Cây giao phấn mang tính di truyền phức tạp, đời sau không ổn định. Dạng gen
trong quần thể luôn luô n ở trạng thái dị hợp thể và luôn có sự cân bằng về di truyền.
Theo Hardy – Weinberg: trong quần thể rộng có sự giao phấn tự do của loài cây giao phấn. Nếu không có chọn lọc, không có đột biến hoặc nếu tỉ lệ đột biến thuận bằng đột
biến nghịch thì dạng ge n trong quần thể luôn có sự cân bằng về di truyề n theo công
thức:
p2 + 2pq + q2 = 1
ở đây A = p = 0,5
a = q = 0,5
(0,5)2 + 2.(0,5 . 0,5) + (0,5)2 = 1
Ví dụ trong quần thể có một cặp gen tương ứng là A và a và các cá thể ma ng
gen dị hợp tử Aa.
Vì tất cả các cá thể đều giao phối tự do nên ta có: P = Aa x Aa
Đời 1 giao phấn AA.2Aa.aa
Giao tử có các kiểu gen như sau
A 2A a
AA 2Aa aa
A 2a a
4A 4a
4A 16AA 16A
4a 16Aa 16aa
Đời 2 giao phấn: 16 AA. 32Aa. 16aa hay AA . 2Aa. Aa
VI.2. Đặc điể m s inh học của cây giao phấn và các loài cây giao phấn
VI.2.1. Đặc điểm sinh học
Giao phấn là hiện tượng phổ biến ở thực vật. Tuỳ theo phương thức giao phấn
nhờ gió ha y cồn trùng mà hoa hoặc cụm hoa của cây giao phấn có những đặc điểm sinh
học vô cùng thích nghi. Hiện tượng giao phấn có thể cùng gốc hoặc khác gốc. Đặc biệt
là hiện tượng cây giao phấn khác gốc đã tạo điều kiện cho thế hệ sau có sức sống cao. Hoa thường có mà u sắc sặc sỡ, nhiề u vị ngọt và hương thơm để hấp dẫn cồn trùng, nhị đực và nhuỵ cái thường chín vào những thời kì khác nhau và thường mọc ra khỏi hoa
mới thụ phấn. Số lượng hạt phấn nhiều và dễ phát tán nhờ gió.
VI.2.2. Các loài cây giao phấn thường gặp
Số thứ tự Loài
1 Ngô (Zea Mays)
2 Hướng dương (Helia n thus annus)
3 Mía (Saccharum offcinarum)
4 Cải bắp (Brassica oleracea)
5 Cà rốt (Daucus oleracea)
6 Sulơ (B. oleracea)
7 Hành (allium cepa)
8 Cải củ (Raphanus Saviva)
9 Dưa hấu (citrullus Vulgaris)
10 Chuối (Musa Sapientum)
11 Nho (Vitis Vinifera)
12 Đu đủ (Carica papaya)
13 Táo tây (Pyrus ma lua)
14 Tỏi (alloum Sativum)
15 Mận (Prunus divaricata)
16 Khoai tây (Sola num Tuberosum)
17 Khoai lang (Ipomea Batatas)
19 Thuốc lá (nicotiana Tabacum)
VI.3. Phương pháp chọn lọc nhằ m duy trì quầ n thể
Ở cây giao phấn cũng áp dụng phương pháp chọn hỗn hợp giảnđơn như ở cây tự thụ phấn nhưng hiệ u quả chọn lọc không rõ bằng ở cây tự thụ phấn. Bởi lẽ các cá thể
trong quần thể luôn luô n ở trạng thái giao phấn. Hiệu qủa chọn lọc hỗn hợp ở cây giao phấn phụ thuộc vào:
- Tính trạngđược chọn lọc và đặc điểm di truyền của nó - Đặcđiểm của biến dị
- Dung lượng của mẫu
Đặcđiể m di truyền của các tính trạng có ảnh hưởng rõ đến hiệu quả chọn lọc. Nếu tính trạng được hình thành do hiệu ứng của các gen trội thì hiệ u quả chọn lọc sẽ
thấp và phải chọn lọc nhiều lần và ngược lại. Nếu tính trạng hình thành do các gen ẩn
thì hiệu quả chọn lọc sẽ nhanh hơn nhiều. Do vậy số lần lựa chọn sẽ ít.
Còn về dung lượng mẫu: nếu số lượng cá thể chọn ra đủ lớn thì sẽ tránh được
hiện tượng giao phối gầ n, ở thế hệ sau năng suất và sức sống của giống ít bị giả m. Phương pháp chọn hỗn hợp giản đơn, được áp dụng tương tự như ở cây tự thụ
phấn. Cần chú ý khửđực ở những cây là m bố có khả năng sinh trưởng, phát triển kém và những cây sâu bệnh trước lúc trổ hoa.
VI.3.2. Phương pháp chọn hỗn hợp cải tiến
Phương pháp này do Gadner (1961) đề xuất
Nội dung của phương pháp này như sau:
- Ở vườn vật liệu khởiđầu nên gieo trồngở mật độ thưa để dễ dàng phân biệt và theo dõi các cá thể có thể sai khác về kiểu hình.
- Quần thể chọn lọc được trồng cách li để tránh hiện tượng lẫn tạp sinh học. - Chia ô ruộng thí nghiệ m thành những ô nhỏ có diện tích tương đương (khoảng
20 ô) để tiện cho việc chọn lọc.
- Ở mỗi vụ chọn ra những cây tốt nhất (chiếm khoảng 15 – 20% số cây trong quần thể) hạt của chúng được hỗn hợp lại đe m gieo chung để chọn lọc cho chu kì sau (mỗ i vụ là một chu kì)
Một phần hạt của mỗ i chu kì được trồng so sánh với các chu kì trước để thấy được hiệu quả chọn lọc
Phương pháp này có ưu, khuyếtđiể m sau: * Ưu điể m:
- Hạn chế phần nào tác động của môi trường, nâng cao độ chính xác và hiệ u quả
chọn lọc
* Nhượcđiể m:
- Không kiể m tra đượcđặcđiể m di truyền của từng cá thể
- Không kiểm soát được ảnh hưởng của cây bố (cây cho phấn)
Thô ng thường chọn lọc áp dụng theo phương pháp nà y từ 3 – 4 chu kì.
VI.3.3. Phương pháp chọn cá thể
Phương pháp chọn cá thể được sử dụng để phát triển giống mới từ quần thể
giốngđịa phương, quần thể lai hoặc quần thể hỗn hợp
a) Chọn cá thể không cách li
Phương pháp này được áp dụng trong chọn lọc cây giao phấn có hoa lưỡng tính ở loài lúa, mạch đen.
Trình tự được tiến hành như sau:
- Hạt của từng cây tốt nhất được hỗn hợp lại, và gieo thành từng hàng hoặc từng
ô riêng biệt ở thế hệ sau.
- Các hàng được đánh giá ở từng thời kì sinh trưởng của cây trong vụ gieo trồng.
- Những cây không tốt được đào thải trước khi ra hoa để tránh sự thụ phấn của
những cây này.
- Những thế hệ tốt được chọn ra và tiếp tục công việc, từ đó không có sự cách li,
các thế hệ xấu và thế hệ chọn lọc và giá trị kiểu hình coi như đã được đóng góp cho cây
mẹ. Sự đóng góp của cây bố chưa được rõ, có thể là mức độ trung bình của tất cả các
thế hệ.
Các thế hệ đã được chọn lọc ở nă m thứ 2 được hỗn hợp lạ i, nhân lên ở năm thứ 3 và được coi như là giống mới.
Những cây trồng như vậy bao gồm những biến dị cao, tỉ lệ đó phụ thuộc vào mức độ dị hợp tử của những cá thể được chọn ban đầu.
b) Chọn cá thể có cách li
Nội dung như sau:
Các cá thể ưu tú chọn ra nă m thứ nhất, đến nă m thứ 2 được gieo thành từng
dòng, được cách li bằng không gia n hoặc túi plastic hay các cây trồng khác. Nếu số lượng các dòng quá lớn, khoảng cách li ít nhất là 200m.
Ở phương pháp này, quá trình thụ phấn được tiến hà nh giữa các cá thể trong
phạ m vi một gia đình. Do đó có thể dẫn đến cận phối, là m giảm sức sống của quần thể
và hiệ u quả của chọn lọc.
Nếu số lượng cá thể ít, các gia đình có cách li không gian với khoảng cách tuỳ
thuộc vào đặc tính nở hoa và đặc điể m của quá trình thụ phấn, thụ tinh của cây trồng đó.
- Từ vườn vật liệu khởi đầu, tiến hành chọn ra những cây tốt, hạt thu được để
riêng.
- Vụ sau hạt của mỗ i cá thể chọn ra được chia là m 2, ½ gieo ở khu so sánh để
chọn gia đình tốt, ½ trồng ở khu cách li để đảm bảo đặc tính di truyền của quần thể đó.
Dựa vào kết quả của khu so sánh, tiến hành lấy hạt tốt của dòng tốt từ khu cách
li tiến hành tái tổ hợp ở vụ sau để lấy hạt giống cung cấp cho sản xuất đại trà
Phương pháp này có nhược điể m:
- Tốn kém do diện tích gieo trồng tăng gấp đôi.
- Do cách li dẫn đến hiện tượng giao phối gần là m giả m sức sống của quần thể
Biệ n pháp khắc phục:
- Chọn cách li chỉ áp dụng khi số lượng cá thể chọn ít và sắp xếp các gia đình sao cho chúng có thể giao phốiđược với nha u.
VI.4. Phương pháp chọn lọc đối với quần thể lai: được tạo ra theo các hướng
sau:
1- Lai quy ước (Conventiona l Hybrids): lai giữa các dòng tự phối
2- Lai không quy ước: (non conventional Hybrids)
- Lai giữa các giống với nhau
- Lai đỉnh: lai giữa các dòng tự phối với giống giao phấn tự do
- Lai đỉnh kép: lai giữa 2 đỉnh
- Lai giữa các gia đình
Do đặc thù của các quần thể la i ở cây giao phấn nên các phương pháp chọn lọc
cũng rất phong phú và đa dạng
VI.4.1. Phương pháp chọn lọc bắp trên hàng (ear – to – row)
Hopkins (1896) là người đề xướng ra phương pháp này nhằ m cải thiện hàm
lượng protein trong hạt ngô.
Các bước được tiến hành như sau:
- Chọn bắp/hàng nhằ m duy trì quần thể
Ở quần thể cần duy trì, tiến hà nh chia đều thành 400 – 500 ô, mỗi ô chọn lấy 1 – 2 cây tốt nhất. Mỗi cây chọn 1 bắp. Tách ra số hạt đều nhau ở mỗi bắp và hỗn hợp lại
là m bố.
Số hạt còn lại ở mỗi bắp gieo thành các hàng mẹ theo tỷ lệ 1:2. Ở thời kỳ trổ cờ
cần loại cây xấu ở hàng làm bố và hàng là m mẹ. Toàn bộ những cây hàng mẹ được hỗn
hợp lại để duy trì quần thể.
- Chọn bắp/hàng nhằ m tạo ra quần thể mới.
Từ quần thể ban đầu, chọn ra khoảng 400 cây ở thời kỳ trổ cờ, rút cờ bố và tất
khoảng 5% số hạt bằng nha u ở tất cả các bắp. Sau đó hỗn hợp hạt lại là m dạng bố. Số
hạt còn lại ở mỗi bắp gieo thành 1 hàng mẹ. Tiếp theo là m như Half- Sib.
VI.4.2. Chọn lọc Half-Sib
Ở những cây trồng sử dụng thân lá, tiến hành chọn các cây mẹ có kiểu gen
giống nhau được thụ phấn bởi 1 vài cây bố có thể có hiệu quả cao hơn ở cây ăn hạt.
Con cái của cây mẹ được chọn ra là cùng mẹ khác bố (Half- Sib). Trong quá trình chọn
lọc có thể loại bỏ những cây xấ u trước khi ra hoa. Chọn lọc Half- Sib thực chất dựa trên khả năng kết hợp chung. Bởi vì toàn bộ quần thể dùng là m vật liệ u thử cho sự thụ phấn ở nhữ ng cây mẹ. Sự lựa chọn được tiến hành qua một vài chu kì, không cần dự trữ hạt
của các cây được chọn.
Ví dụ: việc chọn các loài cỏ là m thức ăn gia súc được tiến hành như sau:
- Thế hệ của các gia đình Half-Sib trong hệ thống đa giao có nguồ n gốc từ các
dòng vô tính được chọn lọc trước đây.
- Đánh giá các gia đình qua các thí nghiệ m có nhắc lạ i từ 2 – 3 nă m.
- Tái tổ hợp các dòng vô tính đã được chọn lọc.
VI.4.3. Chọn lọc Full-Sib
Full-Sib là gia đình của các cá thể có cùng 2 bố mẹ chung. Đó là kết quả của sự
thụ phấn qua lại của 2 cá thể khác nhau. Chọn lọc gia đình (Full-Sib) đã được sử dụng ở CIMMIT trong nhiề u nă m nhằm cải thiện trong quần thể của ngô. Trình tự của phương pháp này như sau:
- Chọn cặp bố mẹ để lai thuận nghịch. Từ vườn vật liệu khởi đầu chọn ra những
cây tốt nhất. Bao cách li trước khi hoa nở, tiến hành la i thuận và lai nghịch của từng
cặp. Hạt la i thu hoạch riêng của từng tổ hợp la i thuận và lai nghịch. Một phần dự trữ,
một phần gieo so sánh ở vụ sau.
- Hạt lai thuận, nghịc h của từng cặp Full-Sib được gieo trồng cạnh nhau, so sánh
và chọn ra cặp Full-Sib tốt nhất (kể ảc la i thuận và lai nghịch)
- Tái tổ hợp các gia đình Full-Sib tạo ra quần thể mới: tiến hà nh lấ y hạt dự trữ
của cặp lai Full-Sib tốt nhất, đem gieo trồng ở khu cách li rồi tiến hành cho tái tổ hợp để tạo ra quần thể mới, kết thúc một chu kì chọn lọc. Do hiệ u qủa của chọn lọc Full- Sib
cao nên thường được áp dụng để cải tiến các quần thể la i. Tuy nhiên nếu chọn Full- Sib liên tục là m cho tính biến dị di truyền của quần thể mới bị thu hẹp dần vì có thể tạo ra
các dòng thuần.
VI.4.4. Phương pháp đa giao (polycross)
Đây là một dạng của chọn lọc Half-Sib dựa trên cơ sở kiểu hình, phù hợp cho
những cây vừa sinh sản vô tính, vừa sinh sản bằng hạt (các loài cỏ, cỏ linh lăng, cỏ làm thức ăn cho gia súc)
Công việc bắt đầu của công tác đa giao là chọn lọc kiể u hình của 50 cây tốt nhất
từ quần thể lai. Tiến hành cho những cây này sinh trưởng sinh dưỡng trong nhà lưới và trồng thà nh dòng vô tính sau đó nhâ n ra diện rộng bằng cách: một dòng được bao
quanh bởi 4 dòng khác để tiện cho việc thụ phấn. Các dòng vô tính được tạo ra bằng phương pháp đa giao sẽ được nhân rộng.
Dòng vô tính nào tốt nhất thì thu hoạch riêng bằng hạt và được khảo sát ở các
thế hệ tiếp theo. Những dòng vô tính đã chọn được gieo trồng cách li ở một số ô riêng và cho tự thụ phấn lẫn nhau.
* Nhược điể m chính của phương pháp đa giao này là: chọn lọc kiểu hình của
cây sinh sản vô tính trên cơ sở khả nă ng phối hợp chung. Mặt khác có 1 dòng được bao
quanh bởi 4 dòng vô tính khác nên khả năng phối hợp riê ng không đánh giá được.
VI.4.5. Chọn lọc chu kì: là phương pháp được áp dụng nhằ m tạo ra giống ngô
lai. Ý tưởng này do Hayes và Garber đề ra năm 1919, East và Jones (1920) ở Mỹ. Phương pháp này thành công do tự thân vận động bởi JenKins (1940) và Hull (1945)
Các tác giả sau này gọi nó là “chọn lọc chu kì”, chọn lọc chu kì được thực hiện
bởi một số chu kì, mỗi chu kì bao gồ m:
1- Đánh giá và tự phối các cây đã được chọn lọc.
2- Lai con cái của những cây tự phối đã được chọn lọc về mọ i khả năng tổ hợp.
3- Tập hợp toàn bộ hạt của mỗi tổ hợp lai để phát triển quần thể mới.
4- Phát triển các dòng tự phối từ quần thể.
Hiện nay có 4 công thức chọn lọc chu kì được phát triển là : 1- Chọn lọc chu kì về kiểu hình
2- Chọn lọc chu kì về khả năng phối hợp chung
3- Chọn lọc chu kì về khả năng phối hợp riêng. 4- Chọn lọc chu kì thuận nghịch
VI.4.6. Chọn lọc chu kì kiểu hình
Từ vườn vật liệ u khởi đầu, chọn ra những cây tốt nhất, đời sau cho tự phối, con cái được gieo riêng thành từng hàng. Các hàng được lai theo mọ i khả năng của tổ hợp.
Hạt lai được hỗn hợp lại và gieo ở các năm sau như là một quần thể tổng hợp. Đó là chu kì đầu tiên. Ở chu kì thứ 2 lấy những cây từ chu kì đầu, tự phối và chọn ra những
cây tốt nhất ở thời kì thu hoạch.
Hạt được gieo riêng thành từng hàng và các hàng được tạp giao về tất cả các khả năng tổ hợp.
VI.4.7. Chọn lọc chu kì theo khả năng phối hợp chung
phối gieo thành S1 ở năm sau lai với giống la i thử (tester). Ở vụ sau các cây được khảo
nghiệ m về các tính trạng quý và các thế hệ tốt nhất sẽ được chọn lọc. Hạt của nó không dùng được để gieo vì là cây giao phấn, chỉ sử dụng được phần hạt cất giữ và hạt của
những cây tự phối. Phương pháp nà y được sử dụng có hiệu quả ở quần thể ngô ở Mỹ.
VI.4.8. Chọn lọc chu kì về khả năng phối hợp riêng
Phương pháp này có khác với phương pháp trên vì nó dùng trên giống thử
(tester) là dòng tự phối ổn định.
Giố ng ngô A1ph là một giống ngô có khả năng dị hợp thể cao. Được dùng như
quần thể ban đầu (Co).
B14 là giống tự phối được dùng là m thử.
- Ở năm đầu, lấy những cây được chọn từ A1ph cho tự phố i lai với B14.
- Nă m thứ 2: thử nghiệ m nă ng suất và thử nghiệm so sánh các cặp lai ở vụ trước.