Glycolys là quá trình phađn giại kỵ khí glucose thành acid lactic. Sơ đoă toơng quát cụa nó được trình bày trong hình IX.4.
Giai đốn thứ nhât cụa glycolis kêt thúc sau phạn ứng E5 đeơ táo ra các triosophosphate. Nhieơm vú cụa giai đốn này là hốt hóa glucose nhờ ATP và chuyeơn hoá chât này thành glyceraldehyde-3-phosphate đeơ tham gia các phạn ứng oxy hóa – khử cụa giai đốn thứ hai.
Giai đốn thứ hai cụa glycolis là giai đốn các phạn ứng oxy hóa – khử và giại phóng ATP. Nó kêt thúc với sự hình thành acid lactic (trong các mođ đoơng vaơt và mođït sô vi khuaơn) hoaịc ethanol (ở nâm men).
Glycolis nêu được baĩt đaău từ glycogen thì toàn boơ quá trình có teđn gĩi là
glycogenolis. Trong trường hợp này glycogen caăn được phosphorolis sơ boơ thành glucoso-1-phosphate nhờ glycogenphosphorylase và chât này sẽ chuyeơn hoá thành glucoso-6-phosphate nhờ phospho-glucomutase.
Trong sô 11 enzyme cụa glycolis phosphofructokinase đóng vai trò cụa enzyme đieău hòa toàn boơ quá trình. Hốt tính cụa nó bị ức chê bởi ATP và citrate (ở noăng đoơ cao) và được kích thích bởi ADP và AMP.
GS.TS. Mai Xuađn Lương Khoa Sinh hĩc
Hình IX.4: Sơ đoă toơng quát cụa quá trình glycolys
Glyceraldehydephosphate
dehydrogenase cũng đóng vai trò quan trĩng trong vieơc đieău hòa quá trình glycolis. Cơ chê tác dúng phức táp cụa nó được nghieđn cứu khá chi ttiêt (hình IX.5). Moêi moơt trong 4 phaăn dưới đơn vị giông heơt nhau cụa enzyme lieđn kêt với moơt phađn tử NAD+ và có moơt trung tađm hốt đoơng mà thành phaăn rât quan trĩng là nhóm –SH. Trước tieđn, enzyme kêt hợp với NAD+. Sau đó chức aldehyde cụa cơ chât tương tác với trung tađm hốt đoơng, táo ra moơt
thiosemiacetal. Giai đốn tiêp theo là vaơn chuyeơn hydro vôn lieđn kêt với glyceraldehyde-3-phosphate đên NAD+ lieđn kêt, khử nó thành NAD.H, đoăng thời hình thành thioester giữa nhóm –SH cụa enzyme với nhóm carboxyl cụa cơ chât. Phađn tử NAD.H văn khođng tách khỏi enzyme mà lái nhường đieơn tử
và hydro cho phađn tử NAD + tự do. Phức heơ giữa cơ chât và enzyme ở giai đốn này được gĩi là acyl-enzyme. Gôc acyl sau đó được chuyeơn từ nhóm –SH cụa enzyme đên phađn tử phosphate vođ cơ đeơ táo ra sạn phaơm oxy hóa là acid 1,3-diphosphoglyceric.
Lactate dehydrogenase xúc tác phạn ứng cuôi cùng cụa glycolis. Như đã nói đên trước đađy, trong cơ theơ đoơng vaơt baơc cao có ít nhât 5 dáng isoenzyme khác nhau. Tỷ leơ tương đôi cụa 5 dáng này cũng đóng góp moơt phaăn quan trĩng vào vieơc đieău hòa glycolis nói rieđng và trao đoơi chât nói chung.
Các phạn ứng cụa glycolis xạy ra trong tê bào chât và khođng lieđn quan với câu trúc tê bào. Khi có maịt oxy tôc đoơ cụa nó giạm sút. Hieơn tượng này được gĩi là hieơu ứng Pasteur.
Acid lactic – sạn phaơm cuôi cùng cụa glycolis trong đieău kieơn kỵ khí – được thại qua màng tê bào ra mođi trường như moơt sạn phaơm bị lối bỏ. Khi các tê bào cơ cụa đoơng vaơt baơc cao hốt đoơng quá mánh trong đieău kieơn thiêu oxy, từ cơ moơt lượng lớn acid lactic được đưa vào máu. Ở gan nó lái được chuyeơn hóa thành glucose. Cạm giác mỏi meơt hoaịc teđ cơ là do pH bị leơch veă phía acid.
Phương trình toơng quát cụa glycolis có dáng:
Glucose + 2ADP + 2Pvc ⎯→ 2 Lactate + 2ATP + 2H2O
Biên thieđn naíng lượng tự do cụa glycolis với sự chuyeơn hóa glucose thành 2 lactate có giá trị khođng lớn (∆Go = -47Kcal). Với sự hình thành 2 phađn tử ATP tê bào tích lũy được 2 x 7,3 Kcal = 14,6 Kcal. Đieău đó có nghĩa là hieơu suât naíng lượng có ích cụa glycolis baỉng
14,6 x 100
⎯⎯⎯⎯⎯ = 31% 47
Ở sinh vaơt kỵ khí baĩt buoơc glycolis là nguoăn naíng lượng duy nhât. Ở sinh vaơt kỵ khí khođng baĩt buoơc và sinh vaơt hiêu khí baĩt buoơc glycolis là giai đốn đaău cụa sự phađn giại glucose. Trong đieău kieơn có oxy pyruvate khođng bị khử thành lactate mà bị decarboxyl hóa oxy hóa thành acetylcoenzyme A đeơ tiêp túc bị phađn giại thành H2O và CO2 theo chu trình acid tricarboxylic.
Cơ chât cụa glycolis beđn cánh glucose và glucoso-1-phosphate (hình thành từ glycogen) còn có theơ là các monose khác. Ví dú, D-mannose và D-fructose có theơ được phosphoryl hóa thành D-mannoso-6-phosphate và D-fructoso-6-phosphate. D- fructoso-6-phosphate thực sự là sạn phaơm trung gian cụa glycolis, còn D-mannoso-6- phosphate cũng sẽ được chuyeơn hóa thành D-fructoso-6-phosphate nhờ enzyme phosphomannoso-isomerase. Trong khi đó, D-galactose được phosphoryl hóa thành D- galactoso-1-phosphate nhờ galactokinase. Sau đó chât này được epimer hóa thành glucoso-1-phosphate với sự tham gia cụa UTP như đã trình bày trong múc V.
Các pentose được lođi cuôn vào quá trình glycolis sau khi chuyeơn hóa sơ boơ thành glyceraldehyde-3-phosphate nhờ các phạn ứng cụa chu trình pentosophosphate.
Cơ chât cụa glycolis còn có theơ là glycerine và glycerol-3-phophate vôn xuât hieơn trong quá trình thụy phađn moơt sô lipid. Glycerine được phosphoryl hóa thành glycerol-3-phophate nhờ glycerokinase. Sau đó glycerophosphate dehydrogenase oxy hóa chât này thành dioxyacetonephosphate, moơt trong những sạn phaơm trung gian cụa glycolis.
Quá trình leđn men rượu xạy ra trong tê bào nâm men với sự tham gia cụa 10 enzyme đaău cụa glycolis và 2 enzyme boơ sung là pyruvate decarboxylase và alcoholdehydro-genase.
Enzyme pyruvate decarboxylase xúc tác cho phạn ứng khođng thuaơn nghịch Pyruvate ⎯⎯⎯→ Acetaldehyde + CO2
Cơ chê tác dúng cụa enzyme này được trình bày trong hình IX.6. Trực tiêp tham gia trong hốt đoơng xúc tác cụa enzyme là coenzyme thiaminepyrophosphate (dăn xuât cụa vitamine B1). Hốt đoơng cụa nó caăn có Mg2+.
Quá trình decarboxyl hóa acid pyruvic được thực hieơn qua moơt lốt giai đốn. Trước tieđn, nguyeđn tử carbon
α cụa pyruvate kêt hợp với C2 cụa vòng thiazol cụa TPP ở tráng thái lieđn kêt với enzyme, làm xuât hieơn dăn xuât 2-α- lactyl cụa coenzyme. Dăn xuât này sau đó bị decarboxyl hóa thành dăn xuât 2-oxyethyl (acetaldehyde hốt đoơng). Cuôi cùng, nhóm oxyethyl tách khỏi coenzyme ở dáng acetaldehyde tự do. Chât này
sau đó sẽ bị khử thành ethanol nhờ alcoholdehydro-genase:
Acetaldehyde + NADH + H+→⎯→ Ethanol + NAD+ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Phương trrình toơng quát cụa leđn men rượu vì vaơy sẽ là:
Glucose + 2ADP + 2Pvc
⎯→
2 Ethanol + 2CO2 + 2ATP.