: Số lượng allele Số lượ ng allele >5%
4.6. Hệ số di truyền
Hệ số di truyền tính trạng tỷ lệ philê và một số tính trạng khác được thể
hiện trong bảng 4.5. Hệ số di truyền trọng lượng lúc đánh dấu thấp và sai số lớn (h2=0,24 và SE=0,35) do ảnh hưởng của mơi trường nuơi riêng rẽ lên đánh dấu lớn (c2=0,49). Hệ số di truyền thấp và sai số lớn được tìm thấy ở hầu hết các tính trạng trên quần đàn G1-2002 nuơi thử nghiệm trong mơi trường đăng quầng. Khả năng là do: Thứ nhất cĩ thể là do số lượng cá thể cân đo thấp hơn so với 2 mơi trường cịn
49
Bảng 4.5. Hệ số di truyền (h2) ± standard error (se) và ảnh hưởng mơi trường ương riêng rẽ (c2±se) tính trạng tỷ lệ philê và một số tính trạng khảo sát khác
G1-2001 G1-2002 G1 - 2003
Đăng quầng Ao ở cồn Ao tnghiên cại trung tâm ứu
Tính trạng h2a (SE) c2 (SE) h2a (SE) c2 (SE) h2a (SE) c2 (SE) h2a (SE) c2 (SE) h2a (SE) c2 (SE) TLĐD 0,24 (0,35) 0,49 (0,13) - - - - - TL 0,43 (0,08) 0,08 (0,03) 0,22 (0,24) 0,07 (0,02) 0,54 (0,16) 0,17 (0,07) 0,44 (0,09) 0,10 (0,04) 0,51 (0,14) 0,19 (0,06) SL 0,43 (0,11) 0,20 (0,04) 0,41 (0,16) 0,05 (0,01) 0,29 (0,14) 0,15 (0,06) 0,32 (0,09) 0,10 (0,04) 0,56 (0.11) 0,20 (0,04) BV (ml) - - 0,22 (0,24) 0,07 (0,02) 0,53 (0,15) 0,14 (0,06) 0,42 (0,08) 0,07 (0,03) 0,66 (0.13) (0,05) 0,16 SGR (%TL/ngày) 0,47 (0,13) 0,36 (0,06) 0,31 (0,24) 0,08 (0,02) 0,63 (0,16) 0,10 (0,06) 0,52 (0,15) 0,12 (0,06) 0,64 (0,17) (0,08) 0,31 TLPLDA 0,48 (0,09) 0,14 (0,03) - - - - 0,66 (0.15) (0,07) 0,17 TLPL 0,45 (0,09) 0,12 (0,03) 0,20 (0,24) 0,07 (0,02) 0,52 (0,15) 0,15 (0,07) 0,42 (0,08) 0,08 (0,03) 0,67 (0.14) (0,06) 0,17 PTLPL 0,53 (0,11) 0,10 (0,05) 0,20 (0,24) 0,07 (0,02) 0,51 (0,16) 0,19 (0,08) 0,40 (0,08) 0,08 (0,03) 0,50 (0,15) (0.07) 0,20 TyLPLDA 0,06 (0,03) 0,06 (0,02) - - - - 0,05 (0.07) 0,10 (0,04) TyLPL 0,06 (0,03) 0,05 (0,02) 0,25 (0,24) 0,07 (0,02) 0,06 (0,07) 0,03 (0,03) 0,12 (0,05) 0,03 (0,02) 0,05 (0.07) (0,04) 0,12 PTyLPL 0,07 (0,03) 0,04 (0,02) 0,18 (0,24) 0,07 (0,02) 0,04 (0,09) 0,04 (0,04) 0,06 (0,09) 0,09 (0,03) 0,03 (0,07) (0,04) 0,09 MONQ 0,13 (0,05) 0,06 (0,02) - - - - PMO 0,10 (0,04) 0,03 (0,02) 0,24 (0,24) 0,07 (0,02) 0,07 (0,10) 0,10 (0,05) 0,11 (0,03) 0,03 (0,02) - MAU 0,02 (0,04) 0,09 (0,03) 0,33 (0,23) 0,06 (0,02) 0,10 (0,07) 0,02 (0,03) 0,16 (0,05) 0,03 (0,02) 0,08 (0,06) 0,05 (0,03)
lại (10 cá thể so với 11 và 13 cá thể) và làm cho mơ hình tốn cá thể (animal model) khĩ phân tách giữa phương sai di truyền cộng gộp khỏi các phương sai khác. Thứ
hai cĩ thể là do tỷ lệ sống thấp ở mơi trường nuơi này so với 2 mơi trường nuơi cịn lại (69,1% so với 78,5% & 86,0%) và chúng ta khĩ cĩ thểđo đạt được đại diện hết các cá thể cho từng gia đình. Thứ 3 cĩ thể là do thời gian nuơi ngắn (147 ngày, Bảng 3.1) do đĩ một số gien qui định tính trạng trọng lượng cơ thể chưa thể hiện hồn tồn ởđộ tuổi nhỏ hơn như thời gian nuơi trong mơi trường đăng quầng và các gian này thể hiện khác nhau ở các mơi trường nuơi khác nhau (Lin & Tagashi, 2002). Nguyên nhân cuối cùng cĩ thể là do cá mới bắt đầu ở giai đọan tăng trưởng theo hàm số mũ trên đường cong tăng trưởng và chúng chưa biểu hiện biến dị lớn giữa các cá thể trong quần đàn. Điều này cĩ thể giải thích bằng hệ số di truyền cao
được tìm thấy cho chiều dài cơ thể khi mà ở độ tuổi này biến dị cao đã được tìm thấy. Cũng cĩ thể hiểu rõ hơn là do lồi này cĩ thể tiếp tục tăng trưởng nhanh và đạt kích cỡ 3-4 kg sau khi nuơi thêm 1 năm nữa. Castillo-Juárez et al. (2007) cũng đã tìm thấy trường hợp tương tự trên tơm thẻ chân trắng khi cân đo trung bình 11,4 cá thể mỗi gia đình và tìm thấy h2 gần như bằng 0. Kolstad et al. (2006) cũng tìm thấy sự khác biệt lớn về hệ số di truyền giữa các mơi trường nuơi ở Na-Uy trên cá tuyết
Đại Tây Dương, tuy nhiên họ khơng cĩ giải thích nào.
Hệ số di truyền từ trung bình đến cao được tìm thấy trên tính trạng tăng trưởng như trọng lượng và chiều dài cơ thể, thể tích, SGR ở cả 3 quần đàn và mơi trường nuơi khác nhau (0,25-0,66). Với hệ số di truyền này cho phép chúng ta dựđốn hiệu quả chọn lọc sẽ tương đối cao nếu cá được chọn lọc theo các tính trạng tăng trưởng. Hệ số di truyền này cao hơn trên các lồi cá khác như tăng trưởng trên cá nước lạnh (h2=0,20-0,30; Gjedrem, 2000), TL & SL trên cá chép (h2=0,00-0,55; Vandeputte, 2003), TL trên cá rơ phi (h2=0,20, Gall & Baka, 2002; h2=0,55-0,56, Bolivar & Newkirk, 2002; h2=0,16-0,26, Rutten et al., 2004), TL trên cá hồi vân rainbow trout (h2=0,20, Kause et al., 2002), TL&SL trên cá hồi Coho (h2=0,09-0,30), và TL trên cá hồi Đại Tây Dương (h2=0,10-0,21, Quinton et al., 2005; h2=0,50, Powell et al., 2008).
Hệ số di truyền trọng lượng philê chưa bỏ da và bỏ da cao ở các quần đàn và các mơi trường nuơi cao, tương ứng là 0,48-0,66 và 0,40-0,67. Kết quả này tương tự
trên cá hồi Đại Tây Dương (0,50; Powell et al., 2008) nhưng cao hơn nhiều trên cá rơ phi (0,22; Rutten et al., 2004) và và cá hồi Coho (0,18; Neira et al., 2004). Hệ số
di truyền tỷ lệ philê cịn da và bỏ da đều thấp tương ứng từ 0,05-0,06 và 0,05-0,12. Hệ số di truyền thấp cũng được tìm thấy cho tính trạng này trên cá cá hồi Coho (0,11; Neira et al., 2004), cá rơ phi (0,12; Rutten et al., 2004) và cá hồi Đại Tây Dương (0,03; Powell et al., 2008). Với hệ số di truyền này, hiệu quả chọn lọc cao cho trọng lượng philê và thấp cho tỷ lệ philê được dự đốn cho cá tra nếu chọn lọc
được thực hiện trên các tính trạng này. Để chọn lọc tính trạng phi lê một cách cĩ hiệu quả thì phương pháp duy nhất là chọn lọc gia đình. Vì phương pháp chọn lọc gia đình cĩ ưu điểm là vẫn chọn được những cá thể và gia đình cĩ tỷ lệ philê cao và mang lại hiệu quả cho tính trạng cĩ hệ số di truyền thấp mà chúng ta khơng thể sử
dụng phương pháp chọn lọc cá thể. Tuy nhiên Sang (2004) và Kause et al. (2002) đã tìm thấy hệ số di truyền trên cá hồi vân khá cao là 0,33. Hệ số di truyền tỷ lệ philê thấp một phần là do phương pháp philê cịn nhiều sai số. Mặc dù chúng tơi đã thuê cơng nhân cĩ tay nghề cao từ cơng ty AGIFISH, tuy nhiên sự khác biệt trong các lần philê trên các cá thể khác nhau cịn khác nhau. Hơn nữa, đối với các tính trạng
đã qui về phần trăm là những tính trạng rất khĩ thực hiện chọn lọc. Trong trường hợp tỷ lệ philê cĩ thể là 2 tính trạng trọng lượng philê và trọng lượng cơ thể hình thành nĩ cĩ biến dị đồng biến theo một tỷ lệ tương ứng với nhau, nên tỷ lệ giữa chúng đã làm giảm biến dị của tính trạng mới hình thành. Khả năng này được thảo luận kỹ bỡi Powell et al. (2008) trên cá hồi Đại Tây Dương. Phương pháp cân đo tỷ
lệ philê khác cần được thử nghiệm nhằm nâng cao độ chính xác và cải thiện hệ số di truyền như dùng hình ảnh siêu âm tồn bộ cơ thể cá hay cơng nghệ cắt lát các phần tương ứng của cơ thể. Khả năng khác đĩ là chúng ta tập huấn và lựa chọn cơng nhân philê chuyên biệt cho chương trình chọn giống, sao cho họ cĩ thể lấy hết các phần thịt ăn được của từng cá thể nhằm giảm sai số philê đến mức thấp nhất.
Hệ số di truyền tỷ lệ mỡ nội quan, tỷ lệ mỡước tính trong miếng philê và màu sắc philê thấp, tương ứng là 0,13; 0,07-0,11 và 0,02-0,16. Tuy hệ số di truyền thấp, nhưng chứng tỏ khả năng di truyền vẫn cĩ. Do dĩ chúng ta vẫn cĩ thể nâng cao chất lượng đàn cá bằng chọn lọc cho những tính trạng này. Tính trạng tỉ lệ mỡ nội quan cĩ hệ số di truyền thấp, điều này phù hợp với kết quả nghiên cứu trên cá hồi Đại
Tây Dương 0,09 (Rye & Gjerde, 1996). Hệ số di truyền cao hơn được tìm thấy trên cá hồi vân (0,16; Kause et al., 2002), cá hồi Coho (0,17; Neira et al., 2004 và 0,24; Sang, 2004), cá hồi Đại Tây Dương (0,19; Quinton et al., 2005), và cá chép (0,22; Vandeputte, 2003). Hệ số di truyền thấp cho màu sắc thịt cĩ thể là do phương pháp cân đo gồm thang màu ở 3 mức (trắng, hồng, vàng) chưa thể hiện hết được biến dị
về màu của thịt cá. Một thang màu chuẩn gồm nhiều bậc giống như trên cá hồi SalmoFan nên được phát triển. Tuy nhiên do phân bố màu trên cá tra khơng liên tục như trên cá hồi mà màu phân bố nhảy vọt từ trắng sang hồng và vàng nên rất khĩ phát triển thang màu. Hệ số di truyền tính trạng màu sắc tương đối thấp nhưng sai số chuẩn thấp cho phép chúng tơi kết luận rằng dùng phương pháp cảm quan để đánh giá tính trạng này cĩ thể chấp nhận được trong khi phát triển thang màu chuẩn và phổ rộng hơn để áp dụng. Hệ số di truyền màu sắc thịt cao hơn được tìm thấy trên cá hồi (0,09-0,47; Gjedrem, 1997), cá hồi vân (0,36; Kause et al., 2002 và 0,17- 0,44; Sang, 2004) và cá hồi Đại Tây Dương (0,13; Quinton et al., 2005).
Trọng lượng và tỷ lệ philê ước tính bằng phương trình (1) và (2) cho hệ số di truyền gần bằng với trọng lượng và tỷ lệ philê thực tế, do đĩ phương pháp cân đo những tính trạng này trên cá cịn sống cĩ thể sử dụng để ước tính hệ số di truyền và
ứng dụng cho chọn lọc. Điều này được khằng định hơn trong phần 4.6 về tương quan di truyền. Tỷ lệ mỡ trong miếng philê ước tính cĩ khả năng di truyền, đây là dấu hiệu tốt để chúng ta cĩ thể tạm thời sử dụng máy đo mỡ Distell đểđo tính trạng này trong chương trình chọn giống vì phương pháp đo mỡ bằng phương pháp hĩa học khơng khả thi do chi phí phân tích cao.
Hệ số di truyền tỷ lệ philê và các tính trạng khác thay đổi theo quần đàn G1- 2001, G1-2002 và G1-2003. Sự thay đổi này là do nguồn gien bố mẹ khác nhau giữa các quần đàn. Kết quả tương tự cũng được thấy trên nhiều lồi cá khác nhau và
được thảo luận gần đây bỡi Otterli et al. (1999) và Kolstad et al. (2006) trên cá tuyết. Tuy nhiên xu hướng cao, trung bình và thấp của hệ số di truyền các tính trạng kháo sát là như nhau.
Hệ số di truyền khác nhau ở các mơi trường nuơi khác nhau là do ảnh hưởng của mơi trường khác nhau lên gien qui định các tính trạng này làm cho các gien thể hiện khác nhau (Lin & Togashi, 2002).
Sai số chuẩn (SE) của hệ số di truyền tính trạng tăng trưởng (trọng lượng cơ thể, chiều dài cơ thể, thể tích, SGR và trọng lượng philê cĩ da và bỏ da thấp và hệ số di truyền khác zero.Sai số chuẩn (SE) của hệ số di truyền cho tỷ lệ philê, tỷ lệ mỡ nội quan và trong miếng philê và màu sắc thịt thấp nhưng hệ số di truyền khơng khác zero. Điều này cho thấy phương pháp tính tốn và phương pháp thu thập số liệu đạt tiêu chuẩn cho phân tích hệ số di truyền. Cĩ được kết quả này nhờ vào số lượng gia
đình lớn, số cá thể mỗi gia đình cân đo tương đối cao.
Ảnh hưởng của mơi trường ương cá riêng rẽ đến đánh dấu tồn tại hầu hết trên các tính trạng trên các quần đàn. Ảnh hưởng này khác zero cĩ ý nghĩa ở hầu hết các tính trạng trên quần đàn G1-2001, trên tính trạng tăng trưởng và trọng lượng philê ở
2 mơi trường nuơi ao ở cồn và trung tâm nghiên cứu, tỷ lệ mỡ trong miếng philê
ước tính ở mơi trường nuơi ao ở cồn và tỷ lệ philê ước tính ở ao trung tâm nghiên cứu, quần đàn G1-2002 và hầu hết các tính trạng ngoại trừ màu sắc miếng philê trên quần đàn G1-2003. Tuy nhiên cũng cần chú ý đến chuẩn hĩa các điều kiện nuơi để
cĩ mơi trưởng nuơi khơng ảnh hưởng khác nhau lên các gia đình và cần thử nghiệm thêm nữa để cĩ thểđánh dấu cá ở giai đọan sớm hơn.
Phương pháp lai tổ hợp một phần cũng được Henryon et al. (2002) sử dụng để
tách ảnh hưởng của tính mẹ và mơi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu. Việc bao gồm ảnh hưởng tính mẹ và ảnh hưởng của mơi trường ương riêng rẽ các gia đình
đến đánh dấu trong mơ hình tốn đã ước tính được phương sai di truyền cộng gộp, hệ số di truyền, tương quan di truyền và giá trị chọn giống được chính xác hơn. Hơn nữa sử dụng phương pháp lai giai thừa một phần giúp phân tách được các ảnh hưởng di truyền khơng cộng gộp và ảnh hưởng di truyền trội Blanc (2003) & Gjerde (2005) và Berg & Henryon (1998). Nhiều tác giả đã ứng dụng mơ hình tốn bao gồm ảnh hưởng của cá mẹ và ảnh hưởng của mơi trường ương riêng rẽ các gia đình
đến đánh dấu trên các lồi cá khác nhau như cá hồi Chinook (Winkerman & Peterson, 1994), cá hồi Đại Tây Dương (Gjerde et al., 1994 và Rye & Mao, 1998),
cá hồi vân (Su et al., 1996), và cá rơ phi (Pante et al., 2002 và Rutten et al., 2004).
Ảnh hưởng của tính mẹ cĩ thể kích thước và chất lượng trứng, ảnh hưởng này lớn
được tìm thấy ở giai đoạn tăng trưởng sớm trên cá hồi vân (Henryon et al., 2002) và cá hồi Đại Tây Dương (McKay et al., 1986).