Trong traơt tự các phạn ứng dị hóa glucose mà ta đã xem xét tređn đađy có 4 phađn tử ATP được hình thành trong các phạn ứng lieđn hợp với các phạn ứng oxy hóa aldehyde 3-phosphoglyceric và acid α-cetoglutaric. Sô phađn tử ATP này mới chư là moơt phaăn nhỏ naíng lượng sạn sinh trong toàn boơ quá trình phađn hụy moơt phađn tử
glucose thành khí carbonic và nước. Sô naíng lượng còn lái moơt phaăn được giại phóng ở dáng nhieơt vôn caăn đeơ thúc đaơy quá trình phạn ứng, moơt phaăn khác được tích lũy trong các coenzyme khử NAD.H và FAD.H2 vôn có thê khử tieđu chuaơn rât cao và do đó là những hợp chât rât giàu naíng lượng . Như ta đã thây, có tât cạ 12 phađn tử thuoơc lối này được hình thành khi phađn hụy moơt phađn tử glucose, bao goăm 2 NAD.H trong glycolis, 2 NAD.H trong phạn ứng decarboxyl hóa oxy hóa acid pyruvic thành acetyl- CoA và 6 NAD.H cùng 2 FAD.H2 trong chu trrình acid tricarboxylic.
Trong đieău kieơn hiêu khí những hợp chât giàu naíng lượng này sẽ chuyeơn đieơn tử cụa mình cho oxy khođng khí đeơ khođi phúc lái tráng thái oxy hóa NAD+ và FAD. Tuy nhieđn, oxy khođng trực tiêp nhaơn đieơn tử từ các coenzyme khử. Các đieơn tử cùng với proton vôn gaĩn lieăn với chúng được đưa đên chât nhaơn cuôi cùng qua moơt chuoêi chât vaơn chuyeơn trung gian định vị tređn màng trong cụa ty theơ, có teđn gĩi là chuoêi hođ hâp.
Naíng lượng giại phóng trong quá trình vaơn chuyeơn đieơn tử này sau đó được heơ enzyme ATP-ase cũng định vị tređn màng trong cụa ty theơ dùng đeơ toơng hợp ATP trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.
Sự hieơu biêt cụa con người hieơn nay veă phosphoryl hóa oxy hóa (và cạ phosphoryl hóa quang hợp) dựa tređn giạ thuyêt hóa thaơm thâu do Peter Mitchell đeă xuât naím 1961, theo đó hieơu sô noăng đoơ proton giữa hai phía cụa màng trong cụa ty theơ (và màng thylacoid cụa lúc láp) là đoơng lực quan trĩng cho quá trình sinh toơng hợp ATP từ ADP và Pvc.
Có 3 đieơm giông nhau cơ bạn giữa phosphoryl hóa oxy hóa và phosphoryl hóa quang hợp:
1/ Cạ hai quá trình đeău gaĩn với dòng đieơn tử xuyeđn qua moơt chuoêi các chât vaơn chuyeơn trung gian ở dáng khử gaĩn với màng, bao goăm các hợp chât quinone, cytochrome và các protein chứa saĩt – lưu huỳnh;
2/ Naíng lượng tự do giại phóng do dòng đieơn tử “đi xuông” gaĩn lieăn với sự vaơn chuyeơn proton “đi leđn” xuyeđn qua heơ thông màng khođng thâm đôi với proton. Sự phôi hợp này giúp tích lũy moơt phaăn naíng lượng ở dáng thê đieơn hóa xuyeđn màng;
3/ Dòng proton xuyeđn màng theo chieău giạm noăng đoơ cụa chúng xạy ra xuyeđn qua các keđnh đaịc hieơu, dăn đên sự cung câp naíng lượng cho sinh toơng hợp ATP.
Trong múc này chúng ta xem xét trước quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, baĩt đaău baỉng sự mođ tạ các thành phaăn cụa chuoêi vaơn chuyeơn đieơn tử tređn màng trong cụa ty theơ, traơt tự các chât vaơn chuyeơn được toơ chức thành các phức heơ chức naíng đeơ hốt đoơng, đoăng thời, sẽ xét tới cơ chê hoá thaơm thâu mà nhờ đó sự vaơn chuyeơn đieơn tử trong chuoêi hođ hâp dăn đên sinh toơng hợp ATP.
Ty theơ được phađn cách các cơ quan tử khác cụa tê bào bởi lớp màng kép. Màng ngoài cho phép các phađn tử nhỏ và các ion xuyeđn qua. Các keđnh xuyeđn màng câu táo từ protein cho phép phaăn lớn các phađn tử với M < 5000 qua lái deê dàng. Trong khi đó màng trong khođng xuyeđn thâm đôi với phaăn lớn các phađn tử nhỏ và ion, keơ cạ ion H+.
Tređn màng này định vị các thành phaăn cụa chuoêi hođ hâp và phức heơ enzyme làm nhieơm vú toơng hợp ATP.
Trong thành phaăn cụa chuoêi hođ hâp ngoài NAD và các flavoprotein còn có 3 nhóm vaơn chuyeơn đieơn tử khác. Đó là benzoquione kỵ nước (ubiquinone) và hai nhóm protein chứa saĩt là các cytochrome và Fe-S-protein.
Trong tât cạ các phạn ứng xạy ra tređn chuoêi hođ hâp các đieơn tử di chuyeơn từ NAD.H, succinate hoaịc moơt sô chât cho đieơn tử sơ câp khác, xuyeđn qua các flavoprotein, ubiquinone Fe-S-protein và các cytochrome đeơ cuôi cùng đên với O2 (hình IX.10).
Dựa vào thê khử cụa chúng có theơ saĩp xêp các chât vaơn chuyeơn theo traơt tự: NAD.H, UQ, cytochrome b, cytochrome c1, cytochrome c, cytochrome a+a3.
Xử lý nhé màng trong cụa ty theơ baỉng chât taơy rửa, cho phép phát hieơn 4 phức heơ vaơn chuyeơn đieơn tử, moêi phức heơ có thành phaăn rât đaịc trưng ( bạng IX.1). Moêi phức heơ có khạ naíng xúc tác vaơn chuyeơn đieơn tử qua moơt khu vực cụa chuoêi hođ hâp.
Các phức heơ I và II xúc tác vaơn chuyeơn đieơn tử đên ubiquinone từ hai chât cho khác nhau là NAD.H (phức heơ I) và succinate (phức heơ II). Phức heơ III vaơn chuyeơn đieơn tử từ ubiquinone đên cytoxhrome c, còn phức heơ IV tiêp túc vaơn chuyeơn đieơn tử từ cytochrome c đên O2.
Bạng IX.1. Thành phaăn protein cụa chuoêi vaơn chuyeơn đieơn tử trong ty theơ
Phức heơ enzyme Khôi lượng
(kDa) Sô lượng phaăn dưới đơn vị Các nhóm theđm
I. NAD.H-
dehydrogenase 850 > 25 FMN,Fe-S
II. Succinate
dehydrogenase 140 4 FAD, Fe-S
Hình IX.10. Sơ đoă mođ tạ chuoêi hođ hâp và hốt đoơng cụa quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.
III. Ubiquinone, cytochrome c- oxydoreductase Cytochrome c 250 13 10 1 Heme, Fe-S Heme IV. Cytochrome c
oxydase 160 6-13 Heme, CuA,CuB
Ngoài 4 phức heơ tređn, tređn màng trong cụa ty theơ còn có héđ enzyme sinh toơng hợp ATP, ký hieơu là phức heơ FoF1, hay đođi khi còn được gĩi là phức heơ V.
Qua hình IX.10 ta có theơ thây rõ các đieơn tử đát đên UQ qua các phức heơ I và II. UQ.H2 làm nhieơm vú như moơt chât vaơn chuyeơn linh đoơng đôi với đieơn tử và proton. Nó chuyeơn đieơn tử cho phức heơ III đeơ sau đó phức heơ III chuyeơn tiêp cho cytochrome c. Phức heơ IV chuyeơn đieơn tử từ cytochrome c đên O2. Dòng đieơn tử xuyeđn qua các phức heơ I, III và IV kèm theo dòng proton từ cơ chât cụa ty theơ đi ra khoạng khođng gian giữa 2 màng táo ra gradient proton xuyeđn màng – đoơng lực đeơ heơ enzyme ATP-ase sử dúng trong vieơc sinh toơng hợp ATP sau đó.
Như vaơy, nhờ hốt đoơng cụa chuoêi hođ hâp mà toàn boơ naíng lượng tích lũy trong các coenzyme khử NAD.H và FAD.H2 đã được giại phóng. Phaăn lớn sô naíng lượng đó, như ta đã thây, đã chuyeơn hóa thành naíng lượng cụa gradient proton giữa hai phía cụa màng trong cụa ty theơ. Gradient này hình thành được là nhờ tính khođng xuyeđn thâm cụa ion H+ qua màng này. Ngaín trong bị mât H+ sẽ tính đieơn ađm, còn ngaín ngoài có nhieău ion H+ neđn tích đieơn dương. Kêt qua xuât hieơn moơt hieơu sô đieơn thê. Phức heơ FoF1 là nơi duy nhât cho phép ion H+ quay ngược từ ngaín ngoài vào ngaín trong. Khi dòng đieơn (ở đađy là dòng H+ chứ khođng phại là dòng e-) cháy qua, phức heơ này sẽ được câp naíng lượng đeơ toơng hợp ATP từ ADP và Pvc. Như vaơy, nhờ có sự hòa hợp giữa phức heơ FoF1 với chuoêi hođ hâp mà naíng lượng giại phóng trong các phạn ứng oxy hóa NAD.H và FAD.H2 có theơ được dùng đeơ toơng hợp ATP. Vì thê kieơu toơng hợp ATP này được gĩi là phosphoryl hóa oxy hóa trong chuoêi hođ hâp.
Ngoài tác dúng làm nguoăn naíng lượng trực tiêp đeơ toơng hợp ATP, gradient proton còn được sử dúng đeơ bơm các phađn tử ATP từ trong cơ chât cụa ty theơ ra tê bào chât. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Tređn cơ sở mức cheđnh leơch naíng lượng giữa NAD.H, FAD.H2 với dáng oxy hóa tương ứng (NAD+ và FAD) người ta cho raỉng khi nhường điieơn tử cụa mình cho oxy phađn tử qua chuoêi hođ hâp cho phép táo ra 3 ATP từ NAD.H và 2 ATP từ FAD.H2. Rieđng các phađn tử NAD.H hình thành trong quá trình glycolis vôn xạy ra trong tê bào chât chư cho phép táo ra sô phađn tử ATP tương đương với FAD.H2 trong ty theơ. Đó là do kêt quạ cụa moơt cơ chê vaơn chuyeơn các đương lượng khử từ tê bào chât vào ty theơ có teđn là cơ chê con thoi glycerophoosphate. Theo cơ chê này NAD.H cụa tê bào chât được dùng đeơ khử dioxyacetone phosphate thành glycerophosphate. Sau đó glycerophosphate đi vào ty theơ. Tái đó với sự tham gia cụa FAD nó bị oxy hóa ngược lái thành dioxyacetone phosphate, còn FAD bị khử thành FAD.H2. Cạ hai phạn ứng
đeău được xúc tác bởi glycerophosphate dehydrogenase nhưng với sự tham gia cụa hai coenzyme khác nhau. Kêt quạ là các đương lượng khử trong tê bào chât ở dáng NAD.H được chuyeơn vào ty theơ ở dáng FAD.H2.
Nhờ hốt đoơng cụa chuoêi hođ hâp lieđn hợp với phức heơ FoF1 mà naíng lượng tự do giại phóng từ moơt phađn tử glucose trong quá trình glycolis có theơ dăn đên sự hình thành theđm 4 phađn tử ATP, nađng toơng sô ATP cụa giai đốn này leđn 6 phađn tử. Trong khi đó ở giai đốn hiêu khí tiêp theo ngoài 2 ATP xuât hieơn trực tiêp trong chu trình acid tricarboxilic còn hình thành theđm (6x3) + (2x2) = 28 phađn tử ATP nữa. Do đó khi oxy hóa hoàn toàn moơt phađn tử glucose thành khí carbonic và nước táo ra được 36 phađn tử ATP, trong đó 6 phađn tử ở giai đốn kỵ khí và 30 phađn tử ở giai đốn hiêu khí. Trong moêi phađn tử ATP tích lũy 7,3 Kcal. Như vaơy trong 36 phađn tử ATP tích lũy được 7,3 x 36 = 263 Kcal.
Trong khi đó biên thieđn naíng lượng tự do cụa phạn ứng C6H12O6 + 6O2 ⎯→
6CO2 + 6H2O là 686 Kcal. Từ đó ta có theơ thây rõ hieơu suât tích lũy naíng lượng cụa phạn ứng này là 263 x 100 / 686 = 38%.