BÀI 2 : DINH DƯỠNG KHOÁNG CỦA THỰC VẬT
7. Vai trò sinh lý của Nitơ và sự dinh dưỡng Nitơ của thực vật (1, 2, 4)
4)
7.1. Vai trò của N đối với thực vật
Nitơ có vai trị sinh lý đặc biệt quan trọng đối với sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất. Nitơ có mặt trong rất nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng có vai trị quyết định trong q trình trao đổi chất và năng lượng, đến các hoạt động sinh lý của cây.
- N là nguyên tố đặc thù của protein. Protein lại có vai trị rất quan trọng trong mọi hoạt động sống của với cây, vừa có vai trị cấu trúc và vừa có vai trị chức năng.
+ Protein là thành phần chủ yếu tham gia vào cấu trúc nên hệ thống chất nguyên sinh trong tế bào, cấu tạo nên hê thống màng sinh học, các cơ quan trong tế bào...
+ Protein là thành phần bắt buộc của các enzym. Một enzym có hai thành phần cấu thành: phân tử protein (apoenzym) và nhóm hoạt động (coenzym).
- N có trong thành phần của axit nucleic (ADN và ARN). Ngồi chức năng duy trì và truyền thơng tin di truyền cho thế hê sau, axit nucleic đóng vai trị quan trọng trong q trình sinh tổng hợp protein, sự phân chia và sinh trưởng của tế bào.
- N là thành phần quan trọng của phân tử diệp lục. Mỗi phân tử diệp lục có 4 nguyên tử N, nên hàm lượng N trong lá rất cao. Diệp lục là tác nhân quyết định việc hấp thu và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học trong hoạt động quang hợp của cây, tổng hợp nên các chất hữu cơ cung cấp cho sự sống của các sinh vât trên trái đất.
- N là thành phần của một số phytohocmon như auxin và xytokinin. Đây là hai hocmon quan trọng nhất trong quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào và của cây.
- N tham gia vào thành phần của ADP và ATP có vai trị quan trọng trong sự trao đổi năng lượng trong cây đặc biệt trong q trình quang hợp và hơ hấp... - N tham gia vào thành phần của hợp chất phytochrom. Sắc tố này có nhiệm vụ điều chỉnh q trình sinh trưởng, phát triển của cây có liên quan đến
ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ, sự nảy mầm, tính hướng quang...
7.2. Nguồn N của thực vật và chu trình N trong tự nhiên
- Trong tự nhiên nitơ tồn tại dưới ba dạng chủ yếu: N hữu cơ, N vô cơ và N ở dạng tự do (N2) trong khí quyển. Cây chủ yếu hút N vơ cơ (nitrat (NO3-) và amon (NH4+)), cịn dạng N2 trong khí quyển thì cây khơng đồng hóa trực tiếp được mà phải nhờ sự cố định của các vi sinh vật trong đất.
Nitơ trong khí quyển tồn tại dưới dạng khí N2 và chiếm khoảng 78% thể tích khơng khí. Mặc dù sống trong "đại dương nitơ”, nhưng cây khơng có khả năng đồng hóa trực tiếp được. Liên kết N = N có năng lượng liên kết rất lớn nên khó có thể phá vỡ được để hình thành nitơ vơ cơ.
+ Có một áp suất và nhiệt độ rất cao để cắt đứt được liên kết N=N rất bền vững đó hình thành nên đạm vơ cơ (NH3) cho cây hút. Trường hợp này có thể xảy ra khi có sấm sét, nên sau trân mưa giông cây được hưởng một lượng đạm từ nước mưa. Người ta có thể tạo nên áp suất và nhiệt độ cao để sản xuất phân đạm trong nhà máy.
+ Một số vi sinh vât sống trong đất và trong nước có khả năng biến N2 trong khí quyển thành NH3 cung cấp cho cây. Khả năng kỳ diệu đó có được là nhờ một enzym rất đặc hiệu hoạt động trong các vi sinh vât cố định đạm. Đó là enzym nitrogenase.
- Các vi sinh vật đồng hoá nitơ phân tử
Các vi sinh vật cố định N2 được phân thành hai nhóm: nhóm vi sinh vật sống tự do (cịn gọi là vi sinh vât khơng cộng sinh) và vi sinh vât sống cộng sinh.
+ Vi sinh vật sống tự do trong đất và nước, gồm ba nhóm
=> Nhóm vi sinh vật yếm khí (Clostridium pasteurianum) sống trong đất.
=> Nhóm vi sinh vật hảo khí (Azotobacter) sử dụng năng lượng của hơ
hấp hảo khí để cố định đạm nên hiệu quả cao hơn.
=> Các tảo lam sống trong nước cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân
tử. Các tảo này sử dụng chính sản phẩm quang hợp của mình để cố đinh đạm. Quá trình này sẽ bổ sung thêm nguồn đạm sinh học cho các ruộng lúa nước.
Nhìn chung các vi sinh vật cố đinh đạm tự do trên có khả năng bổ sung cho đất thêm khoảng 10 - 20 kg N/ ha. Ý nghĩa quan trọng của việc cố đinh đạm sinh học thuộc về các vi sinh vật sống cộng sinh.
+ Vi sinh vật sống cộng sinh
Các vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng cố định đạm rất đa dạng. Chúng thường thuộc hai nhóm chính
=> Vi sinh vật sống cộng sinh với rễ cây họ đậu: Có đến hàng trăm lồi
cây họ đậu có hoạt động cộng sinh với vi sinh vật cố định đạm. Các vi sinh vật này thuộc hai giống vi sinh vật chính là Rhizobium và Bradyrhizobium, trong đó Rhizobium là vi sinh vật chủ yếu và hoạt động cố định nitơ mạnh nhất.
Điều kiện cho quá trình cố định đạm cộng sinh này thực hiện là nhờ việc hình thành các nốt sần, quan hệ cộng sinh, điều kiện yếm khí, enym đặc hiệu, chất khử và năng lượng.
Khả năng cố định nitơ phân tử của cây họ đâu là rất đáng kể. Nói chung, các cây họ đâu có khả năng cố đinh từ 200 đến 450 kg N/ha/năm, bổ sung nguồn đạm quan trọng cho cây trồng và cho việc cải tạo đất.
=> Hệ cộng sinh của bèo hoa dâu: Đây là một hệ cộng sinh phức tạp giữa tảo lam có khả năng cố định đạm và cây bèo hoa dâu là một lồi dương xỉ.
Ngồi tảo lam Anabaena ra thì cịn một số vi khuẩn khác có khả năng cố định đạm như Pseudomonas, Azotobacter, Cyanobacterium... cùng tồn tại trong cánh bèo dâu tạo nên một túi có khả năng hoạt động cố đinh nitơ phân tử rất hiệu quả. Chúng có khả năng cố định khoảng xấp xỉ 100 kg N/ha/năm.
Vịng tuần nitơ trong tự nhiên được tóm tắt như sau:
7.3.1. Sự đồng hóa nitrat
- Nitrat là dạng đạm cây sử dụng nhiều nhất. Nó khơng gây độc cho cây nên cây có thể tích lũy ở trong mơ. Tuy nhiên, đối với con người thì nitrat có hại cho sức khỏe. Hàm lượng nitrat tự do trong cây là một tiêu chuẩn quan trọng đánh giá độ an tồn của nơng phẩm.
- Cây không thể sử dụng nitrat trực tiếp vào các quá trình trao đổi chất mà nó phải được khử thành dạng đạm amon rồi mới biến đổi thành các chất hữu cơ chứa nitơ.
Quá trình khử nitrat trong cây diễn ra theo hai bước sau: Nitratreductase Nitritreductase
NO3- NO2-
Nitrat 2e- Nitrit 6e- Amon - Điều kiện cho quá trình khử nitrat:
+ Có các enzym đặc hiệu xúc tác. + Có các chất khử mạnh.
7.3.2. Đồng hóa amon (NH3+)
- Q trình khử nitrat và sự cố định nitơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành NH4+. Đồng thời NH4+ cũng được cây hấp thu trực tiếp từ đất.
+ Phản ứng amin hoá khử các xetoaxit để tạo axitamin:
Axit a-xetoglutaric + NH3 + NADH2 → Axit glutamic + H2O + NAD + Phản ứng tạo amit (2 gốc -NH2) từ axitamin:
Axit glutamic + NH3 + ATP → Glutamin + ADP + P + Phản ứng chuyển amin hóa
Các axit amin và amit chuyển nhóm –NH2 của mình cho các chất khác để hình thành nên các axit amin và amit khác nhau. Các axit amin này sẽ hình thành nên các protein khác nhau trong tế bào.
7.3.3. Đồng hóa nitơ phân tử (Sự cố định đạm sinh học)
- Nitơ khí quyển và khả năng sử dụng của cây:
Nitơ trong khí quyển tồn tại dưới dạng khí N2 và chiếm khoảng 78% thể tích khơng khí.