1.2.1 .Tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng
1.7.1.Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc
1.7. Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai trên giới
1.7.1.Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc
Trung Quốc là quốc gia sản xuất lúa gạo và tiêu thụ lớn nhất trên thế giới. Diện tích trồng lúa Trung Quốc chỉ chiếm 30% tổng diện tích cây lương thực, trong khi đó nó cung cấp 40% sản lượng lương thực. Diện tích lúa hàng năm đã được khoảng 30 triệu ha, cho sản lượng 180 triệu tấn hạt gạo. An ninh lương thực của Trung Quốc ảnh hưởng trực tiếp đến giá lương thực trong nước và các nước khác (Qing, 2007).
Lúa lai Trung Quốc được trồng từ tỉnh Liêu Ninh (43ºN, vùng ôn đới) tới tỉnh Hải Nam (18ºN, vùng nhiệt đới) và từ tỉnh Thượng Hải (125ºE) đến tỉnh tỉnh Vân Nam (95ºE) (Yuan, 1988).
Khả năng thích ứng lúa lai tùy vào điều kiện vùng sinh thái, nên tỷ lệ diện tích lúa lai khác nhau giữa các vùng sinh thái. Trung Quốc có diện tích gieo cấy lúa lai (29,4 triệu ha) lớn nhất thế giới nhưng tỷ lệ cơ cấugieo cấy lúa lai khác nhau giữa các tỉnh (Jiming, 2009). Tỉnh Hồ Nam có diện tích trồng lúa lai lớn nhất với 3 triệu
ha (chiếm 75% diện tích trồng lúa), đứng thứ hai tỉnh Giang Tây có diện tích 2 triệu ha (chiếm 73% diện tích trồng lúa) và tỉnh Tứ Xuyên có 1,9 triệu ha (chiếm 91% diện tích trồng lúa) (CNHRRDC, 2009).
Nhờ nắm vững tình hình phát triển lúa lai ở các vùng sinh thái, giúp chính phủ Trung Quốc có chính sách đầu từ hợp lý (Lin, 1990). Khu vực có điều kiện phát triển lúa lai thì được nhà nước đầu tư nhiều hơn, do vậy việc mở rộng diện tích lúa lai cũng phát triển nhanh hơn (Lin, 1992).
* Các giai đoạn phát triển lúa lai Trung Quốc - Giai đoạn đầu nghiên cứu lúa lai (1964 - 1976)
Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu về dòng bất dục đực năm 1964 (Yuan, 1966). Trong giai đoạn đầu, các nhà chọn tạo giống quan sát thấy con lai thể hiện ưu thế lai như là một sự xuất hiện tự nhiên, thỉnh thoảng trên đồng ruộng. Giữa năm 1964 và 1970, các nhà chọn giống của Trung Quốc đã cố gắng để phát triển dòng bất dục đực di truyền tế bào chất nhưng không thể phát triển rộng được do chưa có dịng duy trì bất dục đực (Lin, 1980). Viên Long Bình, một nhà khoa học chọn tạo giống lúa, bắt đầu nghiên cứu lai các dòng bất dục đực với lúa dại. Năm 1970, Viên Long Binh cùng các cộng sự phát hiện và phát triển lúa lai ba dòng bất dục dạng dại (WA) trên đảo Hải Nam Trung Quốc, tạo ra cơ hội mới cho việc khai thác thành công ưu thế lai ở lúa (Li, 1977).
Cùng năm đó, nguồn vật liệu WA này được gửi đến 18 Viện nghiên cứu tại 13 tỉnh để chọn tạo dòng phục hồi và dòng CMS mới (Yuan, 1973), (Yuan, 2001). Năm 1971, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc (MOA) chọn công nghệ lúa lai ba dòng là một trong 22 dự án nghiên cứu trọng điểm quốc gia. Điều này tạo điều kiện cho sự phát triển của hàng loạt các dòng bất dục và dịng duy trì tương ứng từ nền di truyền WA. Những dòng bất dục đực này cũng như dịng duy trì đã phát triển thành quy mơ sản xuất thương mại từ giữa những năm 1970 đến cuối những năm 1980. Năm 1974, Viên Long Bình phát triển giống lúa lai Nam-ưu 2 thuộc indica đầu tiên. Tiếp theo sau đó từ năm 1972 đến 1975 các Viện Khoa học Nông nghiệp Hồ Nam
(HAAS) thử nghiệm 87 giống lúa lai so sánh với các giống lúa thuần tốt nhất để đánh giá. Kết quả các tổ hợp lai có năng suất cao hơn 20-30% so với giống lúa thuần đang trồng phổ biến (Lin, 1980).
Mùa đông năm 1975, nhóm các nhà khoa học, kỹ thuật viên nghiên cứu lúa lai của Trung Quốc đã ra đảo Hải Nam để sản xuất hơn 4.000 ha hạt giống lúa lai F1, việc này giúp Trung Quốc có lượng hạt giống lớn để điều kiện phát triển lúa lai diện tích lớn. Năm 1976, Chính phủ Trung Quốc chính thức được phê duyệt dự án phát triển lúa lai trên quy mô lớn ở Trung Quốc. Trong giai đoạn đầu phát triển lúa lai, 2 giống lúa lai loại indica là Shan ưu và Wei ưu chiếm diện tích lớn nhất ở phía Nam của Trung Quốc, cịn 2 giống lúa lai dạng japonica là Li-ưu 57 và Trung-Za 1 phát triển mạnh ở các tỉnh phía Bắc Trung Quốc (CAAS/HAAS, 1991).
- Giai đoạn cải tiến công nghệ và phát triển lúa lai ba dòng (1977-1985)
Trong những năm đầu của thập kỷ 80 của thế kỷ trước, lúa lai của Trung Quốc vẫn còn phải đối mặt với một số vấn đề, chẳng hạn như kháng bệnh kém, hệ gen bất dục di truyền tế bào chất còn nghèo nàn, độ thuần đồng ruộng thấp và năng suất sản xuất hạt giống F1 thấp, gây khó khăn cho việc mở rộng nhanh diện tích lúa lai. Tuy nhiên, các nhà tạo giống lúa lai đã chọn tạo thành công các giống lúa lai mới để thay thế cho thế hệ đầu tiên, như giống lúa lai Weiưu64 thuộc loại indica
cấy 1 vụ. Giống lúa này có tiềm năng năng suất cao và kháng được năm loại bệnh chủ yếu trên cây lúa (Yuan và Virmani, 1988).
Ngoài việc cải tiến các giống lúa lai, các nhà chọn giống lúa lai chọn tạo được nhiều dòng bất dục đực với nguồn gen bất dục đực tế bào chất đa dạng vào những năm 1980. Trong giai đoạn này, nhà chọn giống chọn tạo hơn 600 dịng bất dục đực, trong đó có 60 dịng bất dục đực di truyền tế bào chất được sử dụng nhiều (Li và Zhu, 1988). Đa dạng hóa các dòng bất dục đực tế bào chất, làm cho lúa lai kháng với được nhiều loại sâu bệnh hại. Sau thành công của sự phát triển đa dạng của các dòng bố mẹ giúp cho ngày càng nhiều giống lúa lai được chọn tạo thành công và giới thiệu ra sản xuất.
Vào giữa thập niên 1980, các nhà khoa học Trung Quốc đã chọn tạo được nhiều dòng bất dục đực di truyền tế bào chất chất lượng tốt và khả năng nhận phấn cao. Nhờ có nguồn vật liệu này đã chọn tạo nhiều giống lúa lai có chất lượng tốt, tỷ
lệ gạo xay xát cao và hàm lượng amylose hợp lý. Những dịng bất dục đực có tỷ lệ hoa thò vòi nhụy nhiều là cơ sở cho sản xuất hạt lai có năng suất cao.
Ngồi việc chọn tạo giống, các nhà sản xuất và kinh doanh giống lúa lai cũng quan tâm nhiều đến nâng cao độ thuần các dòng bố mẹ và hạt lai. Trong năm 1970, năng suất hạt giống lai F1 thấp, đôi khi chỉ đạt 83 kg/ha ở ruộng sản xuất thử nghiệm (Li và Xin, 2000). Năng suất hạt lai được tăng lên đáng kể sau 2 năm nghiên cứu sâu rộng về cơ chế di truyền gen quy định khả năng nhận phấn ngồi, điều kiện mơi trường, quản lý nước và phân bón. Các nhà khoa học Trung Quốc ứng dụng một cách đồng bộ các kỹ thuật nêu trên trong sản xuất hạt lai từ những năm 1975. Ngoài ra trong sản xuất hạt giống F1, các nhà sản xuất hạt giống lúa lai áp dụng các kỹ thuật như: điều chỉnh bố mẹ trỗ trùng khớp bằng phương pháp số lá, bố trí thời kỳ lúa trỗ an tồn tối ưu, tỷ lệ hàng bố mẹ hợp lý, thụ phấn bổ sung và sử dụng GA3 hợp lý (Yuan, 1977).
Thành công tăng năng suất hạt lai F1 từ gần 300 kg/ha (năm 1976) lên tới gần 3,3 tấn/ha (năm 2008) giúp các Cơng ty kinh doanh giống có đủ số lượng cung cấp cho nông dân mở rộng diện tích cấy, ngồi ra cịn giảm giá thành 1 kg hạt giống (Zhong và Peng, 2005). Cuối thập niên 1970, Chính phủ Trung Quốc cho thành lập nhiều doanh nghiệp lớn kinh doanh hạt giống lúa lai từ huyện đến tỉnh.
Độ thuần con lai F1 có ảnh hưởng rất lớn đến năng suất lúa lai thương phẩm, nếu độ thuần giảm 1% thì sản lượng giảm khoảng 100 kg/ha (Yuan, 1985). Do đó độ thuần dịng bố mẹ là rất quan trọng. Chính phủ Trung Quốc chỉ cho phép các Công ty giống ở cấp tỉnh trở lên mới được chọn thuần dòng bố mẹ.
Các nhà khoa học Trung Quốc thành công trong thực hiện đồng bộ các biện pháp kỹ thuật để cây lúa có năng suất cao như: gieo mạ khô, gieo mạ thưa, cấy thưa, số dảnh trên khóm ít, điều tiết nước hợp lý, bón phân bón cân đối và quản lý dịch hại tổng hợp (Xu, 2003). Những kỹ thuật canh tác cải tiến đóng một vai trị quan trọng trong sự phát triển nhanh chóng của lúa lai ở Trung Quốc (CAAS/HAAS 1991).
- Giai đoạn phát triển từ lúa lai ba dòng sang lúa hai dòng (1986-1995)
Năm 1973, Shi Ming Song phát hiện ra nguồn vật liệu Nơng-ken58s cho hệ thống lúa lai hai dịng ở vùng lúa tại tỉnh Hồ Bắc Trung Quốc. Ông đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và quang chu kỳ đến hiện tượng bất dục đực của dòng vật
liệu này trong 8 năm (Shi, 1981). Từ năm 1982 đến năm 1986, nhiều nhà khoa học các lĩnh vực: sinh lý, sinh hóa và di truyền tiến hành nghiên cứu về Nong ken58S, trước đây gọi là" Dòng bất dục mục đích kép” và sau này được được gọi là HPGMR (Hubei Photoperiod-sensitive Genic Male-sterile Rice). Năm 1987, Viên Long Bình đề xuất một chiến lược cho hệ thống lúa hai dòng bằng cách sử dụng vật liệu EGMS (Yuan, 1987).
Các dịng EGMS có ưu điểm dễ duy trì dịng bất dục, tiềm năng cho năng suất cao và khả năng chống chịu sâu bệnh tốt. Các giống lai có dịng mẹ EGMS như Peiải64S biểu hiện ưu thế lai mạnh. Năm 1995, cơng nghệ lúa lai hai dịng đã phát triển mạnh ở Trung Quốc (Li và Yuan, 2000), (Yuan, 2004). Từ năm 1998 đến năm 2003, khu vực ở phía nam Trung Quốc tiến hành thử nghiệm 39 giống lúa lai hai dòng, chọn được 11 giống có năng suất cao so với lúa lai ba dòng (Yang, 2004). Trước năm 2001, các nhà tạo giống lúa lai ở Trung Quốc sử dụng 11 trong số hơn 100 dịng EGMS phát triển quy mơ lớn, 32 tổ hợp lai lúa lai hai dịng đã được cơng nhận và phát triển vào sản xuất (Zhou, 2005). Có 6 tổ hợp lai hai dòng thuộc
japonica đã được công nhận và phát triển rộng ở vụ Mùa muộn tại 9 tỉnh. Khu vực
phía Bắc, các nhà tạo giống lúa lai Trung Quốc chọn tạo được 4 tổ hợp lúa lai 2 dòng dạng indica cho mùa sớm và 6 giống lúa hai dòng dạng indica mùa muộn. Ở
khu vực phía Nam, chọn tạo được 11 giống lúa hai dòng cấy 2 vụ. Những giống này đã chứng minh năng suất lúa lai hai dòng cao hơn lúa lai ba dòng từ 5-8% trong thực tế (Mou, 2003).
Diện tích trồng lúa lai hai dịng tăng lên đáng kể trong những năm đầu thế kỷ mới. Năm 2002, tổng diện tích lúa lai hai dòng chiếm khoảng 2,8 triệu ha, chiếm 18% tổng diện tích lúa lai (Yuan, 2004). Năm 2008, lúa lai hai dòng chiếm 3,3 triệu ha tại Trung Quốc, chiếm khoảng 11% tổng diện tích lúa và 22% diện tích lúa lai Trung Quốc. Tùy điều kiện từng vùng sinh thái, dòng PGMS được phân bố chủ yếu ở lưu vực sơng Giang Tơ và khu vực phía Bắc Trung Quốc, nơi có điều kiện ngày dài. Dòng TGMS đã được sử dụng chủ yếu phía ở Nam Trung Quốc, nơi có thời gian chiếu sáng ngắn hơn (Lu, 1998).
- Giai đoạn phát triển 1996 đến nay
Cây lúa có 3 lồi phụ: indica, japonica và javanica. Các nhà khoa học Trung Quốc đã phát hiện biểu hiện ưu thế lai cao giữa indica và japonica. Về lý thuyết, ưu thế lai giữa các loài phụ khi lai indica/japonica cao hơn ưu thế lai cùng lồi từ 30- 50%. Khó khăn khi lai giữa các loài phụ, những con lai F1 có chiều cao cây quá cao, thời gian sinh trưởng dài, tỷ lệ lép cao, thời gian trỗ không tập trung, chất lượng gạo của các hạt không đồng đều. Tỷ lệ hạt lép cao (10-30%) đã làm khó khăn khi khai thác giữa hai loài indica/japonica (Zhu,1990). Tuy nhiên sự phát hiện ra gen tương hợp rộng - WCG (Wide compatibility variety) do các nhà khoa học Nhật Bản giới thiệu là một cơ hội mới cho việc sử dụng khai thác ưu thế lai giữa giữa các loài phụ
indica/japonica (Ikehashi và Araki, 1986). Hiện nay các gen WC được các chọn tạo (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
giống lúa lai của Trung Quốc sử dụng giúp tỷ lệ đậu hạt của con lai giữa các loại phụ ở mức độ bình thường (Yuan, 1994).
Hiện nay, các phương pháp hiệu quả nhất để tạo giống lai là sử dụng loài phụ
javanica hoặc loại trung gian dùng làm dòng bố mẹ để lai tạo với dạng indica hoặc japonica (Yuan, 2003). Bằng cách tiếp cận này, giai đoạn đầu có một số giống lúa
lai chọn tạo thác thành cơng, dựa trên dịng Peiải64S (Xiao, 2006). Hiện nay, một số tổ hợp lúa lai siêu cao sản, đã sử dụng dòng bố mẹ trung gian như: tổ hợp Liang- you-Pei-Jiu (Peiải64S-javanica, 9311- indica) và Xia ưu-9308 (Xieqingzao A- indica, Zhonghui 9308-dạng trung gian) (Zhong, 2005).
Năm 1997, Chính phủ Trung Quốc xây dựng 3 giai đoạn chọn tạo "siêu lúa lai" đó là giai đoạn: 1996-2000, 2001-2005 và 2006-2015. Trong giai đoạn đầu các tính trạng tốt của cây lúa đã được tích lũy vào một giống và khai thác được ưu thế lai giữa các loài phụ (Yuan, 1997b), (Yu, 2003). Viên Long Bình đề xuất dạng cây lúa lý tưởng có các đặc điểm: lá dài, thẳng đứng, hẹp, ba lá trên cùng có dạng lịng mo “V”, bơng to và đồng đều, tư thế bông rũ xuống nằm ở dưới tán lá thẳng đứng (Yuan, 1998b).
Nhờ sự cố gắng các nhà khoa học chọn tạo giống lúa lai Trung Quốc, năm 2000 mục tiêu của giai đoạn 1 (đạt 10,5 tấn/ha) của chương trình đã thành công, mục tiêu giai đoạn 2 (đạt 12 tấn/ha) đã đạt được trong năm 2004, với năng suất tăng
tương ứng 25% và 45%, (Yuan, 2008), (Chen, 2007), ví dụ: giống lúa lai hai dịng siêu cao sản đầu tiên Lưỡng ưu bồi cửu, có năng suất cao được phát triển mạnh nhiều vùng sản xuất lúa lớn ở Trung Quốc, giống có ưu điểm vượt trội do có ưu thế lai loài phụ. Đây là giống lúa lai đầu tiên đạt được mục tiêu năng suất ở giai đoạn 1 và dòng bố mẹ được các nhà khoa học Trung Quốc xác định trình tự gen (Quan, 2009, (Yu, 2008). Ở giai đoạn II có giống lúa lai ba dòng Minh ưu 8 (tỉnh Phúc Kiến) và giống lúa lai hai dịng P88S/0293 có năng suất cao hơn 12 tấn/ha tại tỉnh Phúc Kiến và tỉnh Hồ Nam, vượt chỉ tiêu năng suất giai đoạn II (Yuan, 2004). Đến năm 2006, Bộ Nông nghiệp Trung Quốc đã công nhận 34 giống lúa siêu cao sản trong đó có giống lúa lai ba dịng Xie-ưu 9308 (Qing, 2009). Hiện nay các nhà chọn tạo giống lúa lai Trung Quốc đang thực hiện chọn tạo siêu lúa lai giai đoạn III với mục tiêu lớn năng suất 13,5 tấn/ha.