ATP.
- Cần chất chuyên chở (chất mang có tính enzym hay còn gọi là bơm). - Diễn ra theo hướng ngược gradient từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao tiến tới làm bậc thang nồng độ ngày càng rộng hơn.
2.2.2. Các dạng vận chuyển chủđộng
Tùy theo nguồn gốc năng lượng sử dụng mà chia hai loại vận chuyển chủđộng: vận chuyển chủđộng sơ cấp và vận chuyển chủđộng thứ cấp.
2.2.2.1. Vận chuyển chủđộng sơ cấp (Primary active transport)
- Năng lượng cung cấp cho vận chuyển trực tiếp từ sự thủy phân ATP. - Chất được vận chuyển: các ion như Na+, K+, Ca++, H+, Cl-.
- Tính chất của protein mang (bơm): protein mang vừa đóng vai trò là chất chuyên chở để chất được vận chuyển gắn vào vừa đóng vai trò là một enzym thủy phân ATP để lấy năng lượng. Năng lượng đó sẽ làm thay đổi cấu hình của protein mang giúp chúng bơm các chất được vận chuyển qua màng. Một số bơm quan trọng như bơm Na+-K+-ATPase, bơm Ca++, bơm proton.
+ Bơm Na+-K+-ATPase: bơm hiện diện ở tất cả tế bào trong cơ thể. Khi hoạt động sẽ bơm 2 K+ từ ngoài vào trong tế bào và 3 Na+ từ trong ra ngoài. Chức năng: bơm có vai trò duy trì nồng độ Na+ và K+ khác nhau hai bên màng: [Nao+] > [Nai+], [Ki+] > [Ko+]. Do đó, giúp điều hòa thể tích tế bào và là tác nhân tạo ra điện thế màng nên còn gọi là bơm điện thế.
- Bơm Ca++: hiện diện ở hầu hết tế bào trong cơ thể, khi bơm hoạt động sẽ bơm Ca++ từ trong ra ngoài tế bào duy trì nồng độ Ca++ thấp trong tế bào.
- Bơm proton: vận chuyển chủđộng sơ cấp ion H+ở 2 nơi trong cơ thể: + Tế bào thành của dạ dày: bài tiết H+để tạo HCl trong dịch vị.
+ Ống thận (đoạn cuối ống lượn xa, ống góp): Bài tiết H+ để điều hòa nồng độ H+ trong máu.
- Năng lượng cung cấp cho vận chuyển gián tiếp từ sự thủy phân ATP. - Chất được vận chuyển: chất hữu cơ như glucose, acid amin, các ion. - Tính chất của sự phối hợp các protein mang: protein mang thứ nhất có tính chất enzym (bơm) hoạt động theo cơ chế vận chuyển chủđộng sơ cấp tạo ra một bậc thang nồng độ của ion. Năng lượng được giải phóng từ bậc thang nồng độ ion cho phép protein mang thứ hai không có tính chất enzym vận chuyển ion theo bậc thang nồng độ và chất cùng vận chuyển khác ngược bậc thang nồng độ. Hai loại vận chuyển chủđộng thứ cấp:
+ Đồng vận chuyển thuận: các chất được vận chuyển đi cùng một hướng. Ví dụ: đồng vận chuyển thuận Na+ và glucose/acid amin ở tế bào biểu mô ống tiêu hóa và ống thận để hấp thu các chất này vào máu.
+ Đồng vận chuyển nghịch (các chất được vận chuyển đi ngược hướng). Ví dụ: đồng vận chuyển nghịch với Na+ của K+ hoặc H+ ở tế bào biểu mô ống lượn xa và ống góp để tái hấp thu Na+ và bài tiết K+ hoặc H+ trao
đổi.