CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.4. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu và cơ chế kháng của các
1.4.3. Những nghiên cứu về sự thay đổi độc tính và biotype rầy nâu
Khả năng hình thành các biotype mới của rầy nâu sẽ lớn hơn khi tính chống rầy cao của một giống chỉ do một gen chi phối (sử dụng giống kháng đơn
30
gen). Khả năng đó sẽ ít hơn khi chúng sống trên những giống chống rầy vừa phải nếu tính kháng này do nhiều gen chi phối. Thực tế ở Philipine, Ấn Độ, Srilanca, Việt Nam cho phép tin rằng các quần thể rầy tự nhiên có nhiều biotype khác nhau.
Ở các nước Đông Nam Á (bao gồm Philippine, Indonesia, miền Nam Việt Nam), rầy nâu đã thay đổi tính độc gây hại từ những năm 1970 sau khi sử dụng rộng rãi các giống lúa mang gen kháng Bph1 và bph2. Hiện nay, rầy nâu có thể gây hại các giống mang 2 gen kháng đó. Rầy nâu xuất hiện ở Đông Á bao gồm miền Bắc Việt Nam, Trung Quốc, Đài Loan, Hàn Quốc và Nhật Bản được xem có cùng quần thể và có nguồn gốc từ miền Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc (Kisimoto và Sogawa, 1995) [63]. Rầy nâu di cư vào Nhật Bản và trở nên độc với gen Bph1 vào năm 1988 – 1990, sự thay đổi này cũng thấy ở Trung Quốc.
Để đánh giá sự thay đổi sự gây hại của rầy nâu sau khi sử dụng các giống kháng rầy (hình thành biotype mới) người ta thường sử dụng các giống chuẩn kháng rầy nâu. Tanaka và Matsumura (2000) [84] đã đánh giá tính độc của các chủng quần rầy nâu di cư vào Nhật Bản bằng việc sử dụng các giống chuẩn kháng như 4 giống Indica: Mudgo (mang gen Bph1), IR26 (mang gen Bph1), ASD7 (mang gen bph2), Babawee (mang gen bph4), và 1 dòng Japonica Norin PL10 (mang gen Bph3). Kết quả cho thấy rằng các chủng quần rầy nâu có thể gây hại các giống mang gen Bph1, và các giống mang gen bph2 có thể không có hiệu lực kháng các chủng quần rầy nâu di cư vào Nhật Bản (Tanaka và Matsumura, 2000) [84].
Sự phá vỡ tính kháng rầy nâu của các giống mang gen Bph1 và bph2 trong sản xuất lúa được ghi nhận bởi nhiều tác giả (Pathak và Saxena, 1980; Panda và Khush, 1995) [77] [76]. Đáp ứng tình hình sản xuất và khống chế rầy nâu, giống IR56 và IR60 mang gen Bph3 cũng được đưa ra đồng ruộng (Khush và Brar, 1991) [61]. Điều đó cho thấy rằng trong điều kiện tự nhiên, quần thể rầy nâu có thể nhanh chóng vượt qua những giống mang gen kháng đơn hay nói cách khác các giống kháng đơn gen thường không bền vững đối với một loài côn trùng gây hại có khả năng tiến hóa thích nghi cao như rầy nâu (Xu và ctv, 2002) [89]. Vì vậy, việc tìm ra nguồn gen kháng và cải tiến các giống lúa kháng rầy là việc làm cần phải được tiến hành thường xuyên, liên tục trong chiến lược phòng trừ rầy nâu hại lúa hiện nay.
31
Bảng 1.6. Tỷ lệ sống sót của 3 quẩn thể rầy nâu trên các giống kháng ở Hàn Quốc
Đơn vị tính: %
Giống Gen kháng Quần thể rầy nâu
S-BPH 2005-BPH 2006-BPH
Taebaegbyeo Không có 100 100 100
Cheongcheongbyeo Bph1 0 88 112,6
ASD7 bph2 9,8 94 125,7
M63 bph2 16,3 95,7 117,1
Gayabyeo Bph1+ bph2 0 39 24,1
Rathu Heenati Bph3 - - 18,8
(Nguồn: Heong và Hardy, 2009) [46]
Kết quả bảng 1.6 cho thấy, hầu hết các quần thể rầy nâu thu thập từ những năm 80 của thế kỷ trước (S-BPH) đều không có khả năng phá vỡ tính kháng của các giống sử dụng thể hiện ở tỷ lệ sống sót rất thấp, đặc biệt trên giống Cheongcheongbyeo (Bph1) và Gayabyeo (Bph1 + bph2). Và thời gian này, phần lớn quần thể BPH ở vùng ven biển phía Nam Hàn Quốc được xác định thuộc biotype 1, khoảng 64,7 - 57,9% tương ứng từ năm 1985 - 1987 (Paik, 1977) [75]. Không như mong đợi, đối với quần thể BPH năm 2005 và 2006 thì tỷ lệ này lại rất cao, trên 88% ở các giống mang gen Bph1 (Cheongcheongbyeo) và bph2 (ASD7, M63) ngoại trừ giống Gayabyeo mang cả 2 gen kháng Bph1 và bph2 thì tỷ lệ sống sót của rầy nâu thấp hơn là 39,0%
và 24,1% tương ứng đối với 2005-BPH và 2006-BPH. Điều này chứng tỏ rầy nâu đã thay đổi độc tính hay đã chuyển sang loại hình sinh học khác làm giống mất tính kháng. Tuy nhiên, tỷ lệ này rất thấp trên giống Rathu Heenati (Bph3).
Kết quả nghiên cứu một số cá thể còn cho thấy mặc dù một số trưởng thành có thể sống sót trên giống Gayabyeo nhưng kích thước cơ thể nhỏ và không có khả năng đẻ trứng (Heong và Hardy, 2009) [46].
Theo Ikeda và Vaughan (2006) [50], hiện nay có 4 biotype rầy nâu, trong đó biotype 1 phân bố rộng rãi ở Đông Nam Á; biotype 2 có nguồn gốc ở Philippine, phát sinh sau khi sử dụng rộng rãi các giống mang gen Bph1;
biotype 3 phát sinh tại các phòng thí nghiệm ở Nhật Bản và Philippine; biotype 4 chỉ phát hiện có ở vùng Nam Á (Ấn Độ và Bangladesh) và một quần thể pha
32
trộn giữa biotype 2 và biotype 3 có mặt tại miền Nam Việt Nam. Cũng có ý kiến khác cho rằng, dựa vào sự phản ứng khác nhau với các giống lúa chỉ thị, xếp chủng quần rầy nâu thành 5 dạng biotype (Chelliah và Bharathi, 1993) [34]. Chủng quần rầy nâu không thể gây hại với bất cứ giống lúa nào có mang gen kháng rầy là biotype 1. Chủng quần rầy có thể gây hại trên các giống lúa có mang gen kháng Bph1 và bph2 là biotype 2 và 3 (Claridge và Hollander, 1980) [38] (Bảng 1.7).
Bảng 1.7. Mối quan hệ giữa các biotype và giống lúa kháng rầy nâu Giống kháng Gen kháng Phản ứng với biotype
1 2 3 4
Mudgo, CO22, MTU15, MGL2 Bph1 K N K N
ASD7, Ptb-18 bph2 K K N N
Rathu Heenati Bph3 K K K K
Babawee bph4 K K N K
ARC 10550 bph5 N N N K
Swarnalata Bph6 N N N K
T12 bph7 N N N K
Chin Saba, Col.5 & Col.11 Thai bph8 K K K -
Balamawee, Pokkali Bph9 K K K -
O. australiensis Bph18 K K K K
O. officinalis Bph6, Bph13 K K K K
O.minuta Bph20, Bph21 K - -
O. latifolia Bph12 - K - -
TN1 Không có N N N N
* Ghi chú: K kháng N nhiễm - Chưa xác định (Nguồn: Khush và Brar, 1991) [61]
Để kiểm tra khả năng phá vỡ tính kháng của rầy nâu có được duy trì ở các thế hệ tiếp theo hay không người ta tiến hành nuôi 2005-BPH trên các giống nhiễm (IIpumbyeo), giống kháng Bph1 (Cheongcheongbyeo) và bph2 (ASD7). Kết quả cho thấy, quần thể rầy nâu 2005 có khả năng phát triển tốt liên tiếp 7 thế hệ trên giống Cheongcheongbyeo và 3 thế hệ trên giống ASD7 thể hiện ở tỷ lệ sống sót cao trên các giống mang gen kháng đơn này như Bảng 1.7. Kết quả này thừa nhận rằng khả năng phá vỡ tính kháng của 2005-BPH có
33
thể được duy trì trên các giống lúa kháng khác nhau nhiều thế hệ liên tiếp và đồng thời có khả năng kháng lại hai gen kháng chính là Bph1 và bph2 (Heong và Hardy, 2009) [46].
Kết quả nghiên cứu độc tính của quần thể rầy nâu ở Nam Á (Bangladesh, Sri Lanka, Nam Ấn Độ ) dựa vào tính độc của rầy nâu đối với giống Mudgo, ASD7 và không độc với giống Rathu Heenati cũng cho kết quả tương tự như quần thể rầy nâu được thu thập tại Hàn Quốc. Xu hướng phá vỡ tính kháng của rầy nâu cũng được ghi nhận tương tự ở Nam Trung Quốc và Nhật Bản (Tanaka và Matsumura, 2000; Heong và Hardy, 2009) [84] [46].
Từ những kết quả trên ta thấy, giống Gayabyeo (Bph1 + bph2) biểu hiện khả năng kháng cao đối với quần thể rầy nâu thuộc cả 3 biotype (1, 2 và 3). Điều này cho phép khẳng định sự kết hợp 2 gen kháng vào giống kháng có khả năng kháng rầy nâu cao hay nói cách khác nên nghiên cứu và sử dụng giống kháng đa gen.
Một thí nghiệm tương tự được thực hiện tại Thái Lan, để đánh giá sự phân ly của tính kháng rầy nâu ở thế hệ sau, người ta tiến hành lai giữa Babawee (dòng bố mang gen kháng) với TN1 và KDML105 là 2 giống chuẩn nhiễm đối với rầy nâu. Kết quả kiểu hình con lai thu được ở F1 của Babawee x TN1 đều nhiễm còn ở Babawee x KDML105 (giống Thái thơm) đều biểu hiện khả năng kháng vừa (Murai và ctv, 2001) [71]. Tiếp tục nghiên cứu thế hệ F2, với 95 cá thể từ tổ hợp Babawee x TN1 có 24 cá thể biểu hiện kháng và 71 cá thể biểu hiện nhiễm. Trong khi đó, 78 cá thể F2 từ tổ hợp Babawee x KDML105 thì có đến 56 cá thể biểu hiện kháng và 22 cá thể bị nhiễm. Sự phân ly này cho phép kết luận rằng, bph4 từ Babawee khi đưa vào TN1 nó được thể hiện như một gen lặn nhưng khi đưa vào KDML105 thì nó là một gen trội. Hiện tượng này được những nghiên cứu trước đây nhận xét rằng, gen kháng lặn có thể được biểu hiện như gen trội phụ thuộc vào bản chất di truyền và biotype của sâu hại (Murai và ctv, 2001) [71]. Tuy nhiên, những nghiên cứu gần đây khi dùng biotype 4 để sàng lọc thế hệ F2 thì khẳng định rằng tính lặn của bph4 là phụ thuộc vào bản chất di truyền và kết quả tương tự cũng nhận được khi nghiên cứu bph2, bph2 đầu tiên được tìm thấy trong giống ADS7 và chúng biểu hiện như một gen lặn trong tổ hợp TN1 x ASD7. Khi nghiên cứu về sự phân ly tính kháng trên diện rộng ở thế hệ F2, F3… thì con cháu từ tổ hợp ASD7 x C418 và Tsukushibare x Norin-PL14 đều khẳng định tính trội tự nhiên của bph2 (Jairin và ctv, 2007) [54].
34
Kết quả nghiên cứu tại IRRI và các quần thể rầy nâu trên đồng ruộng ở Thái Lan đã xác định bph4 có khả năng kháng với cả 4 biotype rầy nâu đang phổ biến (Jairin và ctv, 2007) [54]. Gen lặn bph4 đầu tiên được tìm thấy trong giống Babawee tại Sri-lanka (Sidhu và Khush, 1979) [81] và được cho rằng có liên kết chặt chẽ với gen trội Bph3 trong giống Rathu Heenati và PTB33 (Ikeda và Kaneda, 1981; Sidhu và Khush, 1979) [50] [81].
Hiện tượng tính kháng rầy nâu mất đi do tạp giao cũng là vấn đề cần quan tâm đối với các giống kháng do gen lặn quy định, chúng chỉ thể hiện khả năng kháng trong trạng thái đồng hợp lặn. Khi tạp giao xảy ra, cá thể trong quần thể sẽ ở trạng thái dị hợp và tính kháng hoàn toàn biến mất.
Khả năng hình thành biotype mới sẽ lớn hơn khi tính chống rầy cao của một giống chỉ do một đôi gen chi phối, khả năng đó sẽ ít hơn khi chúng sống trên những giống chống rầy vừa phải nếu tính kháng này do nhiều gen chi phối.
Mặt khác, những biotype có thể sống trên những cây chống rầy hình như lại thích phát triển trên những giống có tính đó do nhiều gen chi phối. Thực tế ở Philipin, Ấn Độ, Srilanca, Việt Nam cho phép tin rằng các quần thể rầy tự nhiên có nhiều biotype khác nhau (Nguyễn Xuân Hiển và ctv, 1979) [10].
Tại Việt Nam, rầy nâu cũng đã chuyển từ biotype 1 sang biotype 2 trong những năm 1987 - 1988 ở miền Bắc. Các giống kháng rầy như IR1561, CR101, CR104… đã trở nên nhiễm rầy (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [8].
Nhiều kết quả nghiên cứu thời gian gần đây cho thấy: Các giống kháng rầy nâu khi sử dụng ở các khu vực khác nhau thường biểu hiện khả năng kháng khác nhau và khả năng kháng thường mất dần sau vài vụ canh tác liên tiếp. Sự khác nhau này phụ thuộc vào sự thay đổi biotype của rầy nâu. Đồng thời, mỗi một giống kháng chỉ có thể kháng hiệu quả với một hoặc vài biotype chứ không thể kháng với tất cả các quần thể rầy nâu có tính độc khác nhau.
Vì vậy, để nghiên cứu về biotype rầy nâu, Viện IRRI đưa ra hai hướng:
(1) Trồng nhiều giống khác nhau ở nhiều vùng nhằm xác định một giống kháng rầy ở nơi này có mẫn cảm với rầy ở nơi khác hay không. Nếu có mẫn cảm, thì có thể nghi rầy ở hai nơi đó thuộc những biotype khác nhau; (2) Nuôi rầy bắt ở nhiều nơi khác nhau (đặc biệt ở những nơi trồng rải rác các giống kháng rầy) trên những giống kháng rầy liên tục nhiều lứa. Nếu số lượng rầy hình thành có thể sống được trên những giống kháng rầy thì đó là một biotype mới.
35
Đồng thời, mỗi giống lúa bị rầy nâu phá hại với mức độ khác nhau tùy theo khả năng thích nghi với rầy của giống đó. Khả năng này phụ thuộc vào phản ứng của rầy với các đặc điểm sinh lý, hóa sinh của giống và diễn ra theo các giai đoạn sau: (1) phản ứng định hướng nhờ đó rầy đến được cây chủ; (2) phản ứng thức ăn quyết định sự lấy thức ăn; (3) việc sử dụng những thức ăn đã ăn vào quyết định dinh dưỡng của rầy; (4) sinh trưởng của rầy non cho đến giai đoạn trưởng thành phụ thuộc vào sự lấy thức ăn cũng như vào dinh dưỡng; (5) sự sống sót của rầy trưởng thành và số lượng trứng được đẻ ra cũng phụ thuộc vào sự lấy thức ăn và dinh dưỡng; (6) quá trình đẻ trứng quyết định số trứng đẻ ra; (7) sự nở của trứng đã đẻ ra. Bảy phản ứng trên quyết định số lượng rầy nâu tồn tại trong một thời gian nhất định. Bất cứ phản ứng nào bị rối loạn cũng làm cho cây không thích hợp với rầy do đó chống được rầy ở một mức độ nào đó.
Kết quả tương tác giữa tất cả những phản ứng đó sẽ quyết định mức độ kháng rầy của giống lúa thí nghiệm.
1.5. Những nghiên cứu về mối quan hệ giữa dinh dưỡng và dịch hại trên