Giáo trình sinh lý học thực vật phần 2 nguyễn du sanh

PHẦN SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN 36 CHƯƠNG VI: PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN I- Chu trình phát triển thực vật có hột Chu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn Hột  mầm   trưởng thành  hoa, trái, hột quan dự trữ  lão suy Chu trình phát triển thể đơn bào (tế bào) phân bào tế bào mẹ kết thúc hai tế bào tạo Lão suy (senescene): Bao gồm chuổi kiện bình thường khơng thể đảo ngược  phá hủy tổ chức tế bào  chết thực vật Lão hóa (aging, vieillissement) thay đổi theo thời gian (khơng liên quan đến già cỗi chết) Ranh giới chúng không rõ ràng: Lão suy trạng thái sinh lý sau lão hóa 37 II- PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN 1)- Phát triển (Development) Là thuật ngữ dùng để thay đổi thể thực vật theo thời gian để hồn thành chu trình phát triển 2)- Các biểu phát triển: Phát triển = Phân chia (sinh sản) + gia tăng kích thước + phân hóa a)- Sự sinh sản: Chủ yếu xảy vùng sinh mô (mô phân sinh = meristem) * Tùy theo vị trí thể sinh mơ phân chia thành loại: + Sinh mô + Sinh mơ lóng + Sinh mơ bên * Theo thời gian xuất hiện, sinh mô chia làm hai loại: + Sinh mô sơ cấp + Sinh mô thứ cấp Các tế bào vùng sinh mơ có vách mỏng, nhân to, khơng bào nhỏ, kích 38 thước (đẳng kính) ln trạng thái phân chia b)- Sự gia tăng kích thước: Chúng liên quan đến cấu trúc vách tế bào (cấu tạo pecto-cellulosid) Sự hình thành vách riêng qua hai giai đoạn:  Vách sơ cấp: Các vi sợi cellulose tạo mạng lưới bao chất bột nhão gồm hemicellulose pectic Bột nhão tương đối mềm nên vách sơ cấp co giãn Sự tăng trưởng tổng hợp thêm chất vách  Vách thứ cấp: lớp chồng lên lớp cũ Sự tăng trưởng vách thứ cấp dán thêm vào (apposition)  tế bào không lớn thêm, kích thước cố định Sự gia tăng kích thước tế bào có hai kiểu: # Tăng trưởng đỉnh # Tăng trưởng khuếch tán xảy mơ có tế bào đồng c)- Sự phân hóa: Là q trình tạo nên đặc tính chuyên biệt cấu trúc chức năng, mức độ khác 39 CHƯƠNG VII: ĐỘNG HỌC CỦA SỰ TĂNG TRƯỞNG (CƠ THỂ) I- Động học tăng trưởng Người ta đo tăng trưởng cách: Gia tăng hình thái (dài, rộng, diện tích, thể tích) (khối tích) Gia tăng trọng lượng khô – tươi (khối lượng) Là gia tăng nguyên sinh chất Là phân chia số tế bào Là gia tăng khối tích liên tục theo thời gian  Thơng thường, gia tăng trọng lượng gia tăng chiều dài dùng để nói tăng trưởng II- Đường cong tăng trưởng Sự tăng trưởng Thời gian + Giai đoạn đầu chu trình dài hay ngắn tùy thuộc vào đời sống thực vật + Giai đoạn lũy thừa Sự tăng trưởng tỉ lệ với số tế bào phân chia hay kéo dài + Ở giai đoạn cuối có chậm tăng 40 trưởng III- Sự phát triển quan sinh dưỡng: Rễ: Rễ thường phân chia thành bốn vùng: vùng chóp rễ, vùng sinh mơ chót, vùng kéo dài, vùng lông hút hay vùng trưởng thành Sự sinh rễ (Rhizogenèse) khởi từ khử phân hóa tế bào nội tại, tái hoạt động giống sinh mô Nụ (chồi): Sinh mơ chồi có hai vùng: + Tunica ngồi phân chia thẳng góc (anticlinal) bao phủ bề mặt  sơ khởi mơ nằm ngồi mặt + Corpus phía trong, phân chia theo hướng giúp tăng trưởng thể tích  tạo phần trụ (lõi) thân hay nhánh Thân chánh cành phụ: Thân chánh xuất phát từ nụ chót, cịn cành phụ (nhánh) nụ nách hay nụ bất định Vùng kéo dài vùng phía nụ (áp chót Lá: Ở có tăng trưởng bề mặt vùng khơng có ranh giới rõ 41 nhánh Cuống tăng trưởng giống nhánh IV- SỰ PHÁT TRIỂN CƠ THỂ Ở mức toàn thể, phát triển thường để thực vật vào giai đoạn trưởng thành biểu tạo hoa Sự tượng hoa nhịp phát triển: Sự tượng hoa tượng đặc biệt phức tạp chịu ảnh hưởng yếu tố bên bên thể Cấu trúc nụ hoa xuất phát từ vùng sinh mô (sinh mô chờ) Nhịp điệu phát triển: Sự hiện hoa chia thực vật thành nhóm lớn: + Cây niên (một năm, niên): + Cây lưỡng niên (hai năm): + Cây đa niên: 42 CHƯƠNG VIII: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂN I- Các yếu tố ảnh hưởng lên phát triển Nhiệt độ  Mỗi lồi thực vật có nhiệt giai riêng để tăng trưởng phát triển Nhiệt độ ảnh hưởng lên q trình quang hợp, hơ hấp, phản ứng biến dưỡng, dinh dưỡng nước, muối khoáng, thoát nước, di chuyển nhựa… ảnh hưởng lên tăng trưởng  Đường biểu diễn ảnh hưởng nhiệt độ tương tự hoạt động sống khác Nhiệt kỳ tính (thermoperiodism) (Went – 1964) Là tính nhạy cảm thực vật định kỳ nhiệt độ ngày đêm hay năm phản ứng mà định kỳ tạo Went ghi nhận nhiệt độ đêm thấp nhiệt độ ngày có lợi cho tăng trưởng 43 Ánh sáng Ảnh hưởng lên trình quang hợp lên phát triển thực vật Quang kỳ tính tính đáp ứng lại định kỳ chiếu sáng thay đổi ngày (ngày đêm) hay năm Ở thực vật, quang kỳ tính đánh dấu rõ tượng tạo hoa Quang kỳ tính cịn ảnh hưởng dinh dưỡng Nước Ảnh hưởng nước tùy thuộc vào giai đoạn phát triển thực vật Nước ảnh hưởng tăng trưởng nhiều phát triển Khí Các khí độc HCN, H2S, CO2, khói thuốc lá… ảnh hưởng lên hơ hấp dẫn đến rối loạn biến dưỡng làm chết thực vật Thực phẩm (đạm, hữu cơ, khoáng…) Cần thiết để tổng hợp mau lẹ protein tế bào sinh mơ 44 II- MƠI TRƯỜNG ĐẲNG HƯỚNG (ISOTROPE) Sự đáp ứng với yếu tố môi trường làm cho thực vật có nhịp điệu Nhịp điệu sinh học (nhịp ngoại sinh) Nhịp điệu sinh học kết thay đổi thể định kỳ tạo môi trường ảnh hưởng lên tăng trưởng  nhịp ngoại sinh Nhịp ngoại sinh thường thấy có ảnh hưởng rõ hai nhịp điệu: - Nhịp điệu ngày: với định kỳ 24 giờ, luân phiên ngày đêm -Nhịp điệu năm: với định kỳ mùa (hoặc mùa) Nhịp nội sinh Là thay đổi yếu tố bên gây Gọi điều hòa sinh học Cơ thể thực vật có sẵn đồng hồ sinh học (cây có trí nhớ) K1 A K2 B C 45 VSự lên mầm hột Lên mầm tái lập tăng trưởng phơi để đưa rễ mầm ngồi vỏ Rễ mầm chui noãn đâm thẳng vào đất Có hai kiểu lên mầm: Lên mầm thượng địa: trụ hạ diệp tăng trưởng đưa tử diệp (hột) lên mặt đất Tử diệp vừa có nhiệm vụ dự trữ (dự trữ chủ yếu) vừa có nhiệm vụ đồng hóa có diệp lục nhận ánh sáng Lên mầm hạ địa: trụ thượng diệp tăng trưởng nên hột (phôi nhũ) nằm lại đất Tử diệp quan dự trữ Đa số hột có phơi nhũ có kiểu lên mầm hạ địa 97 VI- Hiện tượng sinh lý Quan sát tượng cách tách riêng Phôi phôi nhũ nuôi riêng Phôi phôi nhũ nuôi chung Chỉ nuôi Phôi với môi trường dinh dưỡng a Sự hấp thu nước Phôi hấp thu nước cách thẩm thấu chế chủ động đến bão hịa b Hơ hấp Tăng q trình hơ hấp thải nhiệt Ban đầu phơi có hơ hấp kị khí c Thay đổi chất dự trữ Chất dự trữ chứa phơi có chiều hướng giảm 98 d Sự biến đổi enzyme Enzyme có hột khô tổng hợp mạnh hột ngấm nước Ở hột nảy mầm, có lượng lớn enzyme tạo thành Sự tổng hợp enzyme chịu ảnh hưởng nhiệt độ, lượng nước quan Phôi thường tổng hợp enzyme nhiều đến tử diệp phôi nhũ e Acid nucleic Tăng mạnh, ARNm, ARNt, ARNr… f Sinh tố (vitamin) Sinh tố có ảnh hưởng đến phát triển mầm Nếu thành phần hột thiếu sinh tố tự tổng hợp thêm chất nảy mầm g Chất điều hòa sinh trưởng thực vật Hột tăng tổng hợp chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) loại bỏ chất cản (acid abcisic, polyphenol,….) 99 VII- Điều kiện cho lên mầm a Ngoại yếu tố Nước Là yếu tố quan trọng Nước hột hấp thu bão hòa Oxy Là chất cần cho q trình hơ hấp Nồng độ oxy cần thiết phụ thuộc vào loại hột Nhiệt độ Nhiệt độ mùa nhiệt độ ngày có ảnh hưởng lên nảy mầm hột Để kích thích lên mầm hột, người ta thường sử dụng nước kết hợp với nhiệt độ thấp Ánh sáng Đây điều kiện khơng nghiêm nhặt, tùy theo lồi Chất thu nhận ánh sáng hột phytochrome, gồm có hai loại: Pr thu nhận tia đỏ Pfr thu nhận tia đỏ xa Pr thu nhận tia đỏ chuyển thành Pfr kích thích lên mầm Ngược lại, từ 100 Pfr chuyển thành Pr cản nảy mầm Sự cộng sinh Đối với vài loài thực vật, cộng sinh có tác dụng tích cực lên nảy mầm hột Ví dụ: hột lan, cộng sinh với vi khuẩn Rhizotonia kích thích hột nảy mầm Nguyên nhân: vi khuẩn cộng sinh cung cấp chất dinh dưỡng để phôi nhũ phát triển đầy đủ Khi đó, hột lên mầm b Nội yếu tố: Hột phải trưởng thành: Có phát triển đầy đủ quan phôi Chứa chất dự trữ cần thiết để giúp mầm phát triển Hột khơng cịn trạng thái miên trạng: Vỏ hột thấm đủ nước oxy Các chất cản (nếu có) lọai bỏ Tổng hợp đầy đủ chất thuộc nhóm kích thích 101 ĐỜI SỐNG CHẬM Trong q trình phát triển (chu kỳ sống), có lúc hoạt động giảm đến mức tối thiểu Đó gọi trạng thái sống tiềm sinh Ví dụ: hột, bào tử… Đặc tính - Hoạt động biến dưỡng giảm đến mức tối thiểu - Cơ thể trở lại đời sống bình thường điều kiện thích hợp - Sự sống chậm có tính hồn nghịch Y nghĩa đời sống chậm: Chống chọi lại với ngoại cảnh 102 A Miên trạng hột ICấu trúc hột Hột gồm phôi- rễ mầm – thân mầm – chồi mầm – tử diệp Phôi nhũ Vỏ hột IINguồn gốc Noãn sau thụ tinh  hột Hợp tử phụ 3n (1n từ tinh tử nhân phụ-2n)  phôi nhũ Hợp tử (1 tinh tử nỗn cầu) tạo trứng (2n)  phôi Phôi trải qua bốn giai đoạn: + giai đoạn hình cầu + giai đoạn hình trái tim + giai đoạn hình cá đuối) + giai đoạn tử diệp hồn chỉnh Khi phơi trưởng thành (tích trữ chất dự trữ, giảm hấp thu nước) vào miên trạng tạo nên hột trưởng thành Vỏ noãn biến thành vỏ hột 103 III- Thành phần hóa học Nước (tối thiểu), chất khoáng, chất hữu cơ, vitamin, chất điều hòa sinh trưởng thực vật IVĐời sống hột Đời sống hột khoảng thời gian từ phôi thành lập đầy đủ đến hột nảy mầm thành Chia làm loại: Đời sống ngắn: từ tháng đến năm Thường chứa dầu Đời sống trung bình: từ 3-10 năm Đời sống dài: hột có chứa tinh bộ, vỏ hột dày, xếp khít VSự lên mầm hột Lên mầm tái lập tăng trưởng phôi để đưa rễ mầm ngồi vỏ Rễ mầm chui nỗn đâm thẳng vào đất Có hai kiểu lên mầm: + Lên mầm thượng địa: 104 + Lên mầm hạ địa: VI- Hiện tượng sinh lý a Sự hấp thu nước Phôi hấp thu nước cách thẩm thấu chế chủ động đến bão hịa b Hơ hấp Tăng q trình hơ hấp thải nhiệt Ban đầu phơi có hơ hấp kị khí c Thay đổi chất dự trữ Chất dự trữ chứa phơi có chiều hướng giảm d Sự biến đổi enzyme Enzyme có hột khơ tổng hợp mạnh hột ngấm nước e Acid nucleic Tăng mạnh, ARNm, ARNt, ARNr… f Sinh tố (vitamin) Sinh tố có ảnh hưởng đến phát triển mầm Nếu thành phần hột thiếu sinh tố tự tổng hợp thêm chất nảy mầm g Chất điều hòa sinh trưởng thực vật Hột tăng tổng hợp chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) loại bỏ chất cản (acid abcisic) 105 VII- Điều kiện cho lên mầm a Ngoại yếu tố Nước Là yếu tố quan trọng Nước hột hấp thu bão hòa Oxy Là chất cần cho q trình hơ hấp Phụ thuộc vào loại hột Nhiệt độ Nhiệt độ mùa nhiệt độ ngày có ảnh hưởng lên nảy mầm hột Ánh sáng Đây điều kiện không nghiêm nhặt, tùy theo loài Chất thu nhận ánh sáng hột phytochrome: Pr Pfr Sự cộng sinh Đối với vài lồi thực vật, cộng sinh có tác dụng tích cực lên nảy mầm hột b Nội yếu tố 106 B- Sự miên trạng hột Dù đủ điều kiện nảy mầm (ngoại yếu tố) hột không lên mầm  miên trạng yếu tố bên (nội yếu tố) Miên trạng thay đổi tùy theo loại hột I- Định nghĩa Hột miên trạng hột chưa có khả lên mầm dù hột sống Đó hột cần phải có thời gian để tổng hợp đủ chất điều hòa sinh trưởng thực vật, biến đổi chất cản hột để hột nảy mầm II- Nguyên nhân a Do hột chưa trưởng thành sinh lý b Trọng lượng hột Hột nặng cân, phát triển đặn dễ lên mầm c Vỏ hột d Miên trạng quan Do chồi, rễ mầm khơng tăng trưởng bình thường phân phối nước hột 107 Do vi khuẩn tiêu hủy auxin làm cho mầm quăn queo e Sự thiếu chất dinh dưỡng Thiếu acid amin cystein, thiourée; thiếu chất điều hòa sinh trưởng: cytokinin, giberelin…; dư chất cản acid abcisic… f Các chất cản Chất cản lên mầm gồm: •Acid hữu cơ: trái mập •Acid vơ cơ: HCN Ví dụ: họ hoa hồng (rosaceae) •Tinh dầu: kháng hột khác lên mầm, cho hột có tinh dầu phát triển Ví dụ: sả, khuynh diệp, tràm… •Lacton: coumarin •Alkaloid: cafein, nicotin •Ethylen từ trái chín Đa số chất kháng cản hấp thu O2, nước  ảnh hưởng lên hơ hấp Thường chất cản giảm dần trình bảo quản, ngâm phơi hột chất bị oxy hóa, quang oxy hóa nhiệt phân hủy 108 C- Hưu miên chồi I- Điều kiện môi trường Trong nhiều loại gỗ, đặc biệt thực vật có hột vùng ôn đới, miên trạng chồi phổ biến Sự tạo chồi nghỉ (miên trạng) kiểm soát quang kỳ Sự miên trạng chồi kéo theo rụng lá, giảm hoạt động tượng tầng gia tăng chống chịu lạnh II- Nơi nhận cảm ứng Lá nơi nhận biết thay đổi môi trường III- Cơ chế Quang kỳ ảnh hưởng miên trạng chồi Phytochrome nơi nhận ánh sáng (theo Vince-Prue, 1985) Sự miên trạng chồi có hai kiểu: - Kiểm soát đêm dài: kiểm soát nghiêm nhặt - Đêm dài không bắt buộc 109 IV- Chất cảm ứng gây miên trạng a ABA (acid abcisic) Có liên hệ nhóm chất cản tăng trưởng miên trạng Điều chứng minh sinh trắc nghiệm Tuy nhiên, ABA chất gây miên trạng b Giberelin Có liên quan đến miên trạng rõ rệt Ơ điều kiện ngày ngắn, lượng giberelin giảm xuống thấp Khi chồi miên trạng tăng trưởng chậm, lượng giberelin giảm theo c Cytokinin Không ảnh hưởng trực tiếp lên miên trạng chồi Nhưng vào miên trạng, lượng cytokinin giảm đến tối thiểu chúng gia tăng trở lại phá vỡ miên trạng V- Phá vỡ miên trạng chồi - Thực vật phải trải qua thời kỳ lạnh - Xử lý chất kích thích tăng trưởng giberelin - Kéo dài độ dài ngày cản miên trạng 110 Kết luận • Thực vật qua cách trao đổi nước chất khoáng với môi trường nguồn nguyên liệu để tổng hợp chất hữu • Qua chế quang hợp hô hấp, thực vật tạo thành hợp chất biến dưỡng lượng cần thiết để tăng trưởng phát triển • Trong q trình sống thực vật phải chịu tác động yếu tố môi trường Các yếu tố tác động lên thể thực vật từ thực vật tổ chức lại thể (cấu trúc họat động biến dưỡng) để phản ứng với môi trường cách tốt để tồn phát triển • Các họat động xem xét mức độ khác nhau: thể, quan, mô, tế bào tế bào 111 ... HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT) VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN Duhamel du Monceau (giữa TK 18) Sachs (1880) : thơng tin hóa học (chemical mesengers)  Hormon thực vật hay chất điều hòa sinh trưởng thực vật Nội... TỐ KHÁC: Vitamin hợp chất hữu thực vật tổng hợp để thực phản ứng sinh hóa thể thực vật Ví dụ: vitamin B1, B6, B5 cần cho rễ… Acid amin nhu cầu thiếu động vật Ở thực vật tự tổng hợp acid amin 77... phân sinh = meristem) * Tùy theo vị trí thể sinh mô phân chia thành loại: + Sinh mơ + Sinh mơ lóng + Sinh mơ bên * Theo thời gian xuất hiện, sinh mô chia làm hai loại: + Sinh mô sơ cấp + Sinh