Từ lâu người ta đã giả thiết rằng quang hợp bao gồm hai giai đoạn khác nhau. Đó là pha sáng trực tiếp liên quan đến việc chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học, và pha tối liên quan đến việc sử dụng số năng lượng đã cố
định được trong pha sáng để khử CO2 thành glucose và các hợp
hợp, trong đó có chứa các chất vận chuyển điện tử nhân tạo
(Fe3+). Kết quả của thí nghiệm cho thấy oxy được giải phóng và
chất nhận điện tử bị khử theo phương trình:
ánh sáng 2H2O + 2A ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2AH2 + O2 (23) nhân Hill. + + O2 (24) g lục lạp
rong lục lạp của thực vật các sắc tố quang hợp kết hợp với một chuỗi vận chuyển điện tử xác định tạo thành hai hệ thống
Phản ứng trên được gọi là phản ứng Hill và A là tác
So sánh phương trình (22) và (23), chúng ta thấy trong phản
ứng Hill không có sự tham gia của CO2. Như vậy, phương trình
Hill đã chứng minh được quá trình giải phóng oxy và quá trình
khử CO2 trong quang hợp xảy ra một cách riêng biệt. Ochoa đã
chứng minh được rằng đóng vai trò của tác nhân Hill trong tế
bào chính là NADP+, và phản ứng Hill có thể viết như sau:
ánh sáng
2H2O + NADP+ ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2NADP.H + 2H
Arnon cũng đã xác định được rằng, khi chiếu sán
trong sự có mặt của ADP và phosphate vô cơ thì ATP được hình thành. Như vậy, pha sáng của quá trình quang hợp có chức năng tổng hợp ATP và NADP.H.
chức
øo quan
uinone, fered
chuyển sang trạng thái kích thích (Eo'=-
0,6V
au. Khi chuyển từ mức năng lượng cao xuốn
trở về P700 được gọi là dòng điện tử kín.
Quan
năng có tên là quang hệ thống I và quang hệ thống II. Phản ứng được cảm ứng bởi ánh sáng có bước sóng dài là quang hệ thống I; hoạt động của nó liên quan đến chlorophyll a và không giải phóng oxy. Oxy được giải phóng do hoạt động của quang hệ thống II, vốn được hoạt hóa bởi các tia có bước sóng ngắn hơn.
Trong quang hệ thống II, ngoài chlorophyll a còn có sự tham gia của các sắc tố khác như chlorophyll b, c... Tất cả các tế ba
g hợp giải phóng oxy đều chứa cả hai quang hệ thống; tế bào quang hợp không giải phóng oxy chỉ có quang hệ thống I.
Trong lục lạp có một hệ thống các chất vận chuyển điện tử, trong đó có sự tham gia của một số cytochrome, plastoq
oxin... Nhờ năng lượng của ánh sáng, cùng với sự tham gia của chlorophyll và hệ thống vận chuyển điện tử trung gian này,
điện tử được chuyển từ nước đến NADP+ ngược chiều gradient thế
khử tiêu chuẩn (hình 2.23).
Khi P700 (trung tâm quang hóa của quang hệ thống I) hấp thụ
năng lượng ánh sáng, nó
) và dễ dàng nhường điện tử để khử NADP+ qua các chất vận
chuyển điện tử trung gian. Trở về trạng thái cơ bản, nó bị mất hai
điện tử. Lỗ hổng điện tử trong P700 được lấp đầy do hoạt động của
quang hệ thống II. Khi P680 (trung tâm quang hóa của quang hệ
thống II) hấp thụ năng lượng ánh sáng, nó nhường điện tử của mình cho các chất vận chuyển điện tử trung gian khác để cuối
cùng lấp đầy lỗ hổng điện tử trong P700. Đến lượt P680 mất điện tử,
nhưng nó sẽ được đền bù bằng các điện tử xuất hiện trong quá trình quang oxy hóa nước.
Trong pha sáng của quang hợp điện tử được vận chuyển qua các chất trung gian khác nh
g mức năng lượng thấp sẽ kèm theo giải phóng năng lượng. Năng lượng này dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphate vô cơ. Đó chính là quá trình quang phosphoryl-hóa. Quang phosphoryl- hóa có thể gắn với các dòng điện tử khác nhau ở quang hệ thống I và quang hệ thống II.
Dòng điện tử từ P700 lên trạng thái kích thích rồi theo các chất
vận chuyển trung gian
g phosphoryl-hóa gắn liền với dòng điện tử kín này được gọi là qang phosphoryl-hóa vòng (hay quang phosphoryl-hóa chu kỳ). Dòng điện tử từ nước qua quang hệ thống II đến quang hệ thống I,
cuối cùng được chuyển đến NADP+ được gọi là dòng điện tử hở.
quang phosphoryl-hóa không vòng (hay quang phosphoryl-hóa không chu kỳ).
Như vậy, NADP.H và ATP là những sản phẩm cuối cùng được hình
ủa quang hợp. Ngươ
thành trong pha sáng của quang hợp. Chúng sẽ được sử dụng
để khử CO2 trong pha tối tiếp theo của quang hợp.
Trên đây là những nét cơ bản của pha sáng c
øi ta vẫn chưa biết đầy đủ cơ chế của quá trình hình thành NADP.H và ATP cũng như quá trình quang phân ly nước.