10 1-
4.5.2.Liên kết gen và hoán vị gen: 12 4-
a/ Thí nghiệm của Morgan:
+ Đem lai 2 ruồi dấm thuần chủng mình xám cánh dài với
mình đen cánh ngắn, được F1 toàn mình xám cánh dài.
+ Thực hiện phép lai phân tích để kiểm tra kiểu gen ở F1,
kết quả cho thấy có sự khác nhau giữa phép lai thuận (dùng ruồi
đực F1 lai với ruồi cái đồng hợp lặn) và phép lai nghịch (dùng
ruồi cái F1 lai với ruồi đực đồng hợp lặn). Cụ thể là:
- Ở phép lai thuận cho con lai Fφ-2 với tỷ lệ: 1 xám dài:1
đen cụt
- Ở phép lai nghịch cho con lai Fφ-2 với tỷ lệ: 41% xám dài
(giống mẹ): 9 % xám cụt (khác bố mẹ):9% đen dài (khác bố mẹ): 41 % đen cụt (giống bố).
Như vậy ở đây đã có 2 mức độ liên kết giữa 2 gen trên.
b/ Sơ đồ lai từ P → Fφ-2:
- Quy định gen : B: mình xám; b: mình đen
V: cánh dài; v: cánh cụt. - Phép lai thuận: BV bv P: –––– (xám, dài) x –––– (đen, cụt) BV bv Gp: BV bv BV F : –––– (100 % xám, dài) 1 bv BV bv
Lai phân tích F1: –––– (xám, dài) x –––– (đen, cụt)
bv bv GF1 : BV, bv ; bv Fφ-2 : BV bv BV bv bv –––– –––– bv bv (xám, dài) (đen, cụït) ⇒ Tỷ lệ: 1:1
Kết luận : - Ở ruồi đực gen B liên kết chặt với gen V, còn b liên kết chặt với gen v.
- Quá trình liên kết xảy ra theo từng cặp và được gọi là liên kết hoàn toàn.
+ Phép lai nghịch:
BV bv
F –––– (xám, dài) x –––– (đen, cụt) 1
bv bv
GF1 : BV, bv. Bv, bV ; bv
Fb-2 : phân ly theo bảng sau:
BV bv Bv bV BV bv Bv bV
bv –––– –––– –––– ––––
bv bv bv bv
(xám,dài) (đen,cụt) (xám,cụt) (đen,dài)
Kết luận: Ở ruồi cái 2 gen B và V cũng như b và v liên kết
không chặt. Nguyên nhân là do trong quá trình tiếp hợp trong giảm phân tạo giao tử (ở kỳ trước I) đã có sự trao đổi chéo giữa 2 đoạn nhiễm sắc thể, dẫn đến sự trao đổi chéo giữa 2 gen nằm trên cùng một locus ở hai nhiễm sắc thể tương đồng. Hiện tượng này gọi là hoán vị gen. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Từ các dẫn liệu trên, ngày nay người ta đã đúc kết được quy luật chung cho cơ chế liên kết và hoán vị gen như sau:
- Các gen nằm trên cùng một nhiễm sắc thể tập hợp thành một nhóm liên kết, chúng di truyền cùng nhau qua các thế hệ. Trong mỗi tế bào, số nhóm gen liên kết bằng số cặp nhiễm sắc thể đặc trưng của loài. Ví dụ ở người có 23 nhóm gen liên kết, ở ruồi dấm có 4 nhóm gen liên kết.
- Sự liên kết giữa các gen có thể hoàn toàn hay không hoàn toàn. Khi các gen liên kết không hoàn toàn, trong quá trình giảm phân tạo giao tử có thể sẽ xảy ra sự hoán vị giữa các alen với nhau, tạo nên các tổ hợp trao đổi chéo mang những tính trạng khác bố mẹ.
- Khoảng cách giữa các gen càng xa thì tần số hoán vị càng cao. Tần số hoán vị (còn gọi là tần số trao đổi chéo) ký hiệu là p. Có thể tính p theo một trong ba công thức sau:
Tỷ lệ các giao tử trao đổi chéo
+ Công thức 1 : p(%) = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
Tổng số các giao tử Ví dụ: Trong sơ đồ lai của ruồi dấm trên đây:
9 + 9
p = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ = 18 %
41 + 41 + 9 + 9 + công thức 2 : p = 2X
X: tỷ lệ giao tử hoán vị mỗi loại.
Ví dụ: Trong sơ đồ lai của ruồi dấm trên đây:
p = 2X = 2 x 9 = 18 %
+ Công thức 3 : dựa vào khoảng cách giữa 2 locus locus 2 - locus 1
p = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
100
Ví dụ: ở ngô gen gây nên nội nhũ có sừng nằm ở locus 95;
gen gây nên màu xanh ở hạt nằm ở locus thứ 71. Cả hai gen
này đều nằm trên nhiễm sắc thể thứ 9 ⇒ chúng thuộc 1 nhóm
gen liên kết, tần số trao đổi chéo giữa chúng là: 71 - 59
p ⎯⎯⎯⎯⎯ = 12 %
100
Cần lưu ý một điều là hiện tượng trao đổi chéo chỉ thỉnh thoảng mới xảy ra, trong khi hiện tương liên kết hoàn toàn xảy ra thường xuyên hơn, do vậy tần số hoán vị luôn luôn ít hơn hay bằng 50 % (p < 50 %).
Cơ chế trao đổi chéo và hóa vị gen không những được chứng minh qua những thí nghiệm trên ruồi dấm mà còn được tìm thấy trên nhiều đối tương thực vật khác. Có thể thấy rõ điều đó qua sơ đồ về sự bắt chéo của cặp alen quy định dạng hạt với cặp alen quy định màu hạt ở ngô. Thí nghiệm được tiến hành như sau:
- Đem lai 2 thứ ngô hạt tròn có màu với hạt nhăn không
màu, con lai F1 tất cả đều có hạt tròn có màu, chứng tỏ hạt tròn
là trội (A); hạt nhăn là lặn (a), nội nhũ có màu là trội (C), không
màu là lặn (c). F1 mang tổ hợp gen trội (A-C-).
- Đem F1 lai phân tích với tổ hợp đồng lặn (ac), kết quả
thu được như sau: 48,2% hạt tròn, có màu; 48,2 % hạt nhăn, không màu; 1,8 % hạt tròn, không màu; 1,8 % hạt nhăn, có màu. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Như vậy, ở đây đã xuất hiện 2 tổ hợp con lai được hình thành do trao đổi chéo với tần số p = 2X = 2 x 1,8% = 3,6 %.
Những ví dụ trên đây mới đề cập đến các trường hợp xảy ra sự bắt chéo 1 lần; Trong thực tế còn có thể xảy ra sự bắt chéo 2 lần hoặc nhiều lần hơn nữa.
Hiện tượng trao đổi chéo là một trong những nguyên nhân dẫn đến những biến dị tái tổ hợp, do vậy mà làm tăng tính đa dạng và phong phú của loài, góp phần tạo nguyên liệu cho công tác chọn giống vật nuôi và cây trồng.