TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG LÊ PHÁT NAM KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM TRẮNG Beauveria bassiana Bals.. TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC Ứ
Trang 1TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG
LÊ PHÁT NAM
KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM TRẮNG
Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin VÀ
Verticillium sp TRÊN RỆP SÁP Phenacoccus sp GÂY HẠI CÂY CÀ TÍM TẠI
THÀNH PHỐ CẦN THƠ
LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT
Cần Thơ, 2015
Trang 2TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN BẢO VỆ THỰC VẬT
-o0o -
Luận văn tốt nghiệp Kỹ sư Bảo Vệ Thực Vật với đề tài:
KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM TRẮNG Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin VÀ Verticillium sp TRÊN RỆP SÁP Phenacoccus sp
GÂY HẠI CÂY CÀ TÍM TẠI THÀNH PHỐ CẦN THƠ
Sinh viên thực hiện: Lê Phát Nam
Kính trình lên Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp
Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2015
Cán bộ hướng dẫn
PGs TS Trần Văn Hai
Ks Nguyễn Thị Diệu Hương
Trang 3TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN BẢO VỆ THỰC VẬT
-o0o -
Hội đồng chấm tốt nghiệp luận văn đã chấp nhận luận văn tốt nghiệp Kỹ sư Bảo Vệ Thực Vật với đề tài: KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM TRẮNG Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin VÀ Verticillium sp TRÊN RỆP SÁP Phenacoccus sp GÂY HẠI CÂY CÀ TÍM TẠI THÀNH PHỐ CẦN THƠ Do sinh viên Lê Phát Nam thực hiện Ý kiến của hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp
Luận văn tốt nghiệp hội đồng đánh giá ở mức
Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2015
BCN khoa Nông Nghiệp & SHƯD
Trang 4LƯỢC SỬ CÁ NHÂN
Họ tên sinh viên: Lê Phát Nam
Giới tính: Nam
Ngày sinh: 01/01/1992
Con ông: Lê Văn Hòa và bà: Lê Thị Út Bé
Quê quán: huyện Châu Thành, tỉnh Hậu Giang
Từ năm 2009-2011: học t i trường Trung học ph thông Tầm Vu
II, thị trấn Cái Tắc, huyện Châu Thành A, tỉnh Hậu Giang
Từ năm 2011-2015: học t i trường Đ i học Cần Thơ Tốt nghiệp
Kỹ sư ngành Bảo Vệ Thực Vật năm 2015
Trang 5
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân Các số liệu, kết quả trình bày trong luận văn này là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình luận văn nào trước đây
Tác giả luận văn
Lê Phát Nam
Trang 6
LỜI CẢM TẠ
Kính dâng!
Cha, mẹ suốt đời tận tụy vì sự nghiệp và tương lai chúng con
Tỏ lòng biết ơn sâu sắc
Thầy Trần Văn Hai và cô Nguyễn Thị Diệu Hương đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo, truyền đ t nhiều kinh nghiệm quý báu giúp chúng em hoàn thành
đề tài tốt nghiệp này
Chân thành cảm ơn
Thầy cố vấn học tập Nguyễn Chí Cương cùng toàn th thầy cô Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, trường Đ i Học Cần Thơ đã truyền đ t những kiến thức và tâm huyết vô cùng quý báu cho chúng em trong suốt thời gian học tập t i trường Đặc biệt là quý thầy cô thuộc bộ môn Bảo Vệ Thực Vật đã tận tình chỉ bảo và t o điều kiện thuận lợi cho chúng em hoàn thành luận văn này
Xin chân thành cám ơn chị Lê Nguyễn Nhựt H , Đặng Hồng Như, anh Nguyễn Thành Công, Huỳnh Hữu Đức, b n Nguyễn Hoàng Thắng, Huỳnh Hữu Lý, Hồ Như Ngọc, Nguyễn Thị Hai, em Tô Văn Quý, các b n lớp Bảo Vệ Thực Vật khóa 37 đã nhiệt tình giúp đỡ và động viên tôi trong suốt quá trình làm đề tài
Thân gửi về
Các b n lớp Bảo Vệ Thực Vật khóa 37, chúc các b n luôn thành công
và h nh phúc trong tương lai
Trân trọng!
Trang 7MỤC LỤC
MỤC LỤC vii
DANH SÁCH BẢNG ix
DANH SÁCH HÌNH x
DANH SÁCH TỪ VIẾT TẮT xi
TÓM LƯỢC xii
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 2
1.1 CÂY CÀ TÍM 2
1.1.1 Nguồn gốc 2
1.1.2 Đặc đi m thực vật 2
1.1.2 Yêu cầu điều kiện môi trường 3
1.2 RỆP SÁP Phenacoccus sp 4
1.2.1 Lịch sử nghiên cứu và phân bố 4
1.2.2 Ph ký chủ 4
1.2.3 Phân lo i 5
1.2.4 Đặc đi m hình thái 5
1.2.5 Gây h i kinh tế 5
1.2.6 Biện pháp sinh học 6
1.3 NẤM Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin 6
1.3.1 Nguồn gốc, phân lo i và phân bố 6
1.3.2 Đặc đi m hình thái, sinh lý 7
1.3.3 Khả năng sinh độc tố 7
1.3.4 Cơ chế tác động của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin lên côn trùng 8
1.3.5 Triệu chứng sâu h i bị bệnh vi nấm côn trùng 9
1.3.6 Một số yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát tri n của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin 10
1.3.7 Một số thành tựu về ứng dụng nấm trắng Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin 11
1.4 NẤM Verticillium sp 12
1.4.1 Nguồn gốc, phân lo i và phân bố 12
1.4.2 Đặc đi m hình thái 12
1.4.3 Khả năng sinh độc tố và cơ chế tác động 13
1.4.4 Những thành tựu và ứng dụng của nấm Verticillium sp 15
1.5 CHẤT BÁM DÍNH THẦN HỔ……… 15
CHƯƠNG 2 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP 17
2.1 PHƯƠNG TIỆN 17
2.1.1 Thời gian và địa đi m 17
2.1.2 Vật liệu và dụng cụ 17
2.2.3 Chuẩn bị nguồn nấm 17
2.2.4 Chuẩn bị rệp sáp 17
2.2.5 Chuẩn bị cây cà tím 17
Trang 82.3 BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM 18
2.3.1.Trong phòng thí nghiệm 18
2.3.2.Trong nhà lưới 19
2.3.3.Phương pháp lấy chỉ tiêu 20
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 21
3.1 THÍ NGHIỆM 1: KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin TRÊN RỆP SÁP TRONG ĐIỀU KIỆN PHÒNG THÍ NGHIỆM 21
3.1.1 Độ hữu hiệu của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin trên rệp sáp trong điều kiện phòng thí nghiệm 21
3.1.2 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin trở l i trong điều kiện phòng thí nghiệm 22
3.2 THÍ NGHIỆM 2: KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM Verticillium sp TRONG ĐIỀU KIỆN PHÒNG THÍ NGHIỆM 23
3.2.1 Độ hữu hiệu của nấm Verticillium sp trên rệp sáp trong điều kiện phòng thí nghiệm 23
3.2.2 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm nấm Verticillium sp trên rệp sáp trong điều kiện phòng thí nghiệm 24
3.3 THÍ NGHIỆM 3: KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin TRONG ĐIỀU KIỆN NHÀ LƯỚI 25
3.3.1 Độ hữu hiệu của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin trên rệp sáp trong điều kiện nhà lưới 25
3.3.2 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin trở l i trong điều kiện nhà lưới 26
3.4 THÍ NGHIỆM 4: KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM Verticillium sp TRONG ĐIỀU KIỆN NHÀ LƯỚI 26
3.4.1 Độ hữu hiệu của nấm Verticillium sp trên rệp sáp trong điều kiện nhà lưới 26
3.4.2 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Verticillium sp trở l i trong điều kiện nhà lưới 28
CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀ ĐỀ NGHỊ 32
4.1 KẾT LUẬN 32
4.2 ĐỀ NGHỊ 32
TÀI LIỆU THAM KHẢO 33
PHỤ LỤC 36
Trang 9DANH SÁCH BẢNG
3.1 Độ hữu hiệu nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
trên rệp sáp trong điều kiện phòng thí nghiệm 21
3.2 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Beauveria bassiana (Bals.)
Vuillemin trở l i trong điều kiện phòng thí nghiệm 22
3.3 Độ hữu hiệu nấm Verticillium sp trên rệp sáp điều kiện
3.4 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Verticillium sp trở l i trong điều
3.5 Độ hữu hiệu nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
3.6 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Beauveria bassiana (Bals.)
Vuillemin trở l i trong điều kiện nhà lưới 26
3.7 Độ hữu hiệu của nấm Verticillium sp trên rệp sáp trong
3.8 Tỷ lệ rệp sáp nhiễm nấm Verticillium sp trở l i trong điều
Trang 10DANH SÁCH HÌNH
1.1 Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng 8
3.3 Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin đƣợc nuôi cấy
3.4 Cành bào đìa nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
3.10 Thả rệp sáp lên cà tím chuẩn bị phun dung dịch nấm thí
3.11 Bố trí thí nghiệm trong phòng thí nghiệm 30
3.15 Tỷ lệ mọc nấm trở l i nấm Beauveria bassiana (Bals.)
3.16 Tỷ lệ mọc nấm trở l i nấm Verticillium sp trên rệp sáp 31
Trang 11DANH SÁCH TỪ VIẾT TẮT
NSKN Ngày sau khi nhúng
SDAY3 Sabouraud Dextrose Agar Yeast
Bb Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
Ver Nấm Verticillium sp
Trang 12Lê Phát Nam, 2015 Đề tài “Khảo sát hiệu lực của nấm trắng Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin và Verticillium sp trên rệp sáp Phenacoccus sp
gây hại cây cà tím tại thành phố Cần Thơ” Luận văn tốt nghiệp Kỹ sư Bảo
Vệ Thưc Vật, khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, trường Đ i Học Cần Thơ
TÓM LƯỢC Nhằm mục đích tìm ra lo i nấm có hiệu quả cao trong phòng trị rệp sáp,
giảm áp lực gây h i của chúng trong mùa nắng Đề tài “Khảo sát hiệu lực của
nấm trắng Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin và Verticillium sp. trên
rệp sáp Phenacoccus sp gây hại cây cà tím tại thành phố Cần Thơ” đã
được thực hiện từ 10/2013 đến 11/2014 t i bộ môn Bảo Vệ Thực Vật, khoa Nông Nghiệp, trường Đ i Học Cần Thơ
Kết quả thử nghiệm nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
- Trong điều kiện phòng thí nghiệm:
Hiệu lực nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin ở nồng độ 8.108 bào tử/ml có độ hữu hiệu đ t (82,50%) cho hiệu lực diệt rệp sáp cao hơn các nồng
độ 6.108
, 4.108, 2.108 bào tử/ml t i thời đi m 12 NSKN
Tỷ lệ nhiễm nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin trở l i ở nghiệm
thức 8.108
đ t (82,86%) và là nghiệm thức có tỷ lệ nhiễm nấm trở l i cao hơn
và lần lượt giảm dần ở các nghiệm thức 6.108, 4.108, 2.108 t i thời đi m 19 NSKN
- Trong điều kiện nhà lưới:
Các nghiệm thức đều có độ hữu hiệu thấp hơn trong điều kiện phòng thí nghiệm Tuy nhiên, ở nồng độ 8.108
bào tử/ml, độ hữu hiệu của nấm đ t (59,38%), vẫn là nghiệm thức cho hiệu lực diệt rệp sáp cao nhất và lần lượt giảm dần ở các nồng độ 6.108
, 4.108, 2.108 bào tử/ml t i thời đi m 12 NSKP
Tỷ lệ nhiễm nấm trở l i đ t (81,63%) ở nghiệm thức 8.108
và là nghiệm thức có tỷ lệ nhiễm nấm trở l i cao và giảm dần ở các nghiệm thức 6.108
, 4.108, 2.108 t i thời đi m 19 NSKP
Kết quả thử nghiệm nấm Verticillium sp
Trang 13- Trong điều kiện phòng thí nghiệm:
Độ hữu hiệu của nấm Verticillium sp ở nồng độ 8.108
bào tử/ml đ t (65,83%) là nghiệm thức có hiệu lực diệt rệp sáp cao hơn các nghiệm thức ở nồng độ 6.108
, 4.108, 2.108 bào tử/ml t i thời đi m 12 NSKN
Tỷ lệ nhiễm nấm Verticillium sp trở l i ở nghiệm thức 8.108
đ t (81,61%) và là nghiệm thức có tỷ lệ nhiễm nấm trở l i cao và lần lượt giảm dần ở các nghiệm thức 6.108
, 4.108, 2.108 t i thời đi m 19 NSKN
- Trong điều kiện nhà lưới:
Độ hữu hiệu của nấm ở nồng độ 8.108
bào tử/ml thấp hơn trong điều kiện phòng thí nghiệm, chỉ đ t (44,38%) nhưng vẫn cho hiệu lực diệt rệp sáp cao hơn các nồng độ 6.108
, 4.108, 2.108 bào tử/ml t i thời đi m 12 NSKP
Tỷ lệ nhiễm nấm trở l i đ t (79,07%) ở nghiệm thức 8.108
và là nghiệm thức có tỷ lệ nhiễm nấm trở l i cao và lần lượt giảm dần ở các nghiệm thức 6.108, 4.108, 2.108 t i thời đi m 19 NSKP
Trang 14MỞ ĐẦU
Trong sản xuất nông nghiệp, biện pháp hóa học được sử dụng khá ph biến do có hiệu quả phòng trừ dịch h i tương đối tốt, giá thành hợp lý và dễ sử dụng Tuy nhiên, nếu thuốc bảo vệ thực vật bị sử dụng quá mức l i làm mất cân bằng sinh học trong hệ sinh thái canh tác nông nghiệp, tiêu diệt nhiều loài sinh vật có ích, xuất hiện các dịch h i thứ cấp, t o nhiều nòi dịch h i kháng thuốc Do đó đ đ t được mức độ ki m soát dịch h i mong muốn thì phải gia tăng số lượng và liều lượng thuốc bảo vệ thực vật, hậu quả là dư lượng thuốc bảo vệ thực vật còn lưu tồn trong đất, trong nông sản, gây nhiều ảnh hưởng lớn đến sức khỏe con người và môi trường Trước thực tr ng đó, biện pháp sinh học nói chung, việc sử dụng nấm ký sinh đ quản lý côn trùng gây h i nói riêng, là một biện pháp được nhiều nhà khoa học quan tâm đ giải quyết các vấn đề tồn t i mà biện pháp hóa học gây ra và đảm bảo sản xuất theo hướng an toàn, bền vững, thân thiện với môi trường
Theo Nguyễn Văn Đĩnh (2004), trong những năm gần đây, biện pháp sinh học trong quản lý dịch h i đang ngày càng được áp dụng rộng rãi Đến năm 2005, xu thế chung là phòng trừ sinh học ngày càng được sử dụng nhiều, chiếm 30-40% các biện pháp phòng trừ dịch h i Quản lý dịch h i hiện đ i phụ thuộc nhiều vào biện pháp sinh học vì nó là biện pháp bền vững, rẻ và an toàn nhất
T i Việt Nam, nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin và Verticillium sp. được phát hiện ngoài tự nhiên, ký sinh trên nhiều loài côn trùng gây h i như sâu cuốn lá nhỏ, sâu ăn t p, rệp sáp, Chính vì vậy, đề tài
“KHẢO SÁT HIỆU LỰC CỦA NẤM TRẮNG Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin VÀ Verticillium sp. TRÊN RỆP SÁP Phenacoccus sp GÂY
HẠI CÂY CÀ TÍM TẠI THÀNH PHỐ CẦN THƠ” được thực hiện nhằm
tìm ra lo i nấm có hiệu quả cao trong phòng trị rệp sáp, giảm áp lực gây h i của chúng trong mùa nắng, t o tiền đề cho các nghiên cứu tiếp theo
Trang 15CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
Đây là lo i cây dễ tính, dễ trồng và cho thu ho ch dài nên được trồng
ph biến trong các vườn rau gia đình và một số nơi thuộc vùng chuyên canh, song với diện tích không lớn do thị trường tiêu thụ còn h n hẹp (Trần Khắc Thi và Nguyễn Công Hoan, 2005)
1.1.2 Đặc điểm thực vật
Rễ
Rễ cà tím thuộc lo i rễ cọc nhưng do phương thức cấy chuy n (ươm cây con trong khay sau đó đem ra đồng, trong quá trình nh cây con từ khay đem trồng làm cho hệ thống rễ cà tím bị đứt một phần) nên rễ biến đ i thành
hệ rễ gần giống với rễ chùm, giống như rễ cà chua và ớt (Mai Thị Phương Anh, 1996) Bộ rễ cây rất khỏe, ăn sâu vào đất, do đó trong canh tác nên chọn đất tốt, tơi xốp đ thuận lợi cho sự phát tri n của bộ rễ (Trần Khắc Thi và Nguyễn Công Hoan, 2005)
Thân
Cà tím là cây thân thảo sống hằng năm hoặc nhiều năm, có thân hóa gỗ Thân cà tím phân cành m nh, chiều cao khoảng 0,8-1,2 m Các chồi bên phát tri n m nh (đặc biệt là chồi ở dưới chùm hoa thứ nhất và chùm hoa thứ hai) và cho năng suất tương đương thân chính Vì thế trong canh tác lo i cây trồng này cần chú ý khoảng cách trồng cho phù hợp đ cây có th phát tri n tốt nhất (Nguyễn M nh Chinh và Ph m Anh Cường, 2007)
Lá
Trang 16Lá cà tím to, đơn giản, chia thùy và mặt dưới có nhiều gai Lá mọc so
le, mỗi nách lá thường có một chồi Tùy thuộc vào vị trí mà các chồi có khả năng sinh trưởng và phát tri n khác nhau Chức năng chính của lá là quang hợp, t ng hợp carbohydrate cần thiết cho các ho t động sinh lý, sinh hóa trong cây Vì thế đ cây phát tri n tốt thì cần bộ lá khỏe m nh (Mai Thị Phương Anh, 1996)
1.1.2 Yêu cầu điều kiện môi trường
Khí hậu
Cà tím là cây yêu cầu nhiệt độ ấm cho sự sinh trưởng, phát tri n và là một trong số ít các lo i cây có khả năng cho sản lượng cao trong môi trường nóng ẩm Cây sinh trưởng tốt nhất dưới điều kiện nhiệt độ 21-29oC, nhiệt độ thấp hơn tỷ lệ đậu trái giảm, nhiệt độ cao hơn và ẩm độ cao cũng làm giảm năng suất đáng k Nhiệt độ ban ngày 25-32o
C, ban đêm 21-27o
C là tốt nhất cho sản xuất h t giống, thời gian sinh trưởng của cà tím đ lấy h t khoảng 120 ngày Cà tím có khả năng chịu h n và lượng mưa cao nhưng sẽ không chống chịu đối với đất sũng nước trong thời gian dài bởi vì độ ẩm cao, kéo dài cây cà
dễ bị bệnh thối rễ Ẩm độ thích hợp nhất cho cây phát tri n là 80% Ngoài ra, cây cà cũng không chống chịu được sương muối trong mùa đông (Vũ Văn Liết, 2006)
Đất và dinh dưỡng
Trang 17Cây cà dễ trồng, không kén đất, có th trồng trên đất thịt nặng đến cát pha Nhưng do thời gian sinh trưởng tương đối dài nên cần đất tốt, giàu mùn
và thoát nước Độ pH thích hợp là 6-7 (Nguyễn M nh Chinh và Ph m Anh Cường, 2007)
Cây cà tím cần rất nhiều chất dinh dưỡng nhất là đ m, lân, kali Đ m và lân giúp cây phát tri n về thân lá và hình thành mầm hoa, tăng kích thước quả, kali giúp quá trình hình thành trái thuận lợi, tăng chất lượng trái và khả năng chống bệnh Ngoài các nguyên tố đa lượng, các nguyên tố trung và vi lượng cũng rất cần thiết cho các ho t động sống của cây như: Ca, Mg, Mn, Bo,…
Bi u hiện thiếu dinh dưỡng thường ít thấy trên cây cà tím Tuy nhiên, dinh dưỡng khoáng cũng rất cần thiết cho cây, góp phần tăng năng suất và chất lượng thương phẩm (Mai Thị Phương Anh, 1996)
1.2 Rệp sáp Phenacoccus sp
1.2.1 Lịch sử nghiên cứu và phân bố
Phenacoccus sp được phát hiện đầu tiên ở Mỹ vào năm 1898 và gây
h i trên diện rộng ở Mỹ đến năm 1992 Trong năm 1992, chúng được tìm thấy
ở Trung Mỹ, Caribbean và Ecuador Larrain (2002) đã chú ý đến một loài gây
h i trên cây Solanum muricatum và sau này được ghi nhận là loài Phenacoccus sp lần đầu tiên t i Brazil (trích dẫn bởi Mark P Culik và Penny
Phenacoccus sp được ghi nhận gây h i trên 154 loài cây thuộc 53 họ,
trong đó có 20 loài là cây trồng, 45 loài cây cảnh và còn l i là cỏ d i Các loài này chủ yếu thuộc họ Malvaceae, Solanaceae, Ficoidae, Amarantaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Verbenaceae và Zygophyllaceae
Các cây trồng bị Phenacoccus sp xâm h i nghiêm trọng thường là Solanum melongena, Solanum nigrum, Datura metel (họ Solanaceae), Xanthium strumarium (họ Asteraceae), Trianthema spp (họ Aizoaceae), Chenopodium album (họ Chenopodiaceae) và Tribulus terrestris (họ Zygophyllaceae)
Trang 18Những cây trồng khác thì loài này chỉ gây h i trong khoảng thời gian ngắn và với mật số thấp (Vennila, 2010)
1.2.4 Đặc điểm hình thái
Rệp sáp cái trưởng thành có cơ th hình oval hơi dài, toàn cơ th có phủ đầy chất sáp trắng như bột, xung quanh cơ th xuất hiện 18 cặp tua sáp ngắn, phần cuối bụng có hai sợi tua dài và to hơn các cặp tua hai bên bụng và đầu Trong cơ th rệp sáp có chứa chất dịch màu nâu nh t Kích thước rệp cái thường dao động 2-4 mm chiều dài và 1,5-2,5 mm chiều rộng (Nguyễn M nh Chinh, 2002)
Theo Williams và Granara de Willink (1992) thì Phenacoccus sp có hình d ng tương tự với loài Phenacoccus solani Ferris và Phenacoccus defectus Ferris Phenacoccus sp thường có những sợi sáp ngắn ở bên và sợi
sáp dài ở cuối (ngắn hơn một nửa chiều dài cơ th ) (trích dẫn bởi Mark P Culik và Penny J Gullan, 2005)
1.2.5 Gây hại kinh tế
Cả ấu trùng và thành trùng (trừ thành trùng đực) đều gây h i bằng cách chích hút lá, cành, cuống trái, nếu nặng lá vàng, rụng, cành bị khô và chết, trái cũng có th bị biến màu, phát tri n kém và rụng Rệp sáp gây h i chủ yếu vào mùa nắng Mật ngọt do rệp sáp tiết ra còn rất hấp dẫn nấm bồ hóng phát tri n, làm ảnh hưởng đến quang hợp của cây, mất giá trị thương phẩm của trái (Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000)
Nguyễn M nh Chinh (2002), cho rằng rệp sáp là loài dịch h i nghiêm trọng và khó phòng trị, là loài côn trùng thuộc nhóm chích hút, cách sinh sống
Trang 19và phá h i chủ yếu của các loài rệp sáp là chích hút nhựa cây, làm cho cây suy yếu dần và chết đi
1.2.6 Biện pháp sinh học
Ruồi ký sinh Aenasius bambawalei Haya là loài duy nhất được ghi nhận ký sinh trên Phenacoccus sp t i Maharashtra (Ấn Độ) Tuy vậy còn có 5 loài ong ký sinh và ruồi ký sinh được ghi nhận ký sinh trên Phenacoccus sp., nhưng Aenasius bambawalei là có ảnh hưởng nhiều hơn cả Ngoài ra các loài
bọ rùa, bọ cánh lưới và nhện cũng là thiên địch tự nhiên của loài này (Tanwar, 2011)
1.3 Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
1.3.1 Nguồn gốc, phân loại và phân bố
Theo Nguyễn Lân Dũng (1981) vào năm 1878, nhà bác học Snoi đã tiến
hành một lo t thí nghiệm với nấm trắng Beauveria globuliferus Say Các nhà
khoa học trường Đ i học T ng hợp Kanzac cũng đã thiết lập một tr m tuyên
truyền đ ph biến vai trò của nấm Beauveria với việc lây bệnh trên côn trùng,
họ đã gửi hơn 500 kiện nấm Beauveria đến các trang tr i đ phòng trừ sâu h i
Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin là loài nấm gây h i côn
trùng phân bố trên khắp thế giới, xuất hiện ph biến trong tự nhiên, có th phân lập từ xác côn trùng chết hay phân lập từ đất (Yoshinori Tanada và Harry
K Kaya, 1993) Hiện nay, nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin có trên
120 loài thuộc 45 họ, 7 bộ côn trùng, nếu k cả sâu h i nông nghiệp chúng có
th ký sinh gần 200 loài (Lê Thị Tú Xinh, 2009)
Trang 20Xếp theo hệ thống phân lo i chung của G C Anisworth 1966, 1970,
1971 thì nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thuộc ngành phụ lớp nấm
bất toàn (Deuteromycetes) và giống Beauveria, là loài đi n hình trong chi nấm
b ch cương (Ph m Thị Thùy, 2004)
1.3.2 Đặc điểm hình thái, sinh lý
Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin có sợi nấm màu trắng đến
màu kem có pha một ít màu đỏ, da cam, đôi khi có pha một ít màu lục, có th tiết vào môi trường sắc tố màu vàng, màu đỏ nh t hoặc màu xanh da trời (Ph m Thị Thùy, 2004)
Theo Kirk và ctv (2001) trong quá trình nuôi cấy, nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin sinh ra các sợi nấm trắng và đính bào tử, khi báo tử già xuất hiện giọt nước màu vàng xuất hiện giữa Beauveria amorpha và Beauveria velata (trích dẫn bởi Võ Thị Thu Oanh, 2010)
Trong quá trình nuôi cấy, nấm Beauveria sinh ra các sợi nấm trắng và
bào tử đính, khi bào tử già thấy các giọt dịch màu vàng xuất hiện ở bề mặt khuẩn l c Một số loài khác thì có th xuất hiện giọt dịch màu đỏ trên bề mặt khuẩn l c (Huỳnh Hữu Đức, 2012)
Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin sinh ra những bào tử trần
đơn bào (chỉ gồm một tế bào) không màu, trong suốt, không vách ngăn từ hình cầu (đường kính 1-4 µm) đến hình trứng (kích thước 1,5-5,5 µm) Bào tử trần mọc trong vòng xoắn, phát sinh từ sợi sinh dưỡng mọc thành từng đám, có cuống phình ra Tế bào sinh bào tử trần có cuống d ng hình cầu hoặc elip, hình thoi trụ, hình c chai Cuống tế bào sinh bào tử trần có hình zíc-zắc nhưng là d ng mấu răng nhỏ phát sinh bởi sự kéo dài của gốc ghép (Ph m Thị Thuỳ, 2004)
đi m sôi khoảng 93-940
C
Trang 211.3.4 Cơ chế tác động của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin lên
côn trùng
Theo Ph m Thị Thùy (2004) cho rằng nguyên nhân gây bệnh chủ yếu
là lây lan từ con ốm sang con khỏe thông qua tiếp xúc trực tiếp với nhau Bên
c nh đó, bệnh vi nấm rất dễ lan truyền bằng va ch m đơn giản mà ở một số vi sinh vật khác hầu như không xảy ra Khi lây bệnh, chúng thường lây lan nhờ gió, mưa, chim, thú,…và các bệnh do nấm t o thành những bệnh kéo dài theo chiều gió th i – con đường truyền bệnh thông qua các độc tố của nấm côn trùng
Hình 1.1 Chu trình xâm nhiễm nấm lên côn trùng (nguồn Bruce et al., 2004)
Theo Trần Văn Mão (2002) nhờ gió và mưa, bào tử nấm lây lan đến sâu khỏe, gặp điều kiện ẩm độ và nhiệt độ thích hợp phình lên, nảy mầm thành ống mầm Ống mầm tiếp xúc với da côn trùng và hình thành vòi bám Vòi bám là một tế bào có kích thước gấp 2-3 lần bào tử, có dịch nhầy đ bám vào
da Vòi bám hình thành sợi nhỏ chọc thủng da Sau khi xuyên qua da, sợi nấm phình to thành d ng bàn, mép bàn mọc sợi nấm rồi hình thành các sợi ngắn Sợi ngắn nhờ áp lục đẩy vào bên trong cuối cùng đ t đến da thật Nếu côn trùng lột xác, sợi ngắn sẽ l i hình thành vòi bám mới đ tiến hành tái xâm nhiễm Nấm thông qua áp lực cơ giới đ xâm nhập vào bên trong cơ th côn trùng và nhờ tác dụng của enzyme phân giải mà chọc thủng bi u bì Những enzyme phân giải là protease, lipoase và kitinase Muốn da phân giải trước hết
là nhờ protease rồi lipoase, cuối cùng mới có tác dụng của kitinase
Đối với nấm trắng Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin, khi bào tử
của nấm tiếp xúc với da côn trùng, gặp điều kiện nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, bào tử sẽ nảy mầm ngay lập tức và phát tri n thành sợi nấm Sợi nấm xuyên
Trang 22qua lớp da bên ngoài của côn trùng bằng cách tiết ra enzyme làm tan lớp kitin, nhanh chóng xuyên qua lớp da và phát tri n vào bên trong cơ th côn trùng, sợi nấm sẽ tiết ra độc tố Beauvericin làm hệ thống miễn dich của côn trùng yếu đi và sau đó côn trùng chết Sau khi côn trùng chết, một kháng sinh được sản xuất đ đối kháng với vi khuẩn trong đường ruột của côn trùng Cuối cùng, toàn bộ những lỗ hỏng trên cơ th côn trùng sẽ được làm đầy bởi những khối nấm Khi điều kiện thuận lợi, nấm sẽ phát tri n khắp những bộ phận mềm
trên cơ th côn trùng và triệu chứng đặc trưng về côn trùng bị nấm Beauveria basiana (Bals.) Vuillemin ký sinh sẽ xuất hiện (Nguyễn Đức Toàn, 2009).
1.3.5 Triệu chứng sâu hại bị bệnh vi nấm côn trùng
Theo Ph m Thị Thùy (2004), cá th côn trùng bệnh thường khác với cá
th côn trùng khỏe qua các triệu chứng bên ngoài Đó là do côn trùng có những thay đ i về mặt sinh lý và bệnh lý ở các mô trong cơ th của côn trùng Những thay đ i th hiện ở bên ngoài có th quan sát gọi là triệu chứng bệnh Triệu chứng bệnh đặc trưng nhất là sự thay đ i cách di chuy n của côn trùng Khi bị bệnh các mô côn trùng dần bị phá hủy, ban đầu sẽ di chuy n yếu và về sau sẽ ngừng và bất động
Sự thay đ i về kích thước và độ lớn của cơ th côn trùng cũng là đặc trưng của các bệnh mãn tính hoặc các bệnh xâm nhập chậm Trong trường hợp
do nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thì thân côn trùng bị ngắn l i và
bị khô dét do hệ thống tiêu hóa bị t n thương hoặc do thiếu thức ăn Các vi sinh vật gây bệnh trên côn trùng thường tác động đến những mô nhất định Khi côn trùng bị bệnh nấm thì tuyến mỡ và các mô khác bị hòa tan do lipase
và protease của nấm tiết ra Nhờ đặc đi m này mà người ta có th xác định côn trùng bị bệnh là do tác động của nguyên sinh hay do nấm bậc thấp (Coelomycidium, Entomophthora,…) gây ra Hiện tượng chết ho i gắn liền với hiện tượng tiêu hủy mô là đặc trung của bệnh nấm, quá trình này tiến tri n qua hai giai đo n:
- Hiện tượng chấn thương: các mô t n thương bị phá ho i là do nấm từ bên ngoài gây ra, trong trường hợp này các mô lympho máu đọng l i và mô tái sinh được t o nên trên bề mặt phần thân của côn trùng bị chấn thương
- Hiện tượng nhiễm trùng máu của côn trùng khi bị bệnh nấm là do lympho chứa đầy sợi nấm hoặc những giai đo n phát tri n khác nhau của nấm Hiện tượng thực bào là quá trình các tế bào bao vây và nuốt một phần ti u th nhất định
Trang 23Khi bị nấm bệnh, côn trùng ngừng vận động từ 2-3 ngày, thậm chí có
th một tuần trước khi nấm phát tri n dày đặc trên toàn bộ thân Côn trùng bị
bệnh do nấm bất toàn Deuteromycetes ký sinh, đặc biệt là nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thì ở chỗ bào tử bám vào, nấm phát tri n bên trong
cơ th sâu non t o thành vệt đen, không có hình thù nhất định Côn trùng bị
bệnh nấm khi chết thường có màu sắc nhất định, đối với nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thì cơ th côn trùng khi bị chết sẽ có màu trắng
1.3.6 Một số yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của nấm
Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
Ảnh hưởng của nhiệt độ
Một trong những yếu tố ảnh hưởng lớn đối với sự sinh trưởng của nấm
và hình thành bào tử là nhiệt độ, ph m vi nhiệt độ của lo i nấm này nằm trong khoảng 5-350
C, thích hợp nhất là 20-300C Nếu nhiệt độ thấp nấm sinh trưởng chậm và nhiệt độ cao thì nấm sinh trưởng nhanh và chóng già yếu (Võ Thị Thu Oanh, 2010)
Theo Mattew và ctv (1997), nhiệt độ thích hợp cho sự phát tri n của
sợi nấm là 25,50C, hình thành bào tử 240C Bào tử nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thuộc nhóm bào tử khô và nghèo dinh dưỡng, nếu nhiệt độ
dưới 100
C và trên 350C thì sự hình thành bào tử không xảy ra, nhiệt độ nảy mầm của bào tử nấm nằm trong khoảng 25-300C và chết ở 490
C trong vòng 10 phút (trích dẫn bởi Võ Thị Thu Oanh, 2010)
Ảnh hưởng của độ ẩm
Ẩm độ cũng ảnh hưởng lớn đế sự phát sinh và nảy mầm của bào tử nấm Hai tác giả Grajek và Sobczak đã làm thí nghiệm cho nước không đều vào môi trường Czapek-Dox và xác định điều kiện ẩm độ thích hợp là 80%
cho sự sinh trưởng, phát tri n và hình thành bào tử nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin (Ph m Thị Thùy, 2004)
Ảnh hưởng của ánh sáng
Nguyễn Ngọc Tú và Nguyễn Cửu Thị Hương Giang (1997) cho rằng ánh sáng được xem là yếu tố quan trọng trong sinh vật và hầu hết các nấm ký sinh côn trùng, đặc biệt liên quan đến sợi nấm, sự phóng thích và sự sống sót
của bào tử Đối với nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin thì điều kiện
sáng tối ảnh hưởng không đáng k lên sự phát tri n và t o bào tử của nấm
Theo Milner và ctv (1991) trong 24 giờ nuôi cấy, ánh sáng ảnh hưởng nghịch với sự nảy mầm của bào tử nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin
Trang 24Trong 11 nguồn sáng có màu sắc khác nhau thì ánh sáng màu xanh lam, vàng,
đỏ, xanh lá cây có tác dụng kích thích sự hình thành bào tử nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin (trích dẫn bởi Võ Thị Thu Oanh, 2010)
Ánh sáng có tác dụng xúc tiến bào tử nấm nảy mầm và hình thành bào
tử, mặt khác ánh sáng cũng có tác dụng ức chế và diệt trừ nấm Tia tử ngo i có
th giết chết bào tử Bào tử nấm b ch cương có tính thích nghi khá m nh, chẳng h n sau 91 giờ dưới ánh nắng mới mất khả năng sống, cũng thí nghiệm
ở nhiệt độ 320C dưới trời nắng trong 5 giờ mới mất sức sống (Trần Văn Mão, 2002)
Ảnh hưởng của độ pH
Huber và ctv (1985) cho biết pH từ 3-9 không ảnh hưởng đến sự phát tri n của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin Theo Gloral (1970), nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin có khả năng điều chỉnh môi trường và
pH thích hợp cho sự phát tri n của nấm từ 5,6-6,0 (trích dẫn bởi Võ Thị Thu Oanh, 2010)
1.3.7 Một số thành tựu về ứng dụng nấm trắng Beauveria bassiana (Bals.)
Vuillemin
Theo Rao (1975), tỷ lệ chết của rầy Nephotettix virescens là 100% qua
3 ngày Ông cho rằng nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin có nhiều
tri n vọng trong đấu tranh sinh học chống l i các loài rầy h i lúa, khi ti u khí
hậu trên đồng ruộng thuận lợi cho sự phát tri n của nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin (trích dẫn bởi Nguyễn Ngọc Tú và Nguyễn Cửu Thị Hương
Giang, 1997)
Nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin đã được sử dụng ph biến ở
rất nhiều quốc gia trên thế giới đ phòng trừ nhiều đối tượng sâu h i cây trồng thuộc bộ cánh vảy (Lepidoptera), bộ cánh cứng (Coleoptera), bộ cánh màng (Hymenoptera), bộ cánh nửa cứng (Hemiptera), bộ hai cánh (Diptera), bộ cánh thẳng (Orthoptera),…đ t kết quả tốt, đặc biệt là những loài sâu róm thông, bọ
h i dừa, châu chấu h i tre, mía, mối đất h i cây ăn quả, sùng h i mía (Ph m Thị Thùy, 2004)
Ở Nhật Bản, các nhà khoa học đã sử dụng nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin đ phòng trị sâu tơ Plutella xylostella bước đầu đ t kết quả
rất tốt (Yasuhisa Kunimi, 2004)
Cho đến nay, Việt Nam đã có 13 lo i chế phẩm trừ sâu sinh học được
sản xuất từ nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin như: Beauveria,
Trang 25Biobeauve 5DP, Biovip,…đã đăng ký vào danh mục thuốc bảo vệ thực vật được phép sử dụng năm 2010 (Võ Thị Thu Oanh, 2010)
T i trường Đ i học Cần Thơ hiện nay cũng đã có những nghiên cứu về
hiệu lực của nấm Beauveria bassana (Bals.) Vuillemin trong điều kiện nhà
lưới trên một số lo i côn trùng gây h i như rệp sáp, rầy nâu, sâu ăn t p, sâu cuốn lá đậu phộng,…cho hiệu quả cao trên 80% sau 9-14 ngày xử lý (Lê Thị
Tú Xinh, 2009)
1.4 Nấm Verticillium sp
1.4.1 Nguồn gốc, phân loại và phân bố
Trước đây, các nhà khoa học đã lầm tưởng rằng nấm Cephalosporium
là nấm Verticillium, nhưng Balazy vào năm 1973 đã chứng minh được đây là
hai loài nấm khác nhau (Yoshinori Tanada và Harry K Kaya, 1993)
Xếp theo hệ thống phân lo i của G C Anisworth (1996, 1970, 1971),
McCoy và ctv (1988), Samon và ctv (1988) cho rằng nấm Verticillium sp
thuộc ngành phụ, lớp nấm bất toàn (Deuteromycetes), giống Verticillium (trích dẫn bởi Ph m Thị Thùy, 2004)
Nấm Verticillium sp là một lo i nấm côn trùng ph biến có mặt cả vùng ôn đới và nhiệt đới Nấm Verticillium sp được biết đến như một lo i
nấm có quầng trắng (white halo fungus) tấn công trên rầy (Yoshinori Tanada
và Harry K Kaya, 1993)
Nấm Verticillium sp đã được Stathers và các cộng sự của ông nghiên
cứu và nhận thấy rằng nấm phát tri n tốt ở nhiệt độ 280C, độ ẩm là 80-90% (Ph m Thị Thùy, 2004)
Ẩm độ cao cũng là nhân tố quyết định đến sự hình thành bào tử, sự nảy
mầm và độc lực của nấm Verticillium sp (Lê Thị Thanh Thảo, 2006)
Trang 26song hình trụ, tròn hoặc elip có kích thước 2,3-10 x 1,0-2,6 µm, vách bào tử dày (Trần Văn Mão, 2002)
1.4.3 Khả năng sinh độc tố và cơ chế tác động
Nấm Verticillium sp sản xuất ra độc tố được các nhà khoa học gọi là bassianolide, đây cũng là độc tố được sản xuất bởi nấm Beauveria bassiana (Bals.) Vuillemin Các nhà khoa học đã chứng minh được rằng chính độc tố bassianolide trích ra từ nấm Verticillium sp là nhân tố quyết định hiệu quả
phòng trừ đối với rầy mềm và rệp sáp trong điều kiện phòng thí nghiệm và cả
ngoài đồng Nấm Verticillium sp tấn công lên rầy Macrsiphoniella sanborni
và t o nên một lớp phấn trắng bao chung quanh rầy sau 4-6 ngày Sự hình
thành bào tử nấm Verticillium sp trên rầy ở chân, râu hoặc thỉnh thoảng ở
phần nhọn ở thân nhưng rất ít hình thành bảo tử ở thân hoặc ở bụng của rầy cho đến khi chết (Lê Thị Thanh Thảo, 2006)
Nấm ký sinh côn trùng xâm nhiễm vào cơ th côn trùng phần lớn là qua vỏ chitin của chúng Tức là phải có sự tiếp xúc của bào tử nấm và bề mặt
cơ th vật chủ Bào tử nấm bám vào cơ th vật chủ, khi đủ điều kiện ẩm độ, bào tử mọc mầm và xâm nhiễm vào bên trong cơ th côn trùng qua lớp chitin
Đ vượt qua lớp bi u bì ngoài là nhờ áp lực cơ giới, còn qua lớp bi u bì trong
là do ho t động enzyme của nấm (Ph m Văn Lầm, 1995)
Theo Evan (1998), nấm ký sinh côn trùng được chia thành 4 nhóm: (1)
Ký sinh trong: nấm ký sinh trong các nội quan, khoang cơ th của côn trùng
ký chủ; (2) Ký sinh ngoài: nấm phát tri n ở tầng chitin ngoài vỏ cơ th của côn trùng và gây bệnh cho côn trùng; (3) Nấm mọc trên côn trùng: nấm trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh chúng ký sinh trên côn trùng; (4) Cộng sinh: cả nấm và côn trùng đều mang l i lợi ích cho nhau trong mối quan hệ cùng chung sống
Nấm xâm nhiễm vào cơ th côn trùng qua 3 giai đo n chính:
Giai đoạn xâm nhập
Bào tử nấm được các tác nhân gió, nước, côn trùng phát tán vào môi trường xung quanh sau khi đã phát tri n ra ngoài bề mặt cơ th vật chủ bị nhiễm nấm Khi gặp được vật chủ thích hợp, bào tử sẽ bám chặt vào lớp vỏ côn trùng đ bắt đầu giai đo n ký sinh (được tính từ khi bào tử nấm mọc mầm đến lúc hoàn thành việc xâm nhập vào trong xoang cơ th côn trùng) Bào tử nấm sau khi mọc mầm và phát sinh mầm bệnh, nó giải phóng các enzyme ngo i bào tương ứng với các thành phần chính của lớp vỏ chitin côn trùng đ phân huỷ lớp vỏ này như: protease, chitinase, lipase, aminopeptidase,
Trang 27carboxypeptidase, esterase, N–axetylglucosaminidase, cenlulase Các enzyme này được t o ra một cách nhanh chóng, liên tục với mức độ khác nhau giữa các loài, thậm chí trong cùng một loài Enzyme protease và chitinase hình thành trên cơ th côn trùng, tham gia phân huỷ lớp da côn trùng (cuticula) và lớp bi u bì (thành phần chính là protein) Lipase, cenlulase, các enzyme khác
là những enzyme có vai trò không kém phần quan trọng Nhưng hai enzyme liên quan trực tiếp đến hiệu lực tiêu diệt côn trùng là enzyme phân huỷ protein
(protease) và chitin (chitinase) (Charnley et al., 1991; Luangsa–ard et al., 2005)
Giai đoạn phát triển của nấm trong cơ thể côn trùng đến khi côn trùng chết
Đây là giai đo n sống ký sinh của nấm Trong xoang cơ th côn trùng nấm tiếp tục phát tri n, hình thành rất nhiều sợi nấm ngắn Khi hệ sợi nấm được hình thành trong cơ th , nó phân tán khắp cơ th theo dịch máu, phá huỷ các tế bào máu và làm giảm tốc độ lưu thông máu Toàn bộ các bộ phận nội quan bị xâm nhập, nấm thường xâm nhập vào khí quản làm suy yếu hô hấp dẫn đến ho t động của côn trùng trở nên chậm ch p và phản ứng kém với các tác nhân kích thích bên ngoài Kết quả là vật chủ mất khả năng ki m soát ho t động và chết (Ph m Văn Lầm, 2000; Pramer, 1965)
Giai đoạn sinh trưởng của nấm sau khi vật chủ chết
Thông thường, sau khi côn trùng chết thì các bộ phận bên trong cơ th của chúng sẽ bị phân huỷ bởi vi sinh vật ho i sinh Nhưng đối với nấm ký sinh côn trùng, do có khả năng sản xuất ra các chất có ho t tính như thuốc kháng sinh, ức chế ho t động của vi khuẩn và nấm ho i sinh khác nên chúng có th
c nh tranh với các sinh vật này đ tồn t i và phát tri n, làm cho xác vật chủ
không bị phân huỷ (Dobie et al., 1984)
Đầu tiên, cơ th côn trùng phải xác định tác nhân l xâm nhập vào cơ th
và t o ra phản ứng miễn dịch Tuy nhiên, nấm ký sinh côn trùng phát tri n rất nhanh thông qua việc tái sản xuất nhanh chóng sợi nấm làm áp đảo hệ thống miễn dịch của côn trùng Hơn thế nữa, nấm còn t o ra các d ng độc tố và một số công cụ tấn công khác đ giết chết côn trùng, chính những độc tố và công cụ tấn
công này đã phá hủy cơ chế kháng của ký chủ Hầu hết các nấm bất toàn thường
t o ra độc tố và giết chết côn trùng trong một thời gian ngắn hơn là nấm có giai
đo n sinh sản hữu tính Trong giai đo n đầu độc ký chủ, một số loài nấm bất toàn giết chết ký chủ trước khi gây h i toàn bộ cơ th côn trùng và trên cơ th
côn trùng quan sát thấy rất ít sợi nấm Điều đó chứng tỏ côn trùng bị chết vì chất
độc được tiết ra từ nấm ký sinh Một số loài nấm ký sinh đã lừa hệ thống miễn