1.2.1. Khái niệm cấu trúc hệ sinh thái rừng
Cấu trúc rừng là qui luật sắp xếp tổ hợp của các thành phần cấu tạo nên quần thể thực vật rừng theo không gian và thời gian. Cấu trúc này có ảnh hưởng trực tiếp đến tiến trình cạnh tranh giữa thực vật và cơ chế tác động lẫn nhau giữa chúng trong hệ sinh thái [17].
Việc nghiên cứu cấu trúc rừng đã được các nhà khoa học thế giới cũng như trong nước quan tâm. Các phương pháp nghiên cứu sau này có xu hướng chuyển dần từ phương thức mô tả định tính sang định lượng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và tin học, trong đó việc mô hình hóa cấu trúc rừng đã được nhiều tác giả nghiên cứu [17].
Khi nghiên cứu về cấu trúc rừng, không những phải tìm hiểu cấu trúc hình thái mà còn phải tìm hiểu cả về cấu trúc sinh thái của chúng. Trong đó, cấu trúc sinh thái bao gồm các nhân tố: tổ hình thành loài thực vật, dạng sống, tầng phiến. Còn cấu trúc hình thái được phân thành cấu trúc đứng và cấu trúc ngang. Vì vậy, mô hình cấu trúc hình thái của quần thể thường được biểu diễn bằng mô hình cấu trúc không gian ba chiều [17].
1.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến cấu trúc rừng ngập mặn
Có nhiều tranh luận giữa các nhà khoa học là để tìm hiểu xem những yếu tố hoặc các nhân tố nào gây ảnh hưởng đến sự phân bố cây RNM.
1.2.2.1. Diễn thế sinh thái thực vật và việc xây dựng trên đất liền
Quan điểm cho rằng sự phân tầng trong rừng ngập mặn đại diện cho một hệ quả diễn thế từ người di cư tiên phong để hoàn thiện, đưa rừng trở nên phổ biến nhất và thường được trích dẫn về cơ chế. Ý tưởng là loài mọc thành công ở vùng triều thấp đã giữ lại các trầm tích. Theo thời gian, lớp trầm tích hình thành, rừng Đước mới có thể xâm nhập và cạnh tranh mạnh mẽ với các loài di thực. Quá trình này tiếp tục cho đến khi đất liền không dài hơn vùng triều. Chìa khóa để giải thích điều này là khả năng của loài di thực ngăn chặn, giữ trầm tích và hình thành đất liền [44].
1.2.2.2. Các ảnh hưởng của địa mạo
Các nhà khoa học đã công nhận một cách rộng rãi rằng rừng ngập mặn đáp ứng với những thay đổi địa mạo hơn là gây ra những thay đổi từ chính bản thân chúng. Các nghiên cứu đã khẳng định rằng thảm thực vật rừng ngập mặn phụ thuộc trực tiếp vào sự biến động của địa hình trầm tích [44].
1.2.2.3. Các dải hóa lý và sự phân vùng
Một chủ đề thống trị trong sinh thái học thực vật là một loài thích nghi sinh lý đối với các dải hóa lý trong môi trường. Hai giả thuyết về sự tồn tại của "gradient" là giả thuyết ưu tiên phân biệt và giả thuyết cùng ưu tiên. Giả thuyết ưu tiên phân biệt cho rằng mỗi loài có điều kiện tối ưu của nó. Bởi vì, các loài khác nhau có sự phân bố tối ưu khác nhau. Giả thuyết cùng ưu tiên là tất cả các loài cùng chia sẻ điều kiện tối ưu và các yếu tố khác (ví dụ, cạnh tranh, phát tán hạt giống, sự săn mồi) tạo nên sự phân bố. Ý tưởng về thích ứng sinh lý đã được sử dụng để giải thích các mô hình phân bố được quan sát thấy trong một loạt các quần xã thực vật, bao gồm cả rừng ngập mặn [44].
1.2.2.4. Sự phát tán trụ mầm và sự phân bố
chịu kiểm soát bởi ảnh hưởng của hoạt động thủy triều lên các trụ mầm cây rừng ngập mặn (bởi vì hầu hết rừng ngập mặn tạo ra các đơn vị phân tán là một trụ mầm, không phải là một hạt giống thực sự). Các khu rừng ngập mặn được phân bố từ mức triều thấp đến mức triều cao tỷ lệ nghịch với kích thước các trụ mầm của chúng [44].
1.2.2.5. Cấu trúc rừng và sự tiêu thụ các trụ mầm
Việc ăn hạt giống đã được công nhận là một quá trình quan trọng trong chuỗi các hệ sinh thái. Watson (1928) nhận xét về vai trò của Cua như là sinh vật tiêu thụ các trụ mầm cây rừng ngập mặn, đặc biệt trong các khu rừng được quản lý của phía Tây Malaysia. Tác giả nói “Các kẻ thù nghiêm trọng nhất đối với rừng ngập mặn là loài Cua”. Cua là nhóm động vật lớn chiếm ưu thế cả về số lượng và sinh khối trong đất rừng ngập mặn. Sự tiêu thụ các trụ mầm cây rừng ngập mặn bởi Cua đã ảnh hưởng lớn đến sự tái sinh tự nhiên và ảnh hưởng đến sự phân bố loài đặc hữu tại vùng giữa 2 mức triều. Một loạt các thí nghiệm được thực hiện và kết luận rằng Cua hầu như tiêu thụ 100% các trụ mầm cây Mấm biển mà đã được phân tán vào khu vực rừng giữa hai mức triều. Vì vậy, việc tiêu thụ các trụ mầm là một yếu tố quyết định quan trọng đối với cấu trúc và thành phần loài của rừng [44].
1.2.2.6. Cấu trúc rừng và sự cạnh tranh
Sự cạnh tranh đã được nghiên cứu trong một loạt các quần xã thực vật đất ngập nước, nhưng một số nghiên cứu đã tìm hiểu vai trò của các tương tác cạnh tranh trong các khu rừng ngập mặn. Tương tác cạnh tranh giữa Dà vôi (Ceriops. tagal) và Dà Úc (C. australis) đã được nghiên cứu trên một dải độ mặn trong phòng thí nghiệm. Cây con được trồng trong một loại và nhiều loại môi trường với độ mặn từ 0 - 60 ‰. Sự cạnh tranh được đánh giá bằng cách so sánh sự giảm về mặt tăng trưởng của từng loài trong sự hiện diện của các loài khác. Ở độ mặn từ 0 đến 15 ‰, sự tăng trưởng của C. tagal đã giảm ít hơn hơn so với C. australis ở tất cả các mật độ. Tuy nhiên, đối với độ mặn > 45 ‰, kết quả này trái ngược hoàn toàn, cho thấy
1.2.3. Sự phân tầng trong rừng ngập mặn
Cấu trúc rừng ngập mặn là tương đối đơn giản so với các loại rừng khác, chẳng hạn như rừng mưa nhiệt đới. Số lớp địa tầng của RNM thường được giảm xuống một tán chính. Trong một số khu rừng, một cây con có thể tạo thành lớp thứ hai, nhưng chủ yếu vẫn là các loài dây leo, cây bụi. Cây dưới tán, có nhiều ở hầu hết các khu rừng nhiệt đới, lại bị thiếu hụt ở các khu rừng ngập mặn. Một số giả thuyết cho rằng sự kết hợp của yếu tố bất lợi về độ mặn và nhu cầu ánh sáng đủ để ngăn cản sự phát triển của thảm thực vật tầng dưới. Tuy nhiên, trong các khu rừng ngập mặn, vẫn có lượng mưa quanh năm và dòng chảy nước ngọt dồi dào. Trong địa thế này, một số cây nhỏ hơn và các loài cây bụi có thể được tìm thấy trong các rừng ngập mặn, như các khu rừng ngập mặn hỗn giao [44].
1.2.4. Những nghiên cứu về cấu trúc RNM trong và ngoài nước
Việc nghiên cứu cấu rừng đã có từ lâu đời và được chuyển từ mô tả định tính sang định lượng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và tin học. Trong đó, việc mô hình hóa cấu trúc rừng, xác lập mối quan hệ giữa các nhân tố cấu trúc rừng đã được nhiều tác giả nghiên cứu có kết quả. Sau đây là một số nghiên cứu về cấu trúc RNM mà tác giả đã sử dụng các phương pháp cơ bản để đo đạc và tính toán [17].
1.2.4.1. Những nghiên cứu về cấu trúc RNM trên thế giới
Mặc dù có nhiều bài báo công bố về thảm thực vật, các phương pháp, địa lí thực vật và các chủ đề liên quan tới RNM, nhưng có không nhiều thông tin công bố có giá trị về cấu trúc RNM. Việc so sánh giá trị của nhiều nghiên cứu quan trọng đã không cho thấy được những tiềm năng của chúng. Để giải quyết điều này, các nhà khoa học đã sử dụng những kỹ thuật đo lường không đồng nhất. Tác giả cho rằng cấu trúc rừng nói chung chịu ảnh hưởng bởi thủy triều, dinh dưỡng, chu kỳ nước và các yếu tố thiên tai (khắc nghiệt) như bão, hạn hán, sự tích lũy muối và sương giá [21].
Lugo và Snedaker (1974) đã phát triển 1 khóa phân loại rừng ngập mặn dựa trên các đặc tính của thủy triều và chu kỳ nước. Các tác giả đưa ra giả thiết rằng:
Các yếu tố môi trường này đóng vai trò quan trọng nhất trong cấu trúc rừng ngập mặn (Lugo và Snedaker, 1974) [35]. Hệ thống phân loại này được tiếp tục biến đổi bởi Cintron và cộng sự (1980), được áp dụng để xác định một số mô hình phổ biến về sự đáp ứng của cấu trúc rừng ngập mặn đối với các điều kiện môi trường khác nhau và nó được xem là công cụ hữu ích để phân loại rừng ngập mặn [19].
Năm 1973, các nhóm nghiên cứu bắt đầu tìm kiếm các chỉ tiêu hệ sinh thái có ý nghĩa nhất dùng để xác định nhanh đặc điểm rừng cấu trúc RNM trong khu vực địa lý rộng lớn; Các phương pháp và các thông số chọn lọc cần được làm đơn giản hóa, tối ưu hóa thời gian và phổ áp dụng. Một cuộc khảo sát được tiến hành tại 25 khu rừng ngập mặn ở Florida, Puerto Rico và Costa Rica để kiểm tra các phương pháp đã chọn [19]. Kể từ đó, các kỹ thuật tương tự đã được áp dụng để mô tả các khu rừng ngập mặn Puerto Rican [40], rừng ngập mặn ở Brazil và Costa Rica [37]. Các cấu trúc dữ liệu có giá trị như của năm 1980 đã được rà soát lại [35, 37]. Bằng cách phân tích các đặc điểm thảm thực vật rừng để tính toán các bước tiếp theo [20]:
Chỉ số phức tạp: Biểu thị sự đa dạng và phong phú của thảm thực vật trong quần xã rừng nên được tính toán kết hợp số lượng loài, mật độ cây, tiết diện ngang và chiều cao.
Chỉ số giá trị quan trọng: Cho thấy tầm quan trọng về cấu trúc của 1 loài trong vùng có các loài hỗn giao nên được tính toán bằng cách cộng gộp các tỷ lệ % tương đối của tiết diện ngang, mật độ và tần số, cân đối cho từng loài, cân xứng so với cùng 1 kích thước đối với toàn bộ cấu trúc đứng.
Mendoza và Alura (2001) đã nghiên cứu về cấu trúc rừng ngập mặn phía Tây đảo Samar, Philippine. Các tác giả đã sử dụng ô mẫu 10 x 10 m để xác định mật độ cây, chiều cao dưới tán, tiết diện ngang, mật độ cây con và tìm hiểu mối liên hệ giữa chúng đối với sự bảo tồn đất ở khu vực ven biển. Phương pháp này giúp bảo vệ đường bờ biển, chống xói mòn ven biển, đặc biệt là khu bờ biển tiếp xúc trực tiếp với Thái Bình Dương. Trong nghiên cứu này, các chính sách đánh dấu và quản lí đất cũng giúp cung cấp các thông tin cần thiết trong việc sử dụng hệ sinh thái rừng
ngập mặn để bảo vệ vụ mùa nông nghiệp dọc theo đường bờ biển [38].
Joschi và Ghose (2003) đã tìm hiểu mối liên hệ giữa cấu trúc rừng và sự phân bố loài theo dải pH và độ mặn của đất tại khu rừng ngập mặn Sundarbans, Ấn Độ. Nghiên cứu cho thấy độ mặn của đất giảm (13 – 31,3 ppt) với khoảng cách ngày càng tăng từ đường ven bờ thủy triều, nhưng xu hướng đó không xuất hiện đối với pH đất (7-7,9). Các tác giả cho rằng: Tần số ngập triều có ảnh hưởng tới độ mặn của đất. Theo nghiên cứu này, các cây Ô rô (Acanthus ilicifolius), Mấm trắng, Mấm biển chiếm ưu thế ở các khu vực có chế độ ngập triều thường xuyên. Hầu hết các loài có một phổ pH tối ưu, ngoại trừ Mấm biển. Cây Ô rô tương đối mẫn cảm với pH và dải độ mặn do biên độ sinh thái rộng của nó [28].
Mutsert và cộng sự (2004) đã nghiên cứu về cấu trúc rừng và sự tái sinh rừng ngập mặn ở Everglade, Florida. Các tác giả đã sử dụng 2 ô mẫu kích thước 20 x 20 m và 100 - 150 tuyến (transect) từ năm 1995 – 2003 để nghiên cứu về sự đa dạng cấu trúc rừng (chiều cao cây, đường kính ngang ngực và mật độ). Các tác giả phát hiện rằng cấu trúc khu rừng này được chiếm ưu thế bởi Đước và Cóc trắng ở Shark River và C. erectus và Đước ở Taylor Slough [39].
Cấu trúc rừng ngập mặn và các đặc tính sa lắng được khảo sát tại các khu rừng ngập mặn tại Bocas del Toro, nước Cộng hòa Panama. Cấu trúc rừng được mô tả để xác định xem liệu không gian các thảm thực vật được lặp đi lặp lại ở Bocas del Toro hay không. Bằng cách sử dụng một dãy các ô mẫu và tuyến cố định, Lovelock và cộng sự (2005) đã phát hiện rằng các khu rừng tại Bocas del Toro được chiếm ưu thế bởi Đước với rất ít cá thể Mấm và Bần. Bất chấp sự đa dạng loài thấp này, ở đó vẫn có sự phong phú lớn về cấu trúc rừng và các điều kiện thổ nhưỡng (độ mặn, nồng độ photpho sẵn có, thế oxi hóa khử và nồng độ lưu huỳnh) [34].
Kairo (2006) đã công bố dự án về sự phát triển cấu trúc và sự sinh sản của rừng ngập mặn ở Kenya. Nghiên cứu cho thấy việc chặt hạ 50 cây có thể dùng cho tính sinh khối, phát triển các mô hình tương quan. Tại mỗi cây chặt thì đo đường kính tại điểm cắt hai đầu D1 và D2. Thể tích gỗ được tính bằng công thức của Smallian (FAO, 1994): V = (D1 + D 2)2 ⁄ 2 x π ⁄ 4 x L, trong đó V là thể tích, D1 và
D2 lần lượt là đường kính đáy và đỉnh của các đoạn; L là chiều dài mỗi đoạn và π = 3,14. Tỷ trọng của các thành phần cây khác nhau được xác định bằng cách nhấn chìm mẫu đã biết khối lượng vào trong nước. Sau đó, lấy khối lượng nước được thay thế chia cho khối lượng để có được tỷ trọng. Để ước tính khối lượng các nhánh và rễ không thể thương mại (được sử dụng như củi tại địa phương), các giá trị sinh khối được nhân với trọng lượng riêng của chúng [29].
Yanuartanti (2007) đã nghiên cứu về cấu trúc và thành phần cấu tạo, giá trị quan trọng, mức độ đa dạng và mô hình phân tán của rừng ngập mặn tại Muara Gembong, Jakarta. Phương pháp được sử dụng để mô tả, kỹ thuật lấy mẫu có mục đích và thảm thực vật rừng ngập mặn được nghiên cứu bằng phương pháp ô mẫu. Khu vực lấy mẫu được chia thành 4 vị trí: Mỗi vị trí được chia thành 3 ô vuông kích thước 10 m x 10 m cho cây lớn; 3 ô kích thước 5 m x 5 m cho cây con và 15 ô kích thước 1 m x 1 m cho cây con từ hạt và cây bụi. Dữ liệu thứ cấp được thu thập là điều kiện vật lí và hóa học: nhiệt độ nước, không khí và đất, độ ẩm, độ mặn, pH đất, và kết cấu đất. Dựa trên thành phần rừng ngập mặn, khu vực Muara Gembong được phân chia như rừng ngập mặn trung gian, rừng ngập mặn lợ, nơi chiếm ưu thế của các họ Mấm và Bần. Từ toàn bộ diện tích khu vực lấy mẫu, Mấm là loài chiếm ưu thế. Chỉ số Shannon cho thấy đa dạng của rừng ngập mặn Muara Gembong thấp, với chiều cao vút ngọn của cây từ hạt và cây bụi đạt 2,171. Chỉ số đa dạng thấp đã được báo cáo là do sự xáo trộn môi trường sống và kết cấu đất đồng nhất được cấu tạo bởi các hạt sét. Các khu rừng ngập mặn tại Muara Gembong cho thấy gần với mô hình đồng nhất của cây, cây con, cây từ hạt và cây bụi. Mô hình phân bố đồng nhất chịu ảnh hưởng bởi điều kiện hóa học và vật lí tương đối giống nhau trong khu vực lấy mẫu và giúp cho các khu rừng ngập mặn sinh trưởng và phát triển [45].
Kasawani và cộng sự (2007) đã nghiên cứu về cấu trúc rừng, chỉ số đa dạng và sinh khối tại khu rừng ngập mặn Tok Bali, Kelanta, Mã Lai. Các tác giả đã cố gắng tìm hiểu về cấu trúc của sự phân bố rừng ngập mặn ở đây để bắt đầu chương trình quản lí và phục hồi. Nghiên cứu được tiến hành từ tháng 7 - 11 năm 2006 để xác định thành phần loài, chỉ số đa dạng và sinh khối bề mặt trong 15,8 ha rừng