0
Tải bản đầy đủ (.pdf) (150 trang)

Mô phân sinh ngọn rễ và sự phát triển rễ

Một phần của tài liệu PHÂN TÍCH CÁC BIẾN ĐỔI HÌNH THÁI HỌC VÀ SINH LÝ HỌC TRONG CÁC QUÁ TRÌNH PHÁT SINH CƠ QUAN VÀ PHÔI THỂ HỆ Ở MỘT SỐ GIỐNG CHUỐI (MUSA SP.) (Trang 30 -30 )

Một rễ đang tăng trưởng đầy đủ gồm ba vùng chức năng: vùng mô phân sinh ngọn rễ, vùng kéo dài và vùng trưởng thành. Vùng mô phân sinh ngọn rễ bao gồm

chóp rễ, vùng trung tâm yên lặng (quiescent center) và vùng tế bào tăng trưởng nhanh [42], [46]. Ngoài nhiệm vụ giữ chặt cây xuống đất, rễ đảm nhiệm một vai trò quan trọng là hấp thu nước và các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây thông qua các lông rễ và tế bào biểu bì của vùng rễ non chưa hóa sube [18], [128].

Ở cả đơn tử diệp (một lá mầm) và song tử diệp (hai lá mầm), sự hình thành và phát triển rễ xảy ra rất sớm trong quá trình phát triển phôi. Ở Arabidopsis, vào giai đoạn 32 tế bào (với sự hiện diện của 7 - 9 tế bào dây treo), tế bào trên cùng của dây treo phân chia không đối xứng cho ra một tế bào đáy lớn là nguồn gốc của chóp rễ, và một tế bào ngọn nhỏ là nguồn gốc của vùng trung tâm yên lặng [109], [136]. Tế bào ngọn phân chia cho ra 4 tế bào không hoạt động của vùng trung tâm yên lặng. Các tế bào yên lặng ngay lập tức cảm ứng các tế bào bên cạnh hình thành nên tế bào gốc (stem cell) của mô phân sinh ngọn rễ. Khi các tế bào gốc bắt đầu sản sinh ra các tế bào con, một mô phân sinh ngọn rễ với đầy đủ các chức năng được thành lập [57]. Trong quá trình phát triển, tế bào sinh rễ của phôi tích lũy tinh bột và có sự không bào hóa [52], [136]. Ở lúa, sự hình thành rễ đầu tiên xảy ra ở sâu bên trong phôi, sau giai đoạn phôi hình cầu [144].

Sự tăng trưởng của rễ tùy thuộc vào sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ. Tuy nhiên, các dữ liệu về di truyền và sự dùng tia laser để loại vùng trung tâm cho thấy chính vùng trung tâm ức chế sự biệt hóa của các tế bào bên cạnh. Sự hủy các tế bào trung tâm nhanh chóng làm mất dấu hiệu ức chế, dẫn đến sự biệt hóa của các tế bào trụ bên cạnh. Sự tương tác giữa các tế bào bên trong mô phân sinh ngọn rễ rất đặc biệt, và hình thành các cấu trúc rễ chịu sự điều khiển của hai kiểu truyền tín hiệu: tín hiệu ức chế từ vùng trung tâm mô phân sinh rễ và tín hiệu cảm ứng từ rễ trưởng thành [46], [99], [128], [136].

Ở lúa, sự phân chia thẳng góc đầu tiên của các tế bào vùng trung tâm yên lặng dẫn đến hình thành các tế bào ở trụ giữa; sự phân chia song song đầu tiên sau nhiều lần phân chia thẳng góc tạo nên các tế bào vùng ngoại biên của chóp rễ. Sự phân chia thẳng góc đầu tiên của tế bào ngay bên cạnh vùng trung tâm yên lặng khởi phát

sự sản sinh biểu bì và nội bì. Tám lần phân chia song song không cân xứng liên tục sau lần phân chia thẳng góc đầu tiên dẫn đến sự hình thành biểu bì, nội bì, cương mô và năm lớp tế bào ở vùng vỏ [46], [99]. Ở lúa, sự hình thành rễ bên khởi đầu bởi sự phân chia thẳng góc với trục thân để hình thành vùng trung tâm mô phân sinh rễ. Sau đó, các tế bào bên trong vùng trung tâm sẽ phân chia song song với trục thân để hình thành mô phân sinh rễ, sẵn sàng cho sự hình thành rễ bên [99].

Sự tạo rễ bất định thường gồm ít nhất hai giai đoạn có thể phân biệt được dưới kính hiển vi: giai đoạn tạo sơ khởi rễ từ vài tế bào của tầng phát sinh libe-mộc hay chu luân và giai đoạn kéo dài sơ khởi rễ này [15]. Các phân tích dưới kính hiển vi cho thấy, sự tạo sơ khởi rễ bắt đầu từ các tế bào có không bào lớn. Trong giai đoạn đầu, các tế bào này biến đổi thành các tế bào mô phân sinh cấp hai có khả năng phát sinh mô: lục lạp mất dần các sắc tố và phân chia mạnh cùng với ti thể để trở thành các bóng màng ngày càng nhỏ, khó phân biệt dưới kính hiển vi; sau đó các tế bào này tiếp tục biến đổi thành các tế bào mô phân sinh cấp một có khả năng phát sinh cơ quan: phân chia mạnh, tế bào chất đậm đặc, không bào nhỏ, nhân và hạch nhân rất lớn. Khi đó, sự hình thành sơ khởi rễ xảy ra [79], [149].

Một phần của tài liệu PHÂN TÍCH CÁC BIẾN ĐỔI HÌNH THÁI HỌC VÀ SINH LÝ HỌC TRONG CÁC QUÁ TRÌNH PHÁT SINH CƠ QUAN VÀ PHÔI THỂ HỆ Ở MỘT SỐ GIỐNG CHUỐI (MUSA SP.) (Trang 30 -30 )

×