Giáo trình quần xã học thực vật phần 1 PGS TS hoàng chung

PGS.TS HOÀNG CHUNG QUẦN XÃ HỌC THỰC VẬT NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC - 2005 Lời nói đầu Để hiểu tốt quần xã thực vật, cấu trúc chúng, đặc điểm sinh thái, mối quan hệ cá thể tập thể với môi trường, tượng biến đổi quần xã thành quần xã khác, biện pháp sử dụng hợp lý hay làm tốt đòi hỏi cần có hiểu biết sinh thái sinh vật học thành phần thực vật quần xã Giáo trình “Quần xã học thực vật”, với nội dung nói chúng tơi giảng dạy cho sinh viên học viên cao học chuyên ngành sinh thái học Khoa Sinh - Kỹ Thuật nông nghiệp trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên từ năm 1996 đến Chúng hy vọng sách góp phần trang bị kiến thức chuyên ngành cho sinh viên, học viên cao học người quan tâm nghiên cứu sinh thái thảm thực vật Những phương pháp nghiên cứu cụ thể môn chưa đưa vào sách này, lại khối lượng kiến thức lớn Chúng tơi mong góp ý đồng nghiệp TÁC GIẢ Chương QUẦN XÃ VÀ CÁC KHÁI NIỆM LIÊN QUAN 1.1 QUẦN XÃ 1.1.1 Quần xã thực vật (Phytocoenose) Những nghiên cứu thảm thực vật nửa đầu kỷ 19 O Heer (1835 - người Thuỵ Sĩ) có lẽ người tiến hành mô tả phân chia quần xã thực vật Còn Chisman (1837 - người Nga) lần tiến hành nghiên cứu theo ô tiêu chuẩn, vẽ độ phủ, phân bố thẳng đứng (phản diện) quần xã thảo nguyên G.P.Môcô-dốp (1904) nghiên cứu quần xã rừng đưa định nghĩa quần xã thực vật Một cách độc lập, A.K.Kafandor (1909) tiến hành nghiên cứu rừng đưa định nghĩa quần xã thực vật Trong trình nghiên cứu thảm thực vật I K.Patrotski (1915) đưa thuật ngữ thực vật quần lạc để đám loại (được tạo thành từ loài thực vật tương đương quần thể), sau thuật ngữ Sukhatrép (1917) G Gams (1918) dùng để quần xã Thuật ngữ ngày dùng rộng rãi Liên bang Nga theo Sukhatrép, thực vật quần lạc tương đương quần xã thực vật V N Sukhatrép (1956) đưa định nghĩa đầy đủ thực vật quần lạc, "Thực vật quần lạc hay quần xã thực vật tập hợp loài thực vật sinh sống vùng đất xác định, đặc trưng tổ hợp thành phần lồi xác định, có cấu trúc xác định, tồn mối quan hệ loài với với môi trường Đặc điểm mối quan hệ qua lại thiết lập dạng sống đặc điểm sinh thái loài thực vật, đồng thời đặc điểm nơi sống, đặc điểm khí hậu, đất đai tác động người, động vận Sukhatrép cịn nhấn mạnh, lồi thực vật thực vật quần lạc tồn hai dạng quan hệ mọc gần nhau, thực vật loài hay loài khác cạnh tranh môi trường sống, chúng diễn đấu tranh sinh tồn Sự cạnh tranh mặt làm cho thực vật yếu đi, mặt khác sở chọn lọc tự nhiên - yếu tố quan trọng hình thành lồi, q trình tiến hố Thứ hai, thực vật thực vật quần lạc có tác động có lợi như: tán gỗ thảo ưa bóng mọc được; thân cành gỗ bụi chỗ dựa cho loài thân yếu Các loài dây leo vươn lên cao, số có nhóm bì sinh Như biết, trình chọn lọc tự nhiên, thành phần thực vật quần có lồi vào lồi thiết lập quan hệ qua lại với hay phụ thuộc vào Trong số loài vào gồm có thực vật có hoa, khoả tử, dương xỉ, loại khác rêu, địa y thực vật hạ đẳng, nấm Nhưng nay, nghiên cứu quần xã ý đến nhóm thực vật bậc thấp, vai trò chúng quần xã lớn Vai trò chọn lọc tự nhiên việc hình thành tổ hợp thành phần loài thực vật quần tự nhiên quan trọng, thực vật quần trồng người tạo đặc trưng hình thức tác động người yếu tố tự nhiên, tổ hợp thành phần lồi thiết lập khơng phải tác động chọn lọc tự nhiên, mà tác động kỹ thuật chọn lọc người Tuy vậy, thực vật quần trồng thời kỳ đầu hồn tồn khơng có thảm thực vật, giai đoạn đầu khơng có tác động khác, nên khơng có biểu quan hệ qua lại loài với Khi quần xã trồng hình thành dấu hiệu quần xã thể rõ Trên loại hình này, lồi thực vật đóng vai trị tạo quần xã Quần xã trồng đơn giản mặt tổ chức quần xã so với quần xã tự nhiên, nghiên cứu có giá trị lớn mặt học thuyết quần xã học thực vật, trước tiên cho ta hiểu tốt mối quan hệ tương hỗ loài chúng mọc Những kiến thức tích luỹ dần đường thực nghiệm trồng trọt với loại trồng khác chúng trồng vùng Thực vật vào thành phần quần xã khác số lượng cá thể có lồi nhiều - tạo thành nên có lồi mức vừa phải, có lồi gặp mức độ đơn độc; khác chiều cao phân bố độ sâu vào đất Như vậy, thực vật quần đặc trưng tổ hợp thành phần loài xác định có cấu trúc xác định sống mơi trường sống xác định Thực vật q trình sống làm cho mơi trường biến đổi hình thành môi trường sống mới, gọi môi trường thực vật quần Trong trường hợp này, điều kiện môi trường phần khác thực vật quần hồn tồn khơng giống (khác độ cao, thân, tán gỗ, bụi ) Theo Sukhatrép, quần xã thực vật, thời kỳ đầu có phát triển đồng nhất, sau phân hố điều kiện tổ hợp vi mơi trường hình thành Như vậy, thuật ngữ thực vật quần dùng để phần cụ thể lớp phủ thực vật, ý nghĩa xác định phần Đơn vị sở thuộc hệ thống phân loại thực vật quần quần hợp (hội nghị Brucsen, 1910) Ta hiểu quan hệ hai khái niệm thực vật quần quần hợp cách cụ thể hơn, mối quan hệ tương tự lúa lồi lúa Nói cách khác, tổ hợp thực vật quần đồng gọi quần hợp Quần hợp đơn vị sở (đầu tiên) hệ thống bậc phân loại lớp phủ thực vật Các bậc hệ thống nhóm quần hợp, quần hệ, nhóm quần hệ, lớp quần hệ, kiểu thảm thực vật số dạng trung gian Theo Sukhatrép, thuật ngữ thực vật quần lạc quần xã thực vật nội dung một, dùng để gọi cho mảnh xác định lớp phủ thực vật tổ hợp lại bậc khác hệ thống phân loại V.V.Aleokhin số nhà nghiên cứu thuộc trường phái Matscơva, không tán thành với quan điểm Sukhatrép họ cho rằng, thực vật quần coi cá thể tổ hợp đơn vị phân loại bậc khác nhau, mảnh đồng thảm thực vật gọi mảng quần hợp Aleokhin cịn nói rằng, quần xã thực vật tổ hợp thuộc thực vật, có diện tích to nhỏ khác như: Kiểu rừng hay rừng sồi, rừng kim gọi quần xã Vì vậy, theo Aleokhin quần xã thực vật khái niệm chung, không xác định độ lớn (hay phạm vi), thực vật quần lạc dùng để phần xác định thảm thực vật Vấn đề đặt là, tổ hợp thực vật gọi thực vật quần lạc khơng? Nếu khơng tiêu chuẩn để đánh giá tổ hợp đạt hay chưa đạt thực vật quần Những dấu hiệu để cơng nhận thực vật quần theo Sukhatrép là, tổ hợp hình thành quan hệ thực vật quần lạc (quan hệ lồi thực vật) hình thành môi trường thực vật quần Nhưng biết, mơi trường thực vật quần hình thành sau cá thể thực vật xuất vùng cá thể trơ trụi, chưa có lớp phủ chưa có quan hệ lớp phủ, nghĩa từ giai đoạn hình thành lớp phủ xuất thay đổi điều kiện thuộc vi khí hậu, phần chết thực vật làm thay đổi thành phần hoá học đất nước ngầm, làm thay đổi vi địa hình dẫn tới hình thành mơi trường thực vật Dần dần sau hình thành quan hệ tác động qua lại với loài thực vật, nghĩa lớp phủ phải đạt độ rậm có quan hệ Vì vậy, vấn đề đặt đến mức độ xuất quan hệ tác động qua lại cá thể Ta biết chắn chúng khác tuỳ theo vùng tổ hợp lồi đó, khó xác định thiết lập quan hệ thực vật quấn Một vấn đề đặt mức độ biểu thị môi trường thực vật quần quan hệ loài thực vật thực vật quần khác Liên quan đến vấn đề Sukhatrép nói: "trong số hoang mạc thảm thực vật thưa thớt, khơng thể nói thực vật quần hình thành, lớp phủ cịn thưa thớt khó xác định mức độ tác động qua lại với hệ rễ khơng có phương pháp nghiên cứu để làm sáng tỏ mức độ ảnh hưởng chúng môi trường hay thể sinh vật nhỏ bé khác tảo, vi khuẩn , bọn có số lượng lớn" Bởi vậy, mảnh thảm thực vật qua thời gian tồn lâu dài thích ứng với môi trường làm cho thực vật quần bị phân cắt Trong trường hợp vậy, nội dung ta đề cập trên, tác động thể thực vật môi trường có từ cịn chưa có tác động qua lại thể thực vật với nhau, theo thời gian dấu hiệu xuất đầu bên thực vật quần kiến tạo môi trường, tồn đặc điểm thực vật quần - xuất quan hệ thực vật quần lạc Aleokhin (1936) viết: "nếu tiêu chuẩn thực vật quần môi trường thực vật quần, hay ảnh hưởng thực vật mơi trường, gọi hai hàng trồng đường phố thực vật quần đám hoa, cảnh thành phố gọi vậy" Vì lý đó, để làm sáng tỏ gọi thực vật quần, ta xem xét đề nghị Bưkốp (1957) Ông đề xuất khái niệm "diện tích tối thiểu" thảm gọi thực vật quần Tuy vậy, người ta chưa hiểu sở mà Bưkốp xác định diện tích gọi diện tích tối thiểu thực vật quần đường kính phải lớn gấp lần trở lên chiều cao thảm thực vật Varơnốp (1973) đề xuất diện tích gọi thực vật quần, với diện tích tất đặc điểm thuộc thực vật quần lạc phải biểu thị đầy đủ, ví dụ: thành phần loài, cấu trúc, ngoại mạo dấu hiệu khác đặc điểm đất, vi khí hậu, bề mặt vi địa hình, đặc điểm khí hậu thực vật quần thể đầy đủ Như vậy, theo đề xuất Varônốp, giới hạn nhỏ kích thước thực vật quần khơng thể đồng Nếu cấu trúc đơn giản ảnh hưởng mơi u trung yếu, với diện tích đồng cỏ nhỏ rừng ơn đới, rừng ôn đới nhỏ rừng nhiệt đới Chống lại quan điểm trường phái Sukhatrép, Aleokhin số nhà nghiên cứu cho rằng, thực vật quấn khơng thể tổ hợp lồi bất kỳ, phải phối hợp cách có quy luật, phức tạp hoá kết trình lịch sử lâu dài, xảy mối quan hệ với điều kiện mơi trường ngồi, đặc biệt với khả tự phục hồi Với quan điểm này, rõ ràng gọi thảm trồng thực vật quần được, tổ hợp lồi tự nhiên khác khơng có khả phục hồi sau tàn phá gọi thực vật quần Nghĩa gọi kiểu thứ sinh thực vật quần khơng phải phục hồi dạng ban đầu (sau bị chặt phá hay đốt) Phải cơng nhận quan điểm đúng? Như biết, tất quần xã trồng, rừng thứ sinh thảm tiên phong có dấu hiệu thuộc dấu hiệu tồn thực vật quần, kiến tạo môi trường thực vật quần tồn mối quan hệ thuộc thực vật quần lạc Vì vậy, thảm thực vật (kể trồng) có đầy đủ đặc điểm Varơnốp xác định gọi thực vật quần Một số nhà khí hậu, Tansley (1932) coi tảo sống bám quần xã Braun - Blanquet (1964) gọi bọn địa y sống bì sinh vỏ gỗ, bụi quần xã Theo hiểu, thực vật quần tượng thuộc địa lý, thực vật quần phải có vùng phân bố xác định có đặc điểm đặc trưng chế độ thuỷ văn, vi địa hình, vi khí hậu, đất Với quan điểm ví dụ hai ông gọi thực vật quần mà yếu tố thuộc cấu trúc thực vật quần Chúng ta biết nhiều nhà nghiên cứa không công nhận tồn thật thực vật quần Vấn đề có liên quan tới khó khăn tiến hành phân chia thực vật quần, nhiều ý kiến khác nhìn chung liên quan đến vấn đề có tồn ranh giới thực vật quần hay không Một số ý kiến cho rằng, yếu tố thuộc môi trường, trừ số trường hợp đặc biệt, cịn đa số biến đổi dần khó nhận Vì thảm thực vật có biểu tương tự, nghĩa khơng có ranh giới rõ ràng Cũng có ý kiến cho có ranh giới thực vật quần, xác định lồi lập quần nó, ranh giới thể khơng rõ nơi mà lồi lập quần thực vật quần không gây ảnh hưởng mạnh đến môi trường, ví dụ đồng cỏ, cịn với rừng ảnh hưởng rõ có ranh giới, nhiên rừng ẩm nhiệt đới ranh giới không thật rõ ràng Thực tế cho thấy rằng, thực vật quần thuộc quần hợp phân bố rải rác cách xa Thường thực vật quần thuộc quần hợp phân cắt thực vật quần thuộc quần hợp khác Vì vậy, vùng gặp nhiều thực vật quần cung dễ dàng nhận khác chúng Vấn đề rõ ràng có liên quan đến tổ hợp yếu tố tự nhiên, yếu tố hình thành sở đặc điểm thuộc địa lý người ta gọi tổ hợp yếu tố tự nhiên lãnh thổ Chính nhờ phối hợp thực vật quần mà dẫn đến sử dụng tài nguyên thiên nhiên tết hun 1.1.2 Quần xã sinh vật (Biocoenose) Sinh vật quần lạc - thực vật quần lạc với cư trú loài động vật E.N.Paplốp G.A.Nơvikốp (1950) đưa định nghĩa: Sinh vật quần lạc tổ hợp loài thực vật động vật, sống vùng có điều kiện mơi trường đồng (biotop), tạo thành cách tự nhiên hay tác động người phát triển liên tục, đặc trưng mối quan hệ tác động qua lại thành phần quần lạc quần lạc với môi trường Người đề cập đến khái niệm quần xã sinh vật Mobius (1877) Ông gọi "Quần xã sinh vật quần xã thể sống địa điểm định" Còn theo Shelford, tổ hợp tương đối đồng thành phần lồi hình dạng ngồi Trong định nghĩa, ơng nêu lên hai tính chất quan trọng quần xã đồng thành phần loài đồng ngoại mạo Sau này, ODum đưa thêm vào định nghĩa nội dung môi trường sống khoảng khơng gian xác định Thuật ngữ “quần xã sinh vật” giống "quần xã thực vật" dùng để tổ hợp cá thể động vật thực vật sinh sống vùng lãnh thổ đơng Để hình thành đơn vị phân loại hệ thống đòi hỏi thuật ngữ "quần xã" giống phần thực vật quần lạc nêu Có thể gọi đơn vị cao hệ thống phân loại sinh quần lạc kiểu sinh quần lạc tương tự hệ thống phân loại thực vật quần lạc đơn vị sở quần hợp, để phân biệt người ta thêm danh từ "quần hợp thực vật” "quần hợp sinh vật" Sinh quần lạc, thực vật quần lạc, không kiến thức sinh vật mà địa lý, phát triển vùng xác định, với đặc điểm riêng, vùng đất, nước ngầm, vi khí hậu yếu tố khác, tất nằm tổ chức ổn định gọi sinh thái cảnh Dưới tác động sinh quần lạc, sinh thái cảnh (ecotop) biến thành sinh vật cảnh (biotop) Các nhà sinh thái học Mỹ gọi tập hợp loài động vật thực vật sinh sống vùng "biom" Nhưng từ biom hiểu với nghĩa rộng khơng có giới hạn độ lớn, Carpenter (1956) nói lm tương đương với bậc quần hệ Cịn Clements Shelford (1939) cho ví dụ thăm, tập hợp loài động thực vật sống đầm lầy, thảo nguyên, hoang mạc hay rừng kim, rừng tung mùa đông Như vậy, thuật ngữ biom đồng nghĩa với thuật ngữ "quần xã", tác giả coi biom tập hợp cá thể, họ khơng ý tính quy luật Chúng ta biết, sinh vật quần lạc bao gồm thực vật, động vật sinh sống sinh cảnh xác định Vì vậy, sinh vật quần lạc chia thực vật quần lạc, động vật quần lạc vi sinh vật quần lạc Vai trò tổ hợp có khác quần xã, quan hệ chúng với mật thiết Thực vật khơng chuyển động nên tao cấu trúc đặc trưng cho quần xã Với quần xã sinh học đất liền, động vật không tạo cấu trúc quần xã, thể trường hợp quần xã sinh học đáy biển sâu Các loài vi sinh vật thường khơng sống cố định giá thể, thường chuyển động với tốc độ không lớn, nhờ nước khơng khí Bọn đóng vai trị định cấu trúc quần xã sinh học đất liền Mối quan hệ thực vật quần lạc động vật quần lạc thường phức tạp, đa số lồi động vật khơng kết thúc đời quần xã thực vật thường di chuyển nhiều quần xã thực vật, đặc biệt bọn có cánh cịn có tượng di cư theo mùa Động vật móng guốc, bọn ăn thịt có tượng di chuyển vậy, quan hệ quần xã động vật với quần xã thực vật không ổn định 1.2 SINH ĐỊA QUẦN LẠC (BIOGEOCOENOSE) 1.2.1 Khái niệm Sinh quần lạc với sinh vật cảnh tạo thành hệ thống gọi sinh địa quần lạc (theo trường phái Xô viết) Sukhatrép đưa định nghĩa sinh địa quần lạc (1964): "Sinh địa quần lạc tổ hợp yếu tố thiên nhiên đồng vùng đất xác định (khí hậu, đá mẹ, đất, điều kiện thuỷ văn, thực vật, động vật, vi sinh vật) Các yếu tố tự nhiên có vai trị thiết lập mối quan hệ, với nhóm sinh vật chúng hình thành nên kiểu trao đổi chất lượng đặc trưng chúng với với yếu tố tự nhiên, thể thống nhất, biến động phát triển" Như vậy, theo Sukhatrép “sinh địa quần lạc” hệ thống phức tạp thuộc sinh vật - bao gồm hệ thống yếu tố sinh thái thể sống Hệ thống yếu tố sinh thái gọi sinh thái cảnh (ecotop), bao gồm khí hậu, thổ nhưỡng Trong thành phần quần xã sinh vật bao gồm thảm thực vật, hệ động vật, vi sinh vật Tuy nhiên, có quần xã vi sinh vật, động vật đặc thù Nói chung thuộc vào "sinh địa quần lạc" gồm có hai nhóm thể tự dưỡng dị dưỡng Trong nhiều tài liệu, thuộc vào vị trí khái niệm "sinh địa quần lạc" Trường phái Xô viết thuật ngữ "hệ sinh thái" đề xuất Tansley (1935) người Anh Woltereck (1928) người Đức Hệ sinh thái sinh địa quần lạc đồng ý tưởng Nhưng hệ sinh thái nội dung khơng có khái niệm độ lớn, gọi hệ sinh thái xác chết rừng, quần xã thực vật Trong quần xã có hay xác chết, toàn kiểu rừng hệ sinh thái có hàng loạt quần xã thực vật Còn sinh địa quần lạc luôn hiểu đơn vị phân bố, có ranh giới xác định, giới hạn ranh giới thực vật quần Ta coi "Sinh địa quần lạc - hệ sinh thái giới hạn thực vật quần" (Laprenkơ, Đưlit 1968) Hệ sinh thái có hàm ý rộng sinh địa quần lạc, hệ sinh thái khơng có sinh địa quần lạc, mà cịn có sinh địa quần lạc" thuộc hệ thống sinh vật phát sinh tự nhiên, thể nhóm dị dường tạo thành người hệ thống sinh vật phát sinh kho bảo quản hạt giống, bể ni, tàu vũ trụ, có anh vật sống v.v 1.2.2 Cấu trúc chức sinh địa quần lạc Sau thành phần tham gia tạo thành hệ sinh thái hay sinh địa quần lạc chức Nhóm thể tự dưỡng - chủ yếu nhóm quang hợp (thực vật), bọn sử dụng lượng mặt trời để tạo chất hữu cơ, nhóm hoá tổng hợp, vi sinh vật sử dụng lượng hợp chất trình hoá học Ý nghĩa hiệu sản phẩm đem lại nhóm hố tổng hợp trái đất khơng đáng kể so với thực vật Ngồi ra, nhóm hố tổng hợp này, số trường hợp nhận lượng từ lên men hợp chất khử Ví dụ, nhóm vi khuẩn nhật hố sử dụng lượng q trình mn hố q trình xảy phân huỷ protid aminoacid, chất tạo thành sinh vật tự dưỡng đường quang hợp Nhóm sinh vật dị dưỡng (động vật, vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm, thực vật ký sinh hoại sinh) sử dụng lượng từ hợp chất hữu sinh vật tự dưỡng tạo Sinh vật dị dưỡng phân chia thành nhóm: Nhóm sinh vật ăn thực vật (động vật ăn thực vật, ký sinh thực vật, sinh vật cộng sinh với thực vật) sử dụng lượng từ quan sống thực vật; Nhóm sinh vật dinh dưỡng chất tiết chúng dinh dường chất tiết thực vật trình hoạt động sống thải ra; Nhóm sinh vật hoại sinh, nguồn gốc lượng cho bọn quan hay thể chết thực vật Đa số sinh vật dị dưỡng nhận từ sinh vật tự dưỡng không lượng mà tất chất cần cho sống chúng Bởi vậy, sinh vật dị dưỡng sống thiếu sinh vật tự dưỡng Ngược lại, sinh vật tự dưỡng tồn lâu dài sinh vật dị dưỡng, sinh vật di dưỡng, đặc biệt nhóm hoại sinh khống hố quan thể chết thực vật, đồng thời cố định đạm tự cung cấp ngược lại cho sinh vật tự dưỡng chất khoáng cần thiết Kích thước thể nhóm sinh vật khống hố thường khơng lớn, chúng cung cấp cho sinh vật tự dường nguyên tố khống khí CO2 thực q trình giải phóng lượng tuần hồn vật chất Sự phân chia giới hạn quần xã sinh học nhóm thể theo chức năng, không theo dấu hiệu thuộc hệ thống học vì, biết nạy tồn nhiều hệ thống giới sinh vật Ví dụ, Takhtaian (1973) chia giới (tiền nhân, nấm, thực vật, động vật) Whittaker (1959) chia giới (tiền nhân, đơn bào, nấm, thực vật, động vật) Mazing (1968) thêm giới virus (tiền tế bào) Trong quan hệ dinh dưỡng, giới có hay vài chức năng, chức có nhiều ngành, giới tham gia Nhóm sinh vật có chức đặc biệt quan trọng quần xã sinh vật nhóm cố định đạm, bao gồm bọn tiền nhân Trong số có đại diện thuộc nhóm dinh dưỡng khác nhau: tự dưỡng (tảo lam), hoại sinh (vi khuẩn), ăn sinh vật (quá trình tổng hợp vi khuẩn xạ khuẩn có quan hệ với thực vật tự dưỡng), dinh dưỡng chất tiết (những sinh vật sống rễ hay lá) Thuộc nhóm cố định đạm cịn có động vật khơng xương sống, bọn ăn sinh vật có khả cố định đạm vào hệ tiêu hố Các nhóm sinh vật có khả cố định đạm cung cấp đủ đạm cho thực vật đa số trường hợp quần xã tự nhiên Môi trường trực tiếp (sinh thái cảnh) sinh địa quần lạc mặt đất (hay hệ sinh thái) bao gồm môi trường đất mơi trường mặt đất (khơng khí): địa khí Với quần xã sinh vật thuỷ sinh thuỷ qun khí quyển, cịn với thực vật thuỷ sinh có rễ bám vào đất địa quyển, thuỷ khí Đất hệ thống sinh vật phát sinh trực tiếp; gồm yếu tố môi trường trực tiếp mà sinh vật sống đó, có phần đất thực vật có mạch Chúng ta không nên xem đất phần địa quyển; mà ngược lại địa phần đất Dưới tên địa phần bực tiếp đất - môi trường thuộc địa quyển, đặc trưng đặc tính vật lý, hố học xác định, tồn chúng chế độ nước, khơng khí, thức ăn nhiệt Giữa nhóm tạo thành sinh địa quần lạc có sinh vật tự dưỡng, dị dưỡng, địa quyển, khí quyển, nên chúng tồn nhiều mối quan hệ Ranh giới sinh địa quần lạc theo hướng nằm ngang xác định theo ranh giới quần xã thực vật, tất tách bạch, liền với thảm thực vật khác khó nhận ranh giới Cịn theo chiều thẳng đứng, giới hạn 10 - Giai đoạn - nhập vào mầm sống; - Giai đoạn - tăng dần số lượng chúng thành phần nhóm nhỏ; - Giai đoạn - chúng đạt mức độ tối đa thành phần nhóm nhỏ; - Giai đoạn - Sự chết dần cá thể, đưa đến giảm tỷ lệ tham gia nhóm giảm khả tác động vào mơi trường lồi khác chúng Như vậy, nghiên cứu nhóm nhỏ quần xã cho phép ta hiểu khứ tương lai quần xã, đồng thời qua hiểu số quy luật ví dụ lồi rừng có tập hợp lồi thảo, bụi kèm theo Tóm lại, thể khảm tượng phân bố nằm ngang quần xã Còn tính đồng tượng xen kẽ mảnh nhỏ hay đám quần xã Theo Levin (1958), tính đồng tượng phức tạp thể khảm, thể khảm ám nhóm nhỏ đó, cịn tính đồng nhiều nhóm nhỏ khác Trong nhiều trường hợp thể khảm hình thành với trình hình thành quần xã, có nhiều trường hợp hình thành sau (do tác động yếu tố sau này) Ở Mỹ Anh, việc nghiên cứu thể khảm ý, người ta quan tâm nhiều phân bố lồi quần xã Hình dáng mức độ thể thể khảm dấu hiệu tồn quần xã, ý nghĩa đặc biệt thể khảm hình thành mơi trường hoạt động thực vật động vật Dấu hiệu đặc trưng thể khảm nhiều kiểu quần xã thực vật biến động, thay đổi nhóm nhỏ nhóm nhỏ khác theo thời gian Trong quần xã hình thành từ thảo, nửa bụi hay loại thể khảm tạo thành từ hoạt động bọn gặm nhấm làm cho quần xã phức tạp 3.4 BIẾN ĐỘNG CỦA QUẦN XÃ Sự biến động quần xã giới hạn ngày đêm, mùa, năm năm qua năm khác thuộc vào dấu hiệu biến động cấu trúc quần xã, tăng trưởng theo tuổi cá thể, đặc biệt loại lập quần vào loại biến động quần xã Như vậy, nói biến động thay đổi khơng lớn có tính chu kỳ tích luỹ lại 3.4.1 Biến động ngày, đêm Ở quần xã thực vật biến động ngày đêm thể rõ thời kỳ sinh dưỡng, đặc biệt rõ nơi mà môi trường sống thay đổi theo ngày đêm ánh sáng, nhiệt độ độ ẩm, gió (hướng cường độ) tác động động vật Qua ngày đêm, toàn chức hoạt động sống thực vật bi thay đổi; quang hợp, bay hơi, hút nước chất khoáng, thải hợp chất, chất thải lại làm thay đổi tỷ lệ yếu tố 72 cấu thành thân quần xã (hàm lượng CO2 loại chất hết khác ) Do dao động ngày đêm dẫn tới biến động khối lượng quan thể thực vật theo ngày đêm Rất nhiều loài thực vật nở hoa theo nhịp điệu ngày đêm Ví dụ: nhiều họ cói họ bấc nở hoa vào buổi sáng, số loài họ hoà thảo nở hoa khoảng thời gian ngày Những thụ phấn nhờ gió thường có khả thích nghi cao với việc bão hồ độ ẩm lớp khơng khí sát mặt đất truyền phấn vào lúc tỷ lệ thụ phấn cao Chu kỳ ngày đêm nở hoa nhận thấy thực vật thụ phấn nhờ trùng Ví dụ, thay đổi vị trí xếp hoa hoa tự số khoảng thời gian ngày Cuối hình thức thích nghi với sử dụng ánh sáng ngày thực vật tận dụng tối đa, giảm bớt tối đa cường độ chiếu sáng bề mặt 3.4.2 Biến động mùa quần xã Biến động mùa quần xã biến động năm điều kiện môi trường sống tham gia lồi vào việc tạo quần xã đó, lồi có biến động mùa sinh trưởng Sự biến động xảy theo chu kỳ từ năm qua năm khác Vì vậy, dự báo được, ngoại trừ năm mà điều kiện tự nhiên biến đổi khơng bình thường Chúng ta biết quần xã tồn tổ hợp môi trường sống xác định Chúng phân biệt với nhịp điệu vật hậu lồi, quần xã có đặc điểm đặc trưng biến động mùa Sự thay đổi điều kiện sống năm biến đổi khí hậu, chế độ thuỷ văn, khí hậu thực vật quần, tác động động vật người Trong khí hậu, biến động mùa xảy chế độ chiếu sáng, nhiệt độ chế độ nước Ngoại trừ số vùng nhiệt đới (ví dụ rừng mưa nhiệt đới), điều kiện khí hậu thay đổi, đại phận vùng khác lục địa năm thể mùa rõ rệt Với thực vật gọi mùa sinh dưỡng mùa ngừng sinh trưởng (mùa ngừng tất tuyệt đại đa sơ) Thời kỳ ngừng nhiệt độ thấp gây khô nhiệt cao gây ra, thực vật khơng lấy nước từ đất Vùng nhiệt độ thấp không khơng đáp ứng nhiệt độ mà cịn thiếu ánh sáng (bị tuyệt phủ) Tỷ lệ thời gian thời kỳ sinh dưỡng ngừng có vai trò lớn biến động mùa quần xã Sự kéo dài thời kỳ sinh dưỡng dấu hiệu đặc trưng biến động mùa quần xã, kéo dài vài tuần hay năm Thời kỳ sinh dưỡng dài khả quang hợp thực vật cao, hoạt động sống lồi dài, ngồi q trình chuyển từ sinh dưỡng sang ngừng diễn (đột ngột hay dần dần) tuỳ thuộc vào điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, khơng giống vùng năm Sự biến động trạng thái mùa điều kiện khô hạn nhiệt độ cao biểu thị rõ 73 loại hình sa van Mùa xuân nhiệt độ độ ẩm đáp ứng tốt, thảm cỏ phát triển tết khép tán vào cuối mùa, nhiều đoản mệnh vào trạng thái nghỉ, cịn số lồi tồn tiếp tục sinh trưởng yếu ớt thời kỳ khơ nóng Biến động mùa cịn thể rõ vừng ngập định kỳ bãi bồi, chi phối biến động chế độ thuỷ văn Rừng rụng phương Bắc thể rõ biến động mùa khí hậu chi phối, tầng rừng thể rõ hơn, bị chi phối cường độ chiếu sáng biến đổi mùa sinh dưỡng Trong loại hình rừng phương Bắc có thay dạng sống theo mùa ví dụ thực vật đoản mệnh mọc lên sớm chúng có khả lấy nước muối khống điều kiện nhiệt độ cịn thấp, dài ngày tần chưa có khả Tác động người động vật có ảnh hưởng lớn đến biến động mùa Ví dụ: đồng cỏ cắt hay chăn thả, mức độ, thời điểm cắt, chăn thả ảnh hưởng lớn đến cấu trúc tốc độ mọc cỏ, từ làm thay đổi quan hệ loài quần xã Khi cắt, đồng cỏ bị gần hết khối lượng phần mặt đất, phá vỡ hoạt động bình thường dẫn tới thay đổi cấu trúc quần xã điều kiện sống thực vật Sau đó, cỏ mọc dần tạo thành cấu trúc mới, có diện mạo thay đổi quan hệ số lượng lồi (vì lồi có phản ứng khác với việc cắt) Nếu đồng cỏ chăn thả, tác động gia súc đến đồng cỏ khác, vừa bị phần mặt đất ăn ăn chọn lọc, lại bị dẫm đạp, bị tác động không phân nước tiểu, tất tác động làm cho thảm cỏ bị thay đổi, lồi vùng có phản ứng khác nhau, tác động lặp lặp lại từ đầu mùa sinh dưỡng đến cuối mùa, ảnh hưởng thảm cỏ tăng dần theo thời gian Tác động loài động vật khác quần xã thực vật cịn nghiên cứu, giữ trạng thái cân bằng, trừ năm có biến động đột xuất lồi Sự biến động mùa quần xã xảy hai phần phần đất Nhưng nghiên cứu chủ yếu tập trung phần mặt đất, phần đất cịn Trong q trình hình thành quần xã, lồi tham gia thành phần sử dụng tối đa điều kiện tự nhiên khơng gian lẫn thời gian, tạo trạng thái khác loài quần xã - trạng thái vật hậu Số lượng loài tham gia tạo suất tối đa thời điểm khác nhau, thời kỳ sinh dưỡng dài ngắn khác nhau, điểm bắt đầu kết thúc khác - yếu tố định nhiệt độ ánh sáng, độ ẩm (hình 6) 74 Hình Biến độngmừa năngsuấtcỏ loài đồng cỏ Loài cỏ mật; Cỏ xả; Cỏ xương; Cỏ lông; Cỏ tranh Biến động quần xã đặc trưng đường cong hoa, kết quả, quang hợp biểu thị biến động theo mùa yếu tố, loài tham gia tạo thành quần xã Biến động mùa cấu trúc quần xã Có thể phân thành nhóm thực vật vào khả bền vững theo mùa cấu trúc quần xã: 1) Thực vật có quan mặt đất sống lâu năm, thay chúng - gọi gỗ thường xanh, bụi, nửa bụi rêu địa y Cấu trúc tầng tạo thành bọn ổn định năm có biến động khơng nhận ra, muốn nhận phải có phương pháp nghiên cứu xác định 2) Thực vật có hệ thống trục bền vững với biến động mùa, biến đổi năm, biến động lớn tán - rụng hàng năm thường gỗ, bụi hay nửa bụi Trong năm thay đổi cấu trúc xảy tầng xác định quần xã, tương ứng với trạng thái có hay khơng 3) Những thân thảo, hàng năm có hình thành quan mặt đất Ở bọn có khác biệt loài kéo dài thời kỳ tham gia tạo thành tầng cỏ hay cỏ bụi Đây nhóm thực vật có nhiều dạng biến động vật hậu Biến động mùa cấu trúc quấn xã phụ thuộc vào việc hình thành anh bền vững qua mùa phần mặt đất việc tham gia tạo thành tầng Với loại hình rừng khơng rụng (thường xanh quanh nàng cấu trúc quần xã gần không biến động năm Với rừng rụng lá, quần xã có cấu trúc đặc trưng quanh năm, mùa đơng hè có khác nhau, đặc biệt thành phần tầng 75 thảo khác tầng phiến (mùa xuân, mùa hè cuối hè ) có lồi có mùa đơng nên có biến động cấu trúc Với quần xã cỏ, biến động mùa cấu trúc thể rõ Những quần xã không bị sử dụng, từ đầu mùa sinh dưỡng đến cuối mùa có biến động lớn số chồi, chiều cao, diện tích lá, phân bố khối lượng diện tích theo chiều cao Cuối đạt mức tối đa tăng trưởng hoa kết quả, sau giảm dần đến cuối mùa Những quần xã người sử dụng biến động lớn cấu trúc Ở thảm cỏ, biến động tuỳ theo hình thức sử dụng cắt hay chăn thả Biến động vật hậu: Biến động vật hậu hiểu thay đổi bên quần xã năm hay mùa sinh dưỡng Nó xác định biến động mùa cấu trúc quần xã, biến động trạng thái vật hậu lồi Vì vậy, người ta phân biến động vật hậu, biến động tầng phiến hay biến động ngoại mao, cấu trúc Tuy nhiên, trạng thái vật hậu xác định đồng thời cấu trúc quần xã Cần phải xác định thay đổi trạng thái loài cấu trúc quần xã Tuy nhiên quần xã, quan trọng phân chia trạng thái mùa sinh dưỡng pha hoa loài, số trường hợp bao gồm pha Biểu thị biến động trạng thái nhiều hay đặc điểm đặc trưng cho quần xã Trong quần xã nhiều tầng, biểu tầng hay tất tầng Sự biến đổi trạng thái lúc xảy đồng thời, đơi bị kích thích tác động thuộc động vật (ví dụ bị ăn lá) Biến động trạng thái bị tác động mạnh loại ký sinh, bọn phát triển ạt Biến động trạng thái thể qua biến động mùa quần xã thành phần tạo thành quần xã, tất phụ thuộc vào biến đổi điều kiện bên quần xã bên quần xã Biến động mùa thành phần quần xã: Thành phần loài thực vật sinh thái dạng sống quần xã năm (hay mùa sinh dưỡng) không bị thay đổi, số lượng cá thể thành phần quần thể quần xã có biến động Vì vậy, tạo khơng đồng năm hay mùa sinh dưỡng xuất chết cá thể hay chuyển đổi trạng thái tuổi chúng từ trạng thái hoạt động sang trạng thái nghỉ ngược lại Sự thay đổi số lượng cá thể biểu lớn lồi có khả sinh sản hạt Hạt chín rụng xuống đất, đạt điều kiện mọc lên thành Khi thành trưởng thành, bị động vật ăn Cũng hạt rơi quần xã, đất trạng thái nghỉ 76 Đa số loài thực vật, mầm xuất nhiều vào thời kỳ xác định mùa sinh dưỡng Thường vào đầu thời kỳ sinh dưỡng năm sau, với quần xã tự nhiên, đa số mầm bị chết vào năm đầu mọc, số lượng chúng biến động nhiều mùa sinh dưỡng non bị chết nhiều thành trưởng thành Số lượng cá thể trưởng thành thường biến đổi mùa sinh dưỡng, khơng có lực tác động q mạnh làm cho chết Bền vững mùa sinh dưỡng quần thể loài gỗ vào năm khơng có mọc từ hạt Biến động mạnh năm: từ hạt →cây mầm → trưởng thành, số lượng giảm nhiều Biến động mùa quan hệ số lượng thành phần quần xã: Các quần xã phân biệt với mức độ bền vững hay không bền vững mối quan hệ nội qua mùa sinh dưỡng Căn vào chia kiểu quần xã sau: 1) Những quần xã bền vững, hay khơng có thay đổi quan hệ số lượng thành phần tạo thành; 2) Quần xã có bền vững tầng phiến, tầng phiến khác có biến động quan hệ số lượng thành phần; 3) Quần xã có biến động quan hệ số lượng thành phần Những quần xã thuộc dạng thứ nhất, tạo thành từ lồi có phần mặt đất sống lâu năm (gỗ, bụi, nửa bụi, rêu, địa y) Thường gặp loại quần xã đơn loài, đơn ưu hay quần xã cỏ Quần xã thuộc kiểu thứ hai tạo thành từ loài có phần mặt đất sống lâu năm (cây gỗ, rêu, địa y) thảo Cây thảo tham gia tầng phiến biến động khác mùa sinh dưỡng, thay đổi tầng phiến tầng phiến đoản mệnh đầu mùa xuân mùa hè tầng phiến thảo (dưới rừng) Biến động quan hệ số lượng thời kỳ sinh dưỡng đặc biệt rõ quần xã cỏ đa ưu đa loài Động thái mùa suất: Các quần xã cỏ tầng phiến cỏ có tượng biến động mùa khối lượng phần mặt đất: Nó bắt đầu mọc từ đầu mùa sinh dưỡng, đạt đến tối da vào thời điểm đó, sau giảm từ từ hay nhanh vào cuối mùa sinh dưỡng Lúc đầu, suất bắt đầu tăng lên, sau lại giảm xuống, điều có ý nghĩa lớn với quần xã cỏ người sử dụng Với gỗ, trải qua năm thường có tượng biến động khối lượng lá, phần thân có Sự biến động phần đất nghiên cứu nhiều quần xã cỏ Biến động khối lượng phần đất có quan hệ mật thiết với thời kỳ hình thành chết với đặc tính tích luỹ vật chất phần đất Ở loài khác có khác biệt biến động mùa phần đất Với quần xã cỏ người sử 77 dụng - cắt hay chăn thả, sau đợt sử dụng dự trữ phần đất giảm phải tiêu phí cho q trình hình thành phần mặt đất Sự biến động mùa khối lượng có xảy với rêu, địa y, liên quan đến trình chết hai phần đất trình phân giải khoáng hoá Từ kết cho phép ta đến nhận xét rằng: Trải qua năm hay mùa sinh dưỡng ln có tượng biến động hạng thái quần xã, dấu hiệu đặc trưng cho quần xã Biến động mùa quần xã có ý nghĩa thực tiễn lớn, đặc biệt người ta sử dụng (bãi chăn thả) giá trị phương pháp luận tiến hành nghiên cứu 3.4.3 Biến động theo chu kỳ nhiều năm quần xã Sự biến động xảy quần xã theo năm hay chu kỳ vài năm có quan hệ mật thiết với khơng đồng khí hậu, thuỷ văn năm, quan hệ với chu kỳ sống số loài thực vật với tác động khác động vật Thường gặp loại biến động quần xã hoang mạc, thảo nguyên đồng cỏ Trong trình nghiên cứu, tác giả khác gọi với tên khác nhau: Sukhatrép (1928) gọi biến động thuộc nhịp điệu trạng thái; Serưthicốp (1941) gọi biến động thuộc khí hậu, Rabốtnốp (1955) - biến động nhiều năm v.v Nhìn chung, tất cách gọi khơng thật hồn hảo, gọi biến động thuộc nhịp điệu trạng thái theo Sukhatrép, biến động trạng thái xảy theo thời gian năm hay từ năm qua năm khác thực tế quần xã biến động không xảy trạng thái thực vật mà nhiều đặc điểm khác Biến động thuộc khí hậu theo Sennhicốp, có điểm chưa chuẩn, khí hậu biến động năm qua năm thường không đồng theo dạng Biến động nhiều năm Rabốtnốp có điểm không thật thoả đáng mặt từ ngữ, người ta hiểu tương tự biến động năm Nguyên nhân làm xuất biến động chu kỳ nhiều năm: Nguyên nhân dạng biến động thay đổi từ năm qua năm khác hay chu kỳ số năm điều kiện thuộc khí hậu thuỷ văn (ví dụ chu kỳ bị ngập) tác động người Những thay đổi trực tiếp hay gián tiếp làm biến đổi quần xã thực vật, ảnh hưởng đến thành phần động vật thể sống đất quần xã, sinh vật giúp khoáng hoá quan chết thực vật, từ gây ảnh hưởng lớn đến biến động số lượng hoạt tính động vật ăn thực vật, nấm ký sinh loài khác, lại tác động đến biến động theo chu kỳ nhiều năm quần xã Biến động chu kỳ nhiều năm sinh đặc điểm thuộc chu kỳ sống số lồi thực vật, kiểu biến động có quan hệ mật thiết với biến động theo năm yếu tố thuộc nơi sống 78 Người ta phân biệt số kiểu biến động theo chu kỳ nhiều năm sở nguyên nhân dẫn đến, là: a Sinh thái phát sinh, kiểu liên quan đến khác biệt theo chu kỳ vài năm yếu tố thuộc khí hậu, thuỷ văn yếu tố vệ sinh khác sinh thái cảnh b Nhân chủng phát sinh, kiểu liên quan đến hình thức mức độ tác động người c Động vật phát sinh, mang đến tác động khác loài động vật ăn thực vật, động vật sống đất (đặc biệt gậm nhấm côn trùng) d Thuộc chu vật phát sinh, liên quan với đặc điểm chu kỳ sống số loài thực vật, không đồng theo năm khả sinh sản hạt hay sinh sản sinh dưỡng loài e Ký sinh phát sinh, liên quan đến thời kỳ sinh sản mạnh loài nấm ký sinh bọn ký sinh khác, từ bên ngồi vào Biến động chu kỳ nhiều năm thuộc sinh thái phát sinh Các yếu tố thuộc khí hậu ln thay đổi hàng năm, khác lượng mưa, phân bố mưa năm mùa sinh dưỡng, chí tháng Nhiệt độ có biến động theo năm mùa sinh dưỡng, phối hợp hai yếu tố có khác biệt lớn năm Ở vùng có tuyết rơi có khác biệt lớn lượng, thời gian có tuyết, bắt đầu kết thúc Thực vật có khả tác động đến khí hậu Do khác biệt nhiệt độ nên gió năm có khác nhau, từ có ảnh hưởng khác đến lượng nước bay qua bề mặt bốc qua bề mặt nước hay giá thể Với khác biệt nhiệt độ lượng nước thực vật sử dụng có hiệu khác Những tác động yếu tố khí hậu năm trước thực vật ảnh hưởng lớn đến điều kiện năm sau - làm tốt hay tồi Chế độ thuỷ văn ảnh hưởng lớn đến quần xã, đặc biệt vùng gần nước Mực nước hàng năm cao thấp khác thời gian tồn khác nhau, từ ảnh hưởng đến mực nước ngầm Sự biến đổi theo năm môi trường sống thực vật hoạt động vi sinh vật đất làm thay đổi nhịp điệu tích luỹ chất hữu yếu tố dinh dưỡng khoáng cần thiết cho Sự không đồng cung cấp nước chất khống cho làm ảnh hưởng đến hình thành gỗ, bụi, đến chiều cao độ đậm đặc thảm cỏ Ngoài ra, chế độ chiếu sáng thay đổi theo năm, mùa sinh dưỡng, phụ thuộc vào chế độ thời tiết thảm thực vật Như vậy, tất yếu tố sinh thái - nước, chất khoáng, nhiệt, ánh sáng, độ thống khí đất bị biến động từ năm qua năm khác Sự thay đổi điều kiện thuộc sinh thái cảnh ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp 79 đến số lượng khả hoạt động động vật, biến động nhóm động vật ăn thực vật Các loại nấm vi khuẩn ký sinh ảnh hưởng đến suất quần xã thực vật quan hệ số lượng Biến động theo chu kỳ nhiều năm thuộc sinh thái phát sinh đặc trưng cho tất quần xã thực vật, mức độ khơng giống Một số dạng biến động tạo thành dựa khí hậu phát sinh, ví dụ lượng mưa lớn làm nhiệt độ giảmj lượng mưa lớn làm rửa trôi mạnh lên Quá khô lại làm nhiệt độ tăng cao, dẫn tới tích luỹ muối bề mặt đất Biến động thuộc khí hậu phát sinh cịn thay đổi tuỳ theo vùng khác vị trí quần xã Ở nơi khí hậu mang tính lục địa cao biến động kiểu thể mạnh so với vùng gần biển Biến động theo chu kỳ nhiều năm quần xã xảy mà yếu tố khí hậu thuỷ văn biến đổi có mức độ năm khác khác Các quần xã rừng khí hậu thực vật quần có tính ổn định cao nên bị ảnh hưởng so với quần xã cỏ phân bố điều kiện sinh thái Thực vật có phần mặt đất sống lâu năm bị ảnh hưởng biến động theo chu kỳ nhiều năm thuộc khí hậu phát sinh, rừng biểu ảnh hưởng tác động đồng cỏ thảo nguyên Biến động nhiều năm thuộc thực vật phát sinh Một số loài thực vật thân thảo, đặc điểm chu kỳ sống q trình hình thành hạt khơng liên tục, mầm phát triển mạnh vào năm riêng biệt nên tạo dạng biến động nhiều năm, đặc biệt kiểu biến động thể rõ loại hình đồng cỏ Khi tiến hành nghiên cứu chu kỳ sống số loài đồng cỏ, Rabốtnốp (1950) thấy rằng, đậu ba (Trifolium repens) gặp nhiều đồng cỏ, thường không đáng kể mặt sinh khối; vậy, có năm điều kiện sống thuận lợi lại phát triển mạnh, hình thành nhiều chồi có hoa Khi Trifolium repens trở thành loài ưa thế, phát triển ạt kết thúc chết năm hay năm sau, tuổi thọ chúng - năm Sau chết hàng loạt làm cho quần thể chúng quần xã cịn lại Dần dần từ hạt tích luỹ đất năm trước lại mọc lên lại tới năm phát triển ạt trước (tất nhiên phải gặp năm có thuận lợi điều kiện) Chu kỳ xuất xác định quan hệ cạnh tranh loài mà đặc biệt họ đậu với hồ thảo, liên quan chặt chẽ với hàm lượng khu phốtpho đất, cụ thể phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, thuỷ văn năm, dạng biến động nhiều năm sinh thái cảnh Chúng ta biết đa số trường hợp, muốn tỷ lệ họ đậu tăng đồng cỏ người ta bón nhiều lân hơn, điều chứng tỏ năm Trifolium repens phát triển ạt, đất phải có hàm lượng cao kali phốt Khi phát triển mạnh làm đạm đất tăng lên, đồng thời cỏ lồi khác phát triển 80 tốt, từ lại làm giảm hàm lượng loại khoáng chất đất Biến động nhiều năm thuộc thực vật phát sinh xảy quần xã có lồi có chu kỳ biến động, lồi có đặc tính thích nghi đạt ưu khoảng thời gian xác định Kiểu biến động gặp phần quần xã, nơi có mọc ạt mầm lồi đó, thường năm hay năm Biến động nhiều năm động vật phát sinh Biến động nhiều năm động vật phát sinh gặp quần xã có số lượng lớn động vật ăn cỏ hay động vật có khả làm biến đổi điều kiện nơi mọc, đặc biệt bọn đào hang có biến động mạnh theo năm hay chu kỳ vài năm Thường dạng biến động sinh biến động số lượng côn trùng ăn thực vật hay gặm nhấm Năm bọn bột phát dẫn đến tàn phá quần xã, năm quần xã phục hồi dần trạng thái ban đầu Hiện tượng bột phát châu chấu thường xảy tầng gỗ bên trên, lại tạo điều kiện cho tầng bên phát triển tốt Hiện tượng biến động động vật gây thường có tính chu kỳ Sự biến động số lượng chúng quan hệ mật thiết với biến động yếu tố khí hậu thuỷ văn, yếu tố ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đãi động vật Đôi bọn ăn thực vật lại bùng phát vào năm khơng thuận lợi cho đa số lồi khác Ví dụ, châu chấu thường phát triển ạt vào năm khô hạn Sự phối hợp tác động điều kiện khí hậu côn trùng làm cho quần xã thực vật bị tàn phá mạnh Biến động nhiều năm gây ký sinh Biến động nhiều năm quần xã hay tầng xuất sinh sản đột xuất số loại ký sinh nấm ký sinh Trường hợp thường gặp quần xã cỏ hay tầng cỏ rừng, thường hay gặp số loài bị nấm ký sinh, khả cạnh tranh bị giảm đưa đến tình trạng làm thay đổi quan hệ số lượng quần xã Trong số trường hợp làm giảm suất quần xã hay tầng Dạng biến động nói chung khơng phổ biến có quan hệ mật thiết với thay đổi điều kiện khí tượng thuỷ văn năm Biến động thuộc nhân chủng Hoạt động người dẫn đến biến động dạng nhiều năm tác động họ thay đổi theo năm Ngồi ra, người cịn làm tăng lên hay yếu thể kiểu biến động khác, số có loại thuộc sinh thái phát sinh Sự thay đổi ngẫu nhiên, nhiều trường hợp biến động yếu tố thuộc khí hậu thuỷ văn năm gây (ví dụ thời tiết thời gian chăn thả bị thay đổi), quan hệ với tác động từ bên đưa đến theo năm có khác (liều lượng bón phân, chửng loại khác nham v.v Những tác động bón, tưới, sử dụng người làm cho biến động xảy thường xun hay có tính 81 chu kỳ không Biến động thuộc nhân chủng phát sinh kết hợp với sinh thái phát sinh với dạng khác Nhiều trường hợp tác động người làm thay đổi yếu tố thuộc khí hậu yếu tố khác quần xã thực vật Các dạng biến động nhiều năm theo mức độ biểu chúng Biến động nhiều năm nghiên cứu nhiều quần xã cỏ, đặc biệt đồng cỏ Trên sở kết nghiên cứu, Rabôtnốp (1983) chia dạng sau: dạng tiềm ẩn, dạng dao động, dao động có chu kỳ, phục hồi sau thối hố - Biến động dạng tiềm ẩn, biến động quan hệ số lượng thành phần quần xã, biểu thị khơng thật rõ, muốn nhận phải có nghiên cứu chi tiết Dạng biến động đặc trưng cho quần xã có phần mặt đất sống lâu năm (cây gỗ, rêu, địa y) Nó xảy quần xã cỏ đơn ưu thế, đặc biệt thành phần có số lượng lồi khơng lớn, loài ưu chiếm tuyệt đối số cá thể - Biến động dạng dao động mô tả cho loại hình đồng cỏ có nhóm lồi chiếm ưu thế, lồi lại có khác biệt lớn đặc điểm sinh thái, biến động dẫn đến thay đổi lồi ưu Ví dụ năm có độ ẩm cao vài lồi chiếm ưu thế, cịn năm bị khơ hạn nhóm khác chiếm ưu Thuộc vào dạng biến động có dạng biến động theo chu kỳ năm loài ưu phụ Trong quần xã cỏ đa ưu thế, theo năm xảy biến động loài ưu theo kiểu dao động, loài ưu khác thể chu kỳ khác Dạng biến động quần xã gọi dao động có tính chu kỳ - Biến động nhiều năm kiểu phục hồi sau thoái hoá, kiểu phổ biến quần xã cỏ Nó đặc trưng tàn phá mạnh quần xã sau phục hồi lại trạng thái gần ban đầu, nguyên nhân gây biến thành lực tác động Sự tàn phá xảy thay đổi khơng bình thường yếu tố thuộc khí hậu thuỷ văn quần xã sinh vật (quá khô hay ẩm kéo dài ) bùng phát đột xuất bọn động vật ăn thực vật, đặc biệt tác động phá hoại đồng thời xảy kéo dài vài năm liền làm chết hay tạo áp chế mạnh thành phần chủ yếu quần xã thực vật Ví dụ: Những bãi bồi ven sơng, năm bị ngập kéo dài làm cho lồi cỏ thấp thân bị bị chết, thay vào lồi mọc thành búi có thân cao, chịu nước Ngược lạ, i bị hạn kéo dài không làm cho nhiều lồi cỏ bị chết, mà cịn làm giảm khả mọc lồi chiếm đoạt, làm cho thảm cỏ khơng hồn tồn khép tán, kéo dài vài năm thảm cỏ bị tỉa thưa (rất rời rạc) Sự tàn phá động vật, điển hình động vật đất, chuột đồng cỏ có năm đạt số lượng lớn Laprenkơ (1952) nghiên cứu thảo nguyên Mông Cổ, nhận thấy có năm chuột phát triển ạt, làm chết loài cỏ chủ yếu thảo nguyên - 82 thảo sống lâu năm mọc thành búi dầy, thay vào lồi có thân rễ phát triển mạnh, nhóm thân bị đứt đoạn tạo nhiều cá thể mới, đất bị đào hang làm thoáng khí, độ ẩm tết nên thích hợp cho phát triển chúng Biến động phục hồi sau thoái hố xuất nơi, mà có thảm thực vật chiếm cứ, đơi vùng rộng lớn Nếu tàn phá dẫn tới hình thành đám xen kẽ tạo thể khảm quần xã, nhóm nhỏ loại chiếm đoạt chiếm ưu thế, xen kẽ với nhóm nhỏ thảm gốc rễ Ý nghĩa việc nghiên cứu biến động nhiều năm Sự biến động quần xã cỏ thuộc loại biến động nhiều năm chừng mực tạo thành quần xã Tuy nhiên nhiều trường hợp xảy mối quan hệ loài, cấu trúc, suất quần xã Biến động nhiều năm khác với diễn theo điểm sau: 1) Thành phần loài quần xã ổn định, nhập vào lồi khơng có hay khơng liên tục khơng đáng kể 2) Sự biến đổi quần xã khơng mang tính định hướng, thường xảy theo nhiều hưởng khác (ví dụ năm ẩm, năm sau khô biến đổi khác nhau) 3) Biến đổi lớn mối quan hệ loài (thay đổi loài ưu thê) cấu trúc, suất không kéo dài, nguyên nhân gây ngừng tác động, biến đổi lại xảy theo hướng phục hồi trạng thái ban đầu hay gần ban đầu Rabốtnốp (1972) viết: "Biến động nhiều năm biến động không định hướng, xảy theo nhiều hướng chu kỳ khác nhau, từ năm qua năm khác hay khoảng thời gian ngắn chu kỳ khí hậu hay chu kỳ đó, kết thúc lại phục hồi trạng thái ban đầu hay gần với dạng ban đầu” Biến động nhiều năm làm thay đổi quần xã hay số tầng phiến Khi biến động nhiều năm xảy số tầng phiến quần xã ta phân chia quần xã theo mức độ ổn định hay thay đổi tầng phiến Khi biến động nhiều năm quần xã biểu giới hạn quần hợp chia trạng thái biến động nhiều năm Biến động nhiều năm dạng phục hồi xảy suất thời kỳ tồn quần xã đó, xảy giới hạn quần hợp; xảy biến đổi trạng thái tồn chúng, trạng thái sau: a) Trạng thái tương đối bền vững với biến động không lớn nhận nghiên cứu chi tiết b) Sự phá huỷ, dẫn đến số lượng lớn cá thể, lồi bị chết, chí lâm vào trạng thái nghỉ, đồng thời loài vào không đáng kể 83 c) Phục hồi trạng thái ban đầu Diễn khác với biến động nhiều năm quần xã biến đổi theo hướng xác định, đồng thời có biến động thành phần lồi có nhập vào lồi mới, khơng phục hồi lại trạng thái ban đầu hay gần với dạng ban đầu Ranh giới phân chia loại khơng thật dễ dàng Ví dụ, ảnh hưởng thời kỳ ẩm hay khô (thời kỳ vài năm) chu kỳ biến động yếu tố thuộc khí hậu, làm cho quần xã thay đổi, sau quần xã phục hồi trở lại khơng, nghĩa đưa đến đăng biến động nhiều năm, đưa đến trạng thái diễn thế; ngồi hai dạng cịn có dạng trung gian Cũng tương tự vậy, rừng sau bị phá có biến đổi quần xã theo hướng phục hồi trạng thái ban đầu trình phục hồi khơng kéo dài, biến động nhiều năm, cịn thời kỳ kẻo q dài thuộc kiểu diễn phục hồi Rabơtnốp (1972) gọi thời gian kéo dài trình biến động nhiều năm "chu kỳ biến động cường độ ánh sáng", dài 11 năm Tất nhiên, số mang nặng tính cơng nhận, khơng phải tất dạng biến động chu kỳ nhiều năm liên quan đến chế độ chiếu sáng 3.4.4 Sự biến động theo tuổi quần xã Sự biến động theo tuổi quần xă theo Sukhatrép (1942), "sự biến đổi quần xã mối quan hệ với cá thể phát sinh loài lập quần" Biến động theo tuổi thể rõ rừng, từ lâu nhà lâm học xem xét chia thành số giai đoạn trình hình thành rừng trồng, rừng trồng, rừng non, thành thục, rừng thoái hoá phải trồng lại Sự biến đổi thường dẫn tới diễn thứ sinh, xảy vùng rừng bị chặt hạ, có tượng phục hồi lồi gỗ - lồi có khả chiếm ưu thời gian dài lồi lập quần Trong trường hợp loài gỗ tồn lâu có số lượng lớn, tán khép kín hình thành rừng rậm Sự khép tán cao tạo lớp thảm mục dày thường ngăn cản loài khác mọc lên, dẫn đến rừng trồng lâm vào trạng thái chết (bắt đầu vào tình trạng này) Sau lại có gỗ mọc lên, làm tăng khả cạnh tranh lẫn tăng đòi hỏi tài nguyên mơi trường; tài ngun mơi trường có giới hạn nên dẫn tới tượng tự tỉa.của gỗ, rừng non chuyển sang rừng thành thục Rừng trồng giai đoạn thành thục lồi gỗ chiếm ưu đóng vai trị tạo thành môi trường, lúc dự trữ chất hữu quần xã đạt mức tối đa Nếu rừng trồng khơng bị đốt hay chặt hạ, lâm vào tình trạng phải tái tạo Hơn nữa, gỗ bị chết già, dễ bị nấm ký sinh hay trùng phá, khơng bền vững với gió, khơ hạn hay biến động nhiệt Trong thời kỳ gỗ tồn với hình thành khối lượng lớn hạt sống sót mầm làm cho cấu trúc quần xã thay đổi (thay đổi mật độ, chiều cao gỗ, đường kính thân, tán lá, hệ rễ), từ làm thay đổi tác động gỗ tầng với loài tầng Kết tầng có thay đổi thành phần loài, thay 84 đổi khả xuất sống sót non lồi ưu thế, đồng thời, làm biến đổi trạng thái tuổi tạo thành mơi trường lồi Những biến đổi trước tiên có quan hệ với tăng lên tuổi giảm dần số lượng cá thể loài ưu thế, nghĩa quan hệ với trạng thái tuổi quần thể Tóm lại, biến đổi xảy đo tăng lên tuổi gỗ Như vậy, trường hợp cần có đa dạng tuổi quần thể lồi lập quần, có có tượng biến động theo chu kỳ hệ tạo điều kiện thuận lợi môi trường giúp cho cá thể non sông sót cao 3.4.5 Biến động cục quần xã, hoàn thiện chu kỳ sống phá huỷ quần xã Bất kỳ quần xã thực vật trình hình thành cuối đến huỷ hoại Những trình thường xảy theo vùng, tuổi già cá thể Các cá thể hoàn thành chu kỳ sống, chết sinh bệnh, gió hay tác động động vật, động vật không tác động phần mặt đất mà phần đất Sự phá huỷ quần xã xảy dần dấn, ví dụ cá thể già, tác động tạo mơi trường giảm dẫn đến giai phóng chỗ cho cá thể khác Sự phá huỷ xảy nhanh va chạm, mà cá thể hay cá thể vùng phải chịu tác động yếu tố bên (động vật, gió…) Tác động làm hỏng đất hay khơng, ngắn thời gian dài Diện tích bị tàn phá nhỏ to Sự phá huỷ mức độ đưa đến thay đổi mơi trường sống nơi đó, dẫn tới hình thành giá thể Ở nơi bị phá huỷ xảy biến đổi cục lớp phủ thực vật tồn dài, ngắn khác có tính chu kỳ Khi quần xã biến động hớn phức tạp, phá huỷ cục chia thành dạng biến động, dạng bắt nguồn từ chu kỳ sống, tức già chết cá thể thực vật, từ hoạt động động vật đất, từ tác động gió Ở nơi cá thể bị chết có kích thước nhỏ (các lồi cỏ, bụi hay nửa bụi) diện tích bị cá thể loài bên cạnh lấn át, đặc biệt lồi có thân rễ Q trình lúc xảy quần xã khơng đồng theo vùng theo thời gian, hình thành nên thể khảm Đây q trình giải phóng chiếm lĩnh hốc sinh thái cá thể, nhiều trường hợp xảy vậy, khơng giải phóng hốc sinh thái mà hình thành lồi phải chịu chi phối mơi trường mà lồi cũ tạo Chu kỳ biến đổi phổ biến rộng rãi, quan hệ với hình thành kiểu mơi trường loài thực vật Hiện tượng thường gặp kiểu tàn phá quần xã quần xã sinh vật có bọn gặm nhấm đào hang Do đào hang chuột làm cho thảm cỏ bị tàn phá đám, vùng bị chết lâu sau phục hồi, hang 85 xuất hàng năm với số lượng lớn Vì vậy, quần xã xuất biến đổi cục bộ, đặc trưng cho giai đoạn khác trình phục hồi mảnh bị phá thảm thực vật Những biến động kiểu có ý nghĩa lớn cho việc củng cố tính bền vững quần xã, qua làm thay đổi tác động lồi mơi trường, làm xuất điều kiện thuận lợi cho sinh sản hạt, nhờ phục hồi thành phần quần thể ban đầu Sự biến đổi dẫn tới phục hồi thảm thực vật nơi bị phá hoại coi diễn nội phát sinh So với kiểu diễn điển hình kiểu xảy diện tích hẹp thảm thực vật bao quanh chưa bị tàn phá Đồng thời với q trình tiến hố thể, chúng không ngừng tác động qua lại với điều kiện môi trường biến đổi quần xã hình thành với đặc trưng riêng biệt mặt tổ chức, dấu hiệu là: Các thành phần quần xã có đặc điểm riêng biệt mặt sinh thái sinh vật học, chiếm hốc sinh thái khác nhau, đồng thời có bổ trợ cho sinh thái Tính bền vững, khả bị thay đổi giới hạn định, khác với quần xã, dấu hiệu giữ lại Tính bền vững xem trạng thái cân biến đổi, khả bền vững theo thời gian biến đổi thành quần xã khác Sự phân bố quan đất thành phần quần xã giúp cho sử dụng tốt nguồn tài nguyên môi trường Khả bù đắp, biến đổi phần hay tồn loại loài khác giúp cho quần xã tận dụng tối đa mơi trường Tính đóng kín, thành phần thường xuyên quần xã tạo điều kiện để loại trừ ngoại nhập, với khả tồn thành phần thực vật trạng thái không đầy 86 ... theo Sukhatrép, thực vật quần lạc tương đương quần xã thực vật V N Sukhatrép (19 56) đưa định nghĩa đầy đủ thực vật quần lạc, "Thực vật quần lạc hay quần xã thực vật tập hợp loài thực vật sinh sống... đồng nghiệp TÁC GIẢ Chương QUẦN XÃ VÀ CÁC KHÁI NIỆM LIÊN QUAN 1. 1 QUẦN XÃ 1. 1 .1 Quần xã thực vật (Phytocoenose) Những nghiên cứu thảm thực vật nửa đầu kỷ 19 O Heer (18 35 - người Thuỵ Sĩ) có lẽ... quần xã thực vật Một cách độc lập, A.K.Kafandor (19 09) tiến hành nghiên cứu rừng đưa định nghĩa quần xã thực vật Trong trình nghiên cứu thảm thực vật I K.Patrotski (19 15) đưa thuật ngữ thực vật