BÀI 3 : QUANG HỢP CỦA THỰC VẬT
2. Bản chất của các quá trình quang hợp của thực vật (1, 3)
2.1. Bản chất pha sáng của quang hợp ở thực vật
2.1.1. Định nghĩa
- Pha sáng là pha mà diệp lục hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời trở thành trạng thái kích động và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời hấp thụ được thánh năng lượng dự trữ trong các hợp chất cao năng ATP, chất khử NADH2.
- Pha sáng quang hợp gồm 2 quá trình:
+ Giai đoạn quang lý: Là giai đoạn các phân tử diệp lục hấp thụ năng lượng anhs sáng mặt trời và trở thành trạng thái kích động.
+ Giai đoạn quang hoá: Là giai đoạn mà sau khi phân tử diệp lục hấp thụ năng lượng thì năng lượng đó sẽ được biến đổi tạo thành các hợp chất cao năng và chất khử.
2.1.2. Bản chất pha sáng của quang hợp ở thực vật
- Các phân tử diệp lục hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời trong khoảng bước sóng 400 đến 700nm.
- Trong giai đoạn quang lý các phân tử diệp lục hấp thụ các tia sáng có bước sóng thấp sẽ chuyển năng lượng cho diệp lục hấp thụ tia sáng có bước sóng cao hơn và cuối cùng năng lượng đó sẽ chuyển cho trung tâm phản ứng.
2.1.2.2. Quang hóa
- Giai đoạn này gồm 3 giai đoạn:
+ Quang hố khởi ngun: Là q trình cho hay nhận điện tử của phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng với các chất cho hay nhận điện tử.
+ Quang phân li nước: Phân tử nước bị phân li dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng đã được diệp lục hấp thụ.
2H2O → 4H+ + 4e- + O2
Sơ đồ cho thấy oxi được giải phóng ra từ nước. Các e xuất hiện trong quá trình quang phân li nước để bù lại các e của diệp lục đã bị mất khi tham gia vào các dây chuyền khác.
+ Quang photphorin hố: là q trình tạo thành ATP trong quang hợp. Vậy sản phẩm của pha sáng gồm có: ATP, NADPH2, O2.
2.2. Bản chất pha tối của quang hợp ở thực vật
2.2.1. Định nghĩa
- Pha tối là pha bao gồm các phản ứng hố học khơng có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng, nhưng sử dụng các sản phẩm của ánh sáng là ATP và NADPH2 để khử CO2 tạo thành các hợp chất hữu cơ là sản phẩm đơn giản đầu tiên của q trình quang hợp prơtein, lipit, gluxit… rồi tổng hợp các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa chúng vào các quá trình trao đổi chất khác nhau.
- Pha tối quang hợp là pha khử CO2 được tiến hành trong một thời gian dài hơn so với pha sáng.
- Các con đường đồng hoá CO2: Hiện nay theo nghiên cứu các nhà khoa học như Calvin, Hatch-Slack có 3 con đường:
+ Con đường đồng hoá theo C3 + Con đường đồng hoá theo C4 + Con đường đồng hoá theo CAM
2.2.2. Bản chất pha tối của quang hợp ở thực vật
- Gồm các nhóm cây thực vật như: Lúa, khoai, sắn, rau (các loại), đậu - Có thể chia chu trình Calvin thành 3 giai đoạn: Giai đoạn cố định CO2, giai đoạn khử APG (axit photphoglixêric) thành AlPG (Anđêhic photphogixêric) và giai đoạn tái sinh chất nhận ban đầu là ribulôzơ – 1,5 – điphotphat.
- Tại điểm kết thúc giai đoạn khử có phân tử AlPG được tách ra khỏi chu trình. AlPG là chất khởi đầu để tổng hợp nên C6H12O6 rồi từ đó tổng hợp nên tinh bột, saccarôzơ, axit amin, lipit trong quang hợp.
- Thực vật C3 gồm từ các loại rêu cho đến các loài cây cao lớn mọc trong rừng, phân bố hầu khắp mọi nơi trên trái đất. Nhóm thực vật này cố định CO2 theo con đường Calvin.
2.2.2.2. Chu trình Hatch-Slack (C4)
- Gồm các nhóm thực vật như: Ngơ, mía, cỏ lồng cực, cỏ gấu...
- Nhóm Thực vật C4 bao gồm một số loại sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như mía, rau dền, ngô, kê, cao lương…tiến hành quang hợp theo con đường C4. Đó là phản ứng thích nghi sinh lý với cường độ ánh sáng mạnh. Thực vật C4 có các ưu việt hơn C3: Cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bão hoà ánh sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp hơn, thoát hơi nước thấp hơn. Nhờ vậy, thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3.
3.2.2.3 Chu trình CAM
- Thực vật CAM gồm những loài mọng nước sống ở các vùng hoang mạc khô hạn (xương rồng) và các loài cây trồng như dứa, thanh long.
- Để tránh mất nước do thốt hơi nước, khí khổng của các lồi cây mọng nước đóng vào ban ngày và mở vào ban đêm. Do đó, chúng sẽ khơng quang hợp được.
- Để thốt khỏi tình trạng ấy, thực vật mọng nước đã chọn được một con đường cố định CO2 theo cách riêng của mình. Con đường đó gọi là con đường CAM
- Bản chất hoá học của con đường CAM giống với con đường C4. Điểm khác biệt rõ nét nhất với con đường C4 là về thời gian, cả 2 giai đoạn của con đường C4 đều diễn ra ban ngày, còn đối với con đường CAM thì giai đoạn đầu cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm, lúc khí khổng mở, còn giai đoạn tái cố định CO2 theo chu trình C3 được thực hiện vào ban ngày, lúc khí khổng đóng.
- Thực vật CAM khơng có 2 loại lục lạp (nhu mơ và bao bó mạch) như ở thực vật C4.
- Con đường CAM là đặc điểm thích nghi sinh lý của thực vật mọng nước đối với môi trường khô hạn ở sa mạc.
3. Ảnh hưởng của điều kiện bên ngồi đến q trình quang hợp của thực vật (1-3)
3.1. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp
Ánh sáng là điều kiện cơ bản để tiến hành quang hợp. Ánh sáng không những ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng đến chất lượng
của quá trình quang hợp nữa.
Cường độ ánh sáng và cả thành phần quang phổ ánh sáng đều ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của cây.
3.1.1. Cường độ ánh sáng
Cường độ ánh sáng được đánh dấu bởi điểm bù và điểm bảo hoà ánh sáng của quang hợp.
- Điểm bù
+ Cường độ ánh sáng tối thiểu để cây bắt đầu quang hợp là rất thấp, lúc này cường độ quang hợp rất thấp và luôn nhỏ hơn cường độ hơ hấp và có sự thải CO2 ra khơng khí. Khi cường độ ánh sáng tăng dần thì cường độ quang hợp cũng tăng theo nhưng cường độ hô hấp tối không phụ thuộc vào ánh sáng nên khơng tăng. Đến một lúc nào đó thì cường độ quang hợp bằng với cường độ hơ hấp. Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp
+ Dựa vào điểm bù ánh sáng, người ta chia thực vật thành cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa sáng ln có điểm bù ánh sáng cao hơn cây ưa bóng.
+ Cường độ ánh sáng lớn hơn điểm bù trừ thì cường độ quang hợp lớn hơn cường độ hơ hấp và cây có tích luỹ và ngược lại.
- Điểm bão hoà ánh sáng
+ Sau điểm bù ánh sáng, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng lên thì cường độ quang hợp cũng tăng theo, nhưng đến lúc nào đó thì cường độ quang hợp tăng chậm và đạt cực đại. Cường độ ánh sáng tại thời điểm đó gọi là điểm bảo hồ ánh sáng của quang hợp.
+ Sau điểm bảo hoà, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp vẫn đạt điểm bão hoà một giới hạn nữa. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh thì quang hợp bị ức chế và đường biểu diễn cường độ quang hợp có xu hướng đi xuống.
+ Sự giảm quang khi cường độ ánh sáng quá mạnh là do cấu trúc bộ máy quang hợp bị tổn thương, hệ thống sắc tố bị phá huỷ khi cường độ chiếu sáng quá mạnh nên phản ứng sáng và q trình photphoryl hóa quang hố bị ức chế, đồng thời các phản ứng tối cũng cũng bị ức chế do protein bị biến tính…
+ Điểm bảo hịa ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật. Cây ưa bóng có điểm bảo hồ ánh sáng thấp hơn cây ưa sáng. Những thực vật có điểm bảo hồ
ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thì thường có năng suất sinh vật học rất cao như các cây C4 (ngơ, mía, cao lương).
- Nhân tố ánh sáng giữ vai trò quan trọng trong sự tạo ra năng suất cao của cây nông nghiệp. Bởi vậy, khi giảm cường độ quang hợp và là nguyên nhân giảm năng suất.
3.1.2. Thành phần quang phổ của ánh sáng
- Quang hợp có hiệu quả nhất là vùng tia đỏ và tia xanh tím. Các tia cịn lại có hiệu quả rất thấp hay khơng cịn có hiệu quả quang hợp.
- Ánh sáng sóng ngắn (xanh tím) có khả năng giúp cho việc tạo thành axit amin, prơtein…
- Ánh sáng sóng dài (đỏ) giúp cho việc tổng hợp gluxit.
3.2. Ảnh hưởng của nước đến quá trình quang hợp
- Hàm lượng nước trong lá liên quan trực tiếp đến sự đóng mở của khí khổng, nên ảnh hưởng đến khả năng xâm nhập CO2 vào tế bào lá để thực hiện các phản ứng của quang hợp.
- Nước ảnh hưởng cả pha sáng và pha tối của quang hợp
+Trong pha sáng, nước là nguyên liệu trực tiếp cung cấp electron và H+ để khử CO2 trong pha tối.
+ Trong pha tối, nước là dung môi cho các phản ứng hoá sinh và đảm bảo trạng thái keo nguyên sinh ổn định cho các phản ứng enzym xảy ra.
- Hàm lượng nước trong tế bào giảm xuống 5-20 % so với tổng số nước trong tế bào thì quang hợp vẫn xảy ra bình thường. Khi thiếu 40-60 % quang hợp giảm mạnh và dẫn tới ngừng quang hợp.
- Nước là nhân tố điều hòa nhiệt độ lá.
- Hàm lượng nước trong lá quyết định tốc độ vận chuyển các sản phẩm ra khỏi lá làm cho quang hợp tiếp tục diễn ra. Thiếu nước, sản phẩm quang hợp bị tắc nghẽn, ức chế quang hợp.
- Nước trong lá và trong tế bào cây nói chung ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, đến sự hình thành của bộ máy quang hợp. Thiếu nước gây ra sự phân huỷ bộ máy quang hợp, làm suy thoái lục lạp, phá huỷ mối liên kết giữa diệp lục và protein…
- Tuy nhiên tuỳ theo khả năng chống chịu hạn của cây mà mức độ giảm sút quang hợp là rất khác nhau. Thực vật càng chống chịu hạn tốt thì quang hợp
giảm ít hơn khi thiếu nước.
Trong sản xuất, cần có chế độ tưới nước hợp lý cho cây trồng để chúng có hoạt động quang hợp tối ưu và tránh hạn xảy ra.
3.3. Ảnh hưởng của nồng độ CO2 đến q trình quang hợp
Nồng độ CO2 trong khơng khí sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp.
- Nồng độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0,008-0,01%. Khi
nồng độ CO2 tăng nhưng ở mức thấp thì cường độ quang hợp nhỏ hơn cường độ hô hấp. Nếu tiếp tục tăng nồng độ CO2 lên thì cường độ quang hợp tăng lên nhưng cường độ hơ hấp khơng tăng và do đó đến một lúc nào đó ta có sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp, tức là cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp.
Nồng độ CO2 trong khơng khí mà cây đạt được sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp gọi là điểm bù của quang hợp.
- Sau điểm bù nếu nồng độ CO2 tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp cũng tăng lên nhưng về sau thì tăng chậm dần và đến lúc nào đó cường độ quang hợp khơng tăng nữa mặc dù nồng độ CO2 vẫn tăng. Nồng độ Co2 trong khơng khí ứng với lúc quang hợp đạt cực đại gọi là điểm bão hoà CO2 của quang hợp.
- Sau điểm bão hồ, nếu tiếp tục tăng hàm lượng CO2 thì cường độ quang hợp khơng tăng nữa mà có xu hướng giảm.
- Nhìn chung các cây trồng có điểm bão hồ CO2 dao động từ 0,06-0,1%. Ở nồng độ CO2 bão hoà này, cường độ quang hợp của các cây lấy hạt có thể tăng gấp hai lần, cịn các cây cà chua, dưa chuột và cây rau có thể tăng 4 lần. Nồng độ CO2 trong khí quyển là 0,03%.
Như vậy từ nồng độ CO2 trong khí quyển đển điểm bão hồ cịn một khống cách xa. Do đó con người có thể điều chỉnh nồng độ CO2 trong môi trường quang hợp để tăng năng suất cho cây trồng.
- CO2 của khơng khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp, đồng thời là sản phẩm của q trình hơ hấp, nếu nồng độ q cao thì ức chế hơ hấp và ức chế quang hợp.
- Đất là một nguồn cung cấp CO2 cho khơng khí. CO2 trong đất chủ yếu là do hơ hấp của vi sinh vật và của rễ cây tạo nên.
Thông thường ở điều kiện cường độ ánh sáng cao, tăng nồng độ CO2 thuận lợi cho quang hợp.
3.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quá trình quang hợp
- Nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến pha sáng và pha tối của quang hợp: + Pha sáng: Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển electron trên chuỗi chuyển vận electron quang hợp. Phản ứng photphoryl hố hình thành ATP và NADPH2 rất nhạy với nhiệt độ. Ngồi ra nhiệt độ cịn ảnh hưởng đến quá trình hình thành và phân huỷ của diệp lục.
+ Pha tối: Pha tối bao gồm các phản ứng hoá sinh nên chịu ảnh hưởng của nhiệt độ.
- Tuỳ theo nhiệt độ khác nhau mà nhiệt độ tác động tích hợp đến quang hợp cũng khác nhau.
- Giới hạn nhiệt độ của quang hợp.
+ Nhiệt độ tối thấp: Các cây nhiệt đới bắt đầu quang hợp từ 5-7oC. Các cây vùng lạnh và vùng ôn đới bắt đầu quang hợp từ nhiệt độ dươi 0oC một ít. Đối với thực vật bậc cao sự đồng hố CO2 bị đình chỉ khi cơ quan đồng hố bị đóng băng. Nhiều thực vật ơn đới có thể quang hợp được ở nhiệt độ rất thấp (- 5-7oC có khi đến -25oC).
+ Nhiệt độ tối ưu: Nhiệt độ tối ưu của quang hợp là khoảng nhiệt độ mà ở đó cường độ quang hợp của cây có thể đạt ≥ 90% cường độ quang hợp cực đại. Nhiệt độ tối ưu cũng thay đổi theo loại thực vật (Thực vật vùng nhiệt đới: 25-30oC. Thực vật ôn đới: 8-15oC, thực vật vùng sa mạc và tảo ưa nóng: 40- 450C).
Thực vật C3 thích hợp: 15-250C Thực vật C4 thích hợp: 30-400C
Một số thực vật sống ở các nơi suối nước nóng, có nhiệt độ thích hợp quang hợp 40-450C.
+ Nhiệt độ tối cao: Vượt quá nhiệt độ tối ưu thì quang hợp giảm dần và đến lúc nào đó cường độ quang sẽ bằng cường độ hơ hấp vì hơ hấp khơng giảm mà tăng theo nhiệt độ.
Phần lớn cây trồng có Tmax khoảng 40-50oC. Một số cây hồ thảo nhiệt đới có Tmax khoảng 50-60oC. Với thực vật ơn đới thì Tmax thấp hơn.
huỷ.
3.5. Ảnh hưởng của nồng độ O2 đến quá trình quang hợp
- Hàm lượng O2 trong tế bào từ 1-5ppm không ức chế quang hợp. Nồng độ O2 cao hơn ức chế quang hợp.
3.6. Ảnh hưởng của dinh dưỡng đến quá trình quang hợp
- Có thể ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp tới q trình quang hợp. Nó ảnh hưởng tới trạng thái và cấu trúc của nguyên sinh chất hay trực tiếp đến các giai đoạn của quá trình quang hợp.
+ Nitơ: Tăng diện tích của lá để quang hợp, tăng hàm lượng diệp lục, xây dựng nên cấu trúc của enzim để tham gia quang hợp, thiếu đạm kích thước lá nhỏ lại.
+ Photpho: Gián tiếp tham gia quá trình tổng hợp diệp lục, giúp cho quang hợp chịu được những biến đổi khắc nghiệt của mơi trường, giúp cho dịng vận chuyển các sản phẩm quang hợp về cơ quan dự trữ tốt hơn.
+ Kali: Tăng khả năng giữ nước của lá giúp cho cây quang hợp được