I. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM VÀ ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ DI TRUYỀ NỞ ĐỘNG VẬT THỦY SINH
1. Cấu trỳc di truyền của cỏc nhúm động vật thuỷ sản đặc trưng
Cho đến hiện nay, những nghiờn cứu về cấu trỳc di truyền trờn động vật thuỷ sản hầu hết chỉ tập trung ở cỏ cũn cỏc nhúm động vật thỡ gần như ớt được đề cập đến.
1.1. Di truyền màu sắc của cỏ
Màu sắc của cỏ là do hỗn hợp cỏc sắc tố tạo nờn và được kiểm soỏt bởi cỏc tế bào đặc trưng.
Sắc tố đen (Milanin), sắc tố vàng (Xanthophyl), sắc tố đỏ (Erythrophyl) được kiểm soỏt bởi cỏc tế bào sắc tố đen, sắc tố vàng, sắc tố đỏ. Trường hợp khỏc ở tế bào biểu mụ cỏ tạo nờn tế bào đơn sắc cầu vồng, nú khụng phải là tế bào sắc tố thật là dạng hỡnh trong suốt của sản phẩm biến đổi Guanin làm cho cơ thể cú màu ỏnh bạc hoặc xanh nhạc. Sự kết hợp cỏc sắc tố này tạo nờn cỏc dạng màu sắc khỏc nhau trờn cơ thể cỏ. Thiếu cỏc tế bào sắc tố này dẫn đến hiện tượng bất thường về màu sắc như bạch tạng. Thiếu Milanin dẫn đến hiện tượng giảm cỏc loại sắc tố khỏc cỏ sẽ cú màu trắng hoặc nhạt.
Hiện tượng bạch tạng: Nghiờn cứu trờn nhiều loài cỏ bao gồm cả cỏ nuụi và cỏ tự nhiờn, phỏt hiện ở cỏ chỡnh với tần xuất 1/100.000 cỏ bỡnh thường. Talen (1973) đó phỏt hiện 5 trường hợp bạch tạng ở cỏ sụn, ở cỏ xương hiện tượng bạch tạng cao hơn. Tớnh trạng bạch tạng là tớnh trạng lặn ở cỏ hồi và cỏ da trơn. Ngoài ra cũn phỏt hiện hiện tượng bạch tạng trờn cỏ đĩa. Mắt của cỏ bị bạch tạng khụng cú sắc tố Melanin ở sau vựng vừng mạc nờn cú màu hồng, khỏc so với màu đen của cỏ bỡnh thường.
Khi giao phối dạng cỏ hoang dại (kiểu hỡnh bỡnh thường) với cỏ bị bạch tạng. Tất cả con lai cú kiểu hỡnh bỡnh thường. Khi cho F1 lai với nhau sẽ cho ra 3 phụi bỡnh thường và 1 phụi bạch tạng. P AA (bỡnh thường) x aa (bạch tạng) F1 Aa (100% phụi cú sắc tố mắt) F1 x F1 Aa x Aa F2 1AA : 2 Aa : 1aa (3/4 sắc tố mắt ) (1/4 khụng cú sắc tố mắt)
Cỏ bố mẹ bạch tạng cú kiểu gen đồng hợp tử lặn aa, cỏ bố mẹ hoang dại cú kiểu gen đồng hợp tử trội AA. Ở thế hệ F1 toàn bộ con lai cú kiểu gen dị hợp tử Aa và do đú kiểu hỡnh là bỡnh thường, cho ra trứng và tinh trựng mang alen A và a tương đương nhau.
Vỡ vậy, việc kết hợp ngẫu nhiờn giữa trứng và tinh trựng tạo ra hợp tử mang kiểu gen AA, Aa và aa với tỷ lệ 1: 2 : 1, do đú kiểu hỡnh của F2 là 3 bỡnh thường (cú sắc tố) và 1 khụng bỡnh thường.
Trường hợp gen bạch tạng di truyền theo qui luật Men Den là trường hợp đơn giản, Yamamoto đó nghiờn cứu hai trường hợp di truyền phức tạp đú là ảnh hưởng của gen bạch tạng đối với sức sống của cỏ và ảnh hưởng của gen bạch tạng tương tỏc đến cỏc gen xỏc định màu sắc khỏc nhau của cỏ. Ảnh hưởng của gen bạch tạng đối với sức sống của cỏ thể hiện ở điểm, trong 800 phụi bạch tạng tạo ra chỉ cú 29 phụi phỏt triển thành cỏ trưởng thành và trong trường hợp lai giữa cỏ hoang dại với cỏ bạch tạng thỡ ở F2 tỷ lệ phõn ly kiểu hỡnh khụng phải là 3:1 mà là 20:1. Cỏ lai cú kiểu hỡnh aa cú sức sống kộm hơn so với cỏ lai cú kiểu hỡnh bỡnh thường AA và aa.
Gen trội G làm cho cỏ hồi cú màu sắc vàng trờn cơ thể, tuy nhiờn màu mắt vẫn cũn bạch tạng. Cỏ mang cặp gen đồng hợp tử trội GG cú phản xạ chậm hơn và tốc độ tăng trưởng chậm hơn so với cỏ khỏc. Cỏ cú cặp gen dị hợp tử Gg cú tốc độ tăng trưởng tăng 20% so với cỏ cú cặp gen GG.
Do đột biến đó làm cho cỏ vàng cú dạng mắt lồi. Khi lai cỏ vàng mắt lồi (dd) với cỏ vàng mắt bỡnh thường (DD) cho con lai cú mắt bỡnh thường. Khi cỏ vàng mắt lồi với cỏ giếc cho con lồi F1 100% cỏ cú mắt bỡnh thường. Lai cỏ F1 này với cỏ mắt lồi sẽ thu được 50% cỏ cú mắt bỡnh thường và 50% cỏ cú mắt lồi.
Cỏ chộp xanh da trời ở Đức là tớnh trạng lặn. Tốc độ tăng trưởng khụng khỏc so với cỏ chộp bỡnh thường.
Cỏ chộp xanh da trời Israel cũng được hỡnh thành từ đột biến lặn và nú cũng làm giảm tốc độ tăng trưởng cũng như tỷ lệ sống của cỏ khi trờn gen tồn tại trạng thỏi đồng hợp tử.
Màu da cam ở cỏ chộp Nhật Bản do hai cặp gen qui định (b1b1b2b2) khi lai tạo cỏ cú kiểu gen dị hợp tử (B1b1B2b2) thế hẹ con lai cú kiểu hỡnh màu da cam chiếm tỷ lệ là 1/16.
Ở giai đoạn ấu trựng cỏ đồng hợp tử hai cặp gen lặn b1b1b2b2 cú màu sắc trong suốt khụng cú tế bào sắc tố melanin ở da, chỉ cú mắt là cú màu đen, sau đú cỏc vựng sắc tố trờn cơ thể mới xuất hiện. Chớnh nhờ sự xuất hiện của gen b1 và b2 thành kiểu hỡnh ở giai đoạn con cỏc nhà chọn giống dễ dàng lựa chọn được cỏ mong muốn.
Ở cỏc loài cỏ chộp nuụi chõu Âu, cỏ chộp xỏm và vàng tương đối phổ biến. Hai loài này cú thể dễ dàng phõn biệt nhờ sự khỏc nhau về màu sắc ở bụng cỏ. Màu sắc của cỏ từ 2 đến 3 gen qui định.
Ở một số loài cỏ cảnh cũn cú nhiều gen màu nằm trờn nhiễm sắc thể giới tớnh và do vậy di truyền theo kiểu liờn kết với tớnh.
Đụi khi thấy cỏc gen nằm trờn vựng của nhiễm sắc thể X và Y, do vậy chỳng cú thể hoỏn vị cho nhau nhờ cơ chế trao đổi chộo trong giảm phõn.
Ở Poecilia đó phỏt hiện những gen di truyền theo dũng mẹ chẳng hạn như gen Sp (cỏ lốm đốm).
Hiện nay ở vựng nhiệt đới cỏ chộp rất đa dạng về màu sắc (trắng, vàng, xanh, nõu, bạch tạng..). Tuy nhiờn, hiểu biết di truyền của chỳng cũn hạn chế. Người ta biết rằng gen qui định màu sắc của cỏ cú liờn kết gen qui định nền vẩy của chỳng.
1.2. Di truyền bộ vẩy cỏ chộp
Cỏc nghiờn cứu của E. Rudzinxkis vào những năm 20, cuả V. X Kirpichnikov, I. Ibalkasina va K.A. Golonvinxaia trong những năm 30 và những tiến hành sau đú của E. Probst đó xỏc định được rằng cỏ chộp nuụi trong ao cú 4 kiểu võy cơ bản:
- Cỏ chộp vẩy cú kiểu gen : S-nn. - Cỏ chộp đốm cú kiểu gen: ssnn
- Cỏ chộp sọc cú kiểu gen: S-Nn - Cỏ chộp trần cú kiểu gen: ssNn
Khi lai đực trần ssNn x cỏi trần ssNn cỏc phụi cú kiểu gen ssNN đều chết. Những cỏ thể cũn sống phõn ly theo kiểu gen 2 trần, 1 đốm
P ssNn x ssNn
GTp sN sn sN sn F1 2ssNn 1ssnn ssNN Kiểu hỡnh 2 trần 1 kớnh (chết ở phụi )
Như vậy cặp gen N ở cỏ chộp gõy chết trong trạng thỏi đồng hợp tử. Cặp gen thứ hai di truyền đơn giản hơn, gen S trội s, khi lai cỏ chộp khỏc nhau về cỏc gen này thỡ ở thế hệ con người ta thấy phõn ly theo tỷ lệ 3:1 và 1:1 (theo qui luật Men Den).
Khi lai cỏ chộp đực trần ssNn X cỏi đốm ssnn tất cả con lai đều sống và tỷ lệ phõn ly là 50% đốm: 50% trần.
P đực ssNn (trần) x cỏi ssnn (đốm) GTp 50% sN, 50% sn 100% sn
F1 50 % ssNn (trần): 50%ssnn (đốm)
Như vậy cặp gen N ở cỏ chộp là gõy chết trong tỡnh trạng đồng hợp tử. Cặp gen thứ hai di truyền đơn giản hơn, gen S trội so với gen s. Khi lai cỏ chộp khỏc nhau về cỏc gen này thỡ người ta thấy ở thế hệ con phõn ly theo tỷ lệ 3:1 và 1:1 (theo định luật Men Den). Khi lai cỏ chộp vẩy dị hợp tử về cặp gen Ss, ta cú:
Ssnn x Ssnn : 15.690 con cú vẩy (75,9%) + 4980 con đốm (24,1%)
Số con cú võy thường lớn hơn 75%, trong điều kiện mụi trường thuận lợi cú thể đạt đến 80%, cỏ chộp đốm thường lỳc nhỏ tớnh chịu đựng kộm. Golonvinxkia tiến hành lai cỏ sọc
dị hợp tử với cỏ đực trần đó thu được: 758 (725) cỏ vẩy, 758( 725) cỏ đốm, 1406 (1499) cỏ sọc, 1426 (1499) cỏ trần. So với số dự đoỏn (trong dấu ngoặc) thỡ hơi thừa cỏ chộp vẩy và đốm, thiếu cỏ sọc và trần. Sự sai lệch cú hầu như trong mọi trường hợp, cỏ chộp cú gen N sức sống kộm hơn. Chỳng sống sút ớt trong điều kiện mụi trường khụng thuận lợi.
Gen N và gen n cũng như gen S và gen s ảnh hưởng khụng những đến kiểu vẩy mà cũn đến nhiều tớnh trạng khỏc của cỏ chộp. Đặc biệt cú những biến đổi rừ rệt giữa cỏ sọc và cỏ trần. ở những cỏ chộp này số tia võy lưng, võy hậu mụn và võy bụng (ở cỏ chộp trần thỡ cả võy ngực) bị giảm đi, giảm số tia mang, răng hầu, thõn cú hỡnh dỏng thon dài.
Bọn cỏ sọc và đặc biệt cỏ chộp trần cú đặc điểm là kộm khả năng tỏi sinh cỏc tia võy khi bị thương tổn, chịu núng kộm, hàm lượng hemoglobin trong mỏu thấp, cường độ trao đổi mỡ cao. Do những thay đổi này, những biến đổi cú liờn quan đến thiếu sút của cỏc tế bào trong phụi bỡ của phụi mà nhịp điệu lớn của cỏ chộp sọc và trần chậm lại và sức đề khỏng những điều kiện xấu của mụi trường giảm xuống.
Sự khỏc nhau về tỏc dụng của gen S và s thỡ ớt hơn. Nhưng cũng rất rừ ràng, đặc biệt khi đem số cỏ chộp sọc (SN) với cỏ chộp trần (sn). Sự cú mặt của gen lặn s làm cỏ sinh trưởng chậm, giảm số tia võy lưng và võy hậu mụn, răng hầu thoỏi hoỏ mạnh hơn và sức sống cỏ trong năm giảm đi một ớt.
1.3. Di truyền cỏc tớnh trạng khỏc
Cỏ chộp cũi Ba Lan được phỏt hiện trong cỏc trang trại nuụi. Về hỡnh thỏi gần giống với cỏ chộp bỡnh thường tuy nhiờn cú sai khỏc một số đặc điểm như kớch thước miệng nhỏ, cột sống dị tật do liờn kết giữa cỏc khớp xương biến đổi.
Cỏ chộp cũi được nuụi ở ao hồ nước cạn, trờn sụng, ruộng lỳa ở Trung quốc, Nhật Bản, Indonexia. ở Nga cỏ chộp cũi cú kớch thước nhỏ hơn cỏ chộp bỡnh thường, chỳng hầu như thành thục khi đạt trọng lượng từ 100g-300g. So với cỏ chộp thường tốc độ tăng trưởng của cỏ chộp cũi thấp hơn nhiều lần. Tuy nhiờn, việc phõn tớch di truyền của chỳng chưa được nghiờn cứu đầy đủ và chỳng tồn tại nhiều trong ao hồ.
Cỏ chộp thiếu võy bụng được phỏt hiện ở cỏ chộp nuụi do đột biến lặn gõy nờn. Trong quần thể cỏ chộp sống ở Luinois (Nga) cú hơn 40% cỏ thiếu 1 hoặc 2 võy bụng.
Cỏ chộp ở Indonesia, do đột biến gen gõy ra những kiểu hỡnh, kớch thước võy và kớch thước cơ thể dài hơn bỡnh thường.
Cỏ chộp Phỏp người ta phỏt hiện đầu giống cỏ heo, đặc điểm này do gen trội qui định. Tuy nhiờn, gen trội khụng thể hiện hoàn toàn kiểu hỡnh. Khi cho lai cỏc dũng cỏ chộp khỏc nhau thu được F1 khoảng 62-76% cỏ chộp cú đầu giống cỏ heo.
* Ở cỏ: Cú 8 phương thức xỏc định giới tớnh mà nhiễm sắc thể giới tớnh điều khiển. Phương thức xỏc định thứ 9 khụng liờn quan đến cỏc NST giới tớnh. Việc xỏc định giới tớnh khụng theo những quy luật chặt chẽ về một loại cơ chế xỏc định giới tớnh cụ thể. Vỡ vậy, trờn cỏc động vật thuỷ sản cỏc nhiễm sắc thể qui định giới tớnh cú những đặc trưng riờng. Vớ dụ, những loài cỏ rụ phi cú ớt nhất 3 phương thức xỏc định giới tớnh, tựy thuộc vào từng loài.
- Phương thức điều khiển cỏc nhiễm sắc thể giới tớnh phổ biến nhất là kiểu XY – giống với phương thức điều khiển ở loài người. Trong phương thức này, cỏ thể cỏi mang NST XX và cỏ thể đực mang NST XY. Cỏ hồi và một vài loài cỏ rụ phi cũng cú phương thức xỏc định giới tớnh này.
- Phương thức ngược lại cũng cú thể xảy ra – Đõy là khi cỏ thể đực là đồng giao tử và cỏ thể cỏi là dị giao tử. Cỏ thể đực được quy định bởi ZZ và cỏ thể cỏi là ZW. Một vài loài cỏ rụ phi được điều khiển bởi ZW. Loài chim cũng cú ZW.
- Những phương thức khỏc được tỡm thấy ở cỏ liờn quan đến nhiều NST xỏc định giới tớnh. Nhiều loài cú nhiều NST giới tớnh X (như vớ dụ 1 bờn dưới) hoặc NST W (ở VD 2), trong những trường hợp khỏc là cú nhiều NST Y (VD3). Vớ dụ:
Cỏ thể cỏi Cỏ thể đực
(1) X1X1X2X2 X1X2Y
(2) ZW1W2 ZZ
(3) XX XY1Y2
Chỳ ý rằng trong những trường hợp này số NST giới tớnh là khỏc nhau giữa cỏc giới tớnh. Nhưng 1 phương thức nhiều NST xỏc định giới tớnh khỏc là kiểu XYZ. Trong trường hợp này, cỏ sẽ là cỏi trừ phi 1 NST Y liờn kết với 1 NST Y khỏc hoặc 1 NST X. Do đú:
Cỏ cỏi Cỏ đực
XX XY
WX YY
WY
Cú hai phương thức khỏc mà ở đú cú số lượng NST giới tớnh khỏc nhau ở cỏ thể cỏi và cỏ thể đực. Trong những trường hợp này chỉ cú 1 NST giới tớnh. Như thế:
Con cỏi Con đực
XX XO
ZO ZZ
O cú nghĩa khụng phải là NST
Cú thể chắc chắn rằng những phương thức xỏc định giới tớnh khỏc tồn tại ở rất nhiều loài cỏ hiện nay.
* Ở cỏc loài giỏp xỏc: Như những loài động vật bậc cao khỏc, cú thể cho rằng cỏc cỏ thể của những loài đơn tớnh cú những thụng tin di truyền hoặc là cỏi hoặc là đực tựy thuộc vào những thụng tin đú được sử dụng như thế nào? Điều này cũng gặp ở một số loài giỏp xỏc lưỡng tớnh. Những thụng tin di truyền này đụi lỳc được tỡm thấy trờn những NST giới tớnh đặc biệt và thỉnh thoảng khụng. Khi NST giới tớnh được xỏc định thỡ con đực cú thể hoặc là đồng hợp tử hoặc là dị hợp tử (ZZ hoặc XY). Ở nhiều loài khỏc nhiều gen ảnh hưởng đến giới tớnh đó được mụ tả, chỳng nằm trờn nhiều NST khỏc. Minh chứng đú gợi ý rằng số gen xỏc định giới tớnh đực là thiết yếu trong những loài này. Những cỏ thể cú quỏ ớt gen đú là con cỏi, những cỏ thể cú nhiều gen đú thỡ là con đực. Việc ảnh hưởng lớn nhất đến việc xỏc định giới tớnh là sự cú mặt và sự hoạt động của tuyến hormone đực. Nếu một cỏ thể cú tuyến hormone đực thỡ cỏ thể đú bộc lộ ra như 1 kiểu hỡnh con đực. Ngược lại nếu khụng cú tuyến hormone đực thỡ nú là cỏi. Dường như sự bài tiết của 1 hormon bằng tuyến này nằm trờn những gen mà nú mó húa cho con đực những đặc điểm giới tớnh sơ cấp và thứ cấp , những con cỏi khụng xuất hiện những đặc điểm đú. Kiểu chuyển giới tớnh này cú thể được quan sỏt trong 1 hoặc 2 lần lột xỏc hoặc cấy Andrectomy hoặc hormone đực.
Nhiều yếu tố mụi trường cũng ảnh hưởng đến việc xỏc định giới tớnh ở giỏp xỏc. Những yếu tố đú bao gồm: nhiệt độ, chu kỳ sỏng và sự cú mặt của động thực vật ký sinh hoặc cộng sinh.
* Ở động vật thõn mềm: Phương thức xỏc định giới tớnh ở thõn mềm cơ bản là giống với những động vật thủy sinh khỏc. Như cỏ và giỏp xỏc, cả những loài đơn tớnh và lưỡng tớnh tồn tại. Cú lẽ đỳng là những loài càng thấp trong hệ thống tiến húa, thỡ tớnh chất lưỡng tớnh thường trở nờn phổ biến hơn.
Cú những nghiờn cứu cho rằng: ở một số loài thõn mềm đơn tớnh những NST giới tớnh đó được xỏc định. Cả XY và XO đều được tỡm thấy ở thõn mềm. Cú ớt dữ liệu về cơ chế xỏc định giới tớnh ở thõn mềm hơn ở những nhúm động vật khỏc được nuụi trong nghề nuụi trồng thủy sản.
Giới tớnh của con hầu là phụ thuộc vào số alen đực hoặc cỏi mà cú ớt nhất 3 locus khỏc nhau; như vậy chỳng cú ớt nhất 6 alen, nếu khống chế ớt nhất 3 alen đực thỡ con hầu đú là đực. Nếu cú 5 hoặc 6 alen cỏi thỡ nú là con cỏi. Với 4 alen đực và 2 alen cỏi thỡ tớnh trạng đực đựợc bộc lộ đầu tiờn, sau đú là tớnh trạng cỏi.
Chỳ ý rằng điều này dựng như một vớ dụ tốt của một tớnh trạng xỏc định bởi nhiều locus, tớnh trạng xỏc định thể nhiễm sắc điển hỡnh, tớnh trạng xỏc định giới tớnh – một