d) Sinh tổng hợp glycinebetaine ở Actinopolyspora halophilia và Ectothiorhodospira halochloris
1.3.2.4. Cây trồng chuyển gen tổng hợp glycinebetaine tăng cường khả năng chống chịu nhiệt độ cao
chống chịu nhiệt độ cao
Các nghiên cứu trƣớc đó cho thấy quang hợp là mục tiêu chính trong nghiên cứu về ức chế bằng nhiệt độ cao và PSII là thành phần nhạy cảm nhất với nhiệt độ trong hệ thống này (Berry & Björkman, 1980). Các kết quả cho thấy, khi nhiệt độ cao
hơn 45o
C, PSII bị ảnh hƣởng rõ rệt nhất bởi nhiệt độ (Havaux, 1996). Nhiệt độ cao vừa phải thƣờng ức chế sự cố định CO2 và khơng có khả năng phá hủy PSII (Haldimann & Feller, 2004). Nhiệt độ cao thƣờng có ảnh hƣởng đến q trình quang hợp, trong khi tiếp xúc với nhiệt độ cao vừa phải làm suy yếu hoạt tính của ribulose- 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) qua đó làm giảm khả năng quang hợp (Haldimann & Feller, 2005). Cơ chế của các q trình này thƣờng có liên quan tới sự loại bỏ hoạt tính của một số vị trí hoạt động của Rubisco dẫn đến tỷ lệ quang hợp giảm và việc loại bỏ hoạt tính tăng dần theo sự tăng của nhiệt độ (Salvucci & Brandner, 2004). Hiện tƣợng này đã đƣợc chứng minh qua các nghiên cứu trên cây bông, cây thuốc lá, Arabidopsis, và cây lúa mạch (Haldimann & Feller, 2005).
Một vài nghiên cứu in vitro cho thấy GB bảo vệ các enzyme và phức hợp
protein chống lại sự bất hoạt do tác dụng của hơi nóng (Gorhan, 1995). GB có hai chức năng là sửa chữa phức hợp PSII trong quá trình ức chế quang năng và bảo vệ phức hợp protein khỏi tác dụng của hơi nóng (Allakhverdiev et al., 2007). GB ổn định phức hợp PSII bằng cách kích thích sự sửa chữa của phức hợp khi cây tiếp xúc với nhân tố gây ức chế là hơi lạnh và độ mặn (Park et al., 2004). Một cơ chế tƣơng tự có thể xảy ra trong q trình gây ức chế bằng nhiệt độ. Cây Arabidopsis chuyển gen codA (làm tích lũy GB) cho thấy sự kích thích khả năng chống chịu với nhiệt độ cao trong quá trình sinh trƣởng của các cây con. Có thể sự chống chịu với nhiệt độ cao đƣợc cảm ứng trong cây Arabidopsis chuyển gen do sự bảo vệ enzyme hoạt hóa Rubisco đƣợc hoạt hóa bởi GB. Sự phát hiện này đƣơc củng cố bằng sự tăng hoạt động quang hợp ở cây thuốc lá chuyển gen BADH (Yang et al., 2005). Cơ sở sinh lý cho sự tăng khả năng chống chịu với nhiệt độ cao (25 – 45oC) của cây thuốc lá chuyển gen có liên quan tới sự tăng khả năng chống chịu của sự quang hợp với nhiệt độ cao. Nhiệt độ cao vừa phải không ảnh hƣởng đến hoạt động hoặc hiệu quả của PSII và tỷ lệ đồng hóa CO2 tăng do cảm ứng với GB có liên quan tới sự hoạt hóa của Rubisco nhờ các enzyme trung gian (Yang et al., 2005). Sự tích tụ GB làm tăng sự chống chịu của các enzyme hoạt hóa Rubisco với nhiệt độ cao, dẫn đến sự tăng khả năng chống chịu của việc đồng hóa CO2 trong cây chuyển gen so với cây khơng chuyển gen. Trong nghiên cứu gần đây, sự tích tụ GB trong cây thuốc lá
chuyển gen BADH làm tăng sự chống chịu của PSII với nhiệt độ rất cao (lên tới
50oC) và cải thiện tính bền ở nhiệt độ cao của phức hợp vận chuyển oxy và của trung tâm phản ứng của PSII (Yang et al., 2007).
Bảng 1.2: Một số lồi cây trồng chuyển gen mã hóa enzyme tham gia sinh tổng hợp
glycine betaine, tăng khả năng chống chịu với điều kiện mơi trƣờng bất lợi.
Lồi cây Gen Sự tích lũy GB (cơ quan)
Cơ quan đích Khả năng chống chịu bất lợi
Tài liệu tham khảo Arabidopsis thaliana codA (COD) 1.0 µmol g -1