Giáo trình sinh lý thực vật phần 1

TRNG I HC LM NGHIP SINH Lí THC VT NLN.005714 NM 9 NGUYN èNH SM S N H D ớiiiỡ : L c h o s in h TH C vin n h ú m V T Iiớltiilt ) TRNG H L N -1995 LI NểI U Sỏcl ny c son nlim phc v chng trỡnh mi cia Trng i hc Lõm nghip Sỏch c gng phn ỏnh tỡnh hinli hiộu bit bin nay, kiiih nglm ging dy thu duc my chc nm qua ca cỏc thũ' h giỏo viờn v nhng nghiờn cu ngnh Sỏch ch yu dựng cho sinh viờn nhúm ngnh ca trung i hc lõm nghip Sỏch cng cú th dựng lm ti liu t bi dng cho nhng sinh viờn ó trng trc õy Trong ln in li ny chỳng tụi u'~ - nh trng giỳp Chỳng tụi xin chõn thnh cm n T C GI - - Chng I : T BO THC VT I M U Thc vt bc cao núi chung v cõy rng núi riờng c cỏc phn rõt nh ghộp li Nhng phn nh ny chớnh l cỏc t bo S ghộp ny ging nhu xõy mt bc tng Cỏc t bo riờng cõy cng nh nhng v i n gch tng c gỏn vi bng cht gỏn, trng hp t bo chõt gỏn ú l chõt pectin gi l bn gia Cỏch cõu to ny a li cho thc vt nhiu li ln T t bo hỡnh thnh chỏt sng c bỏo v tt hom mt v bao vng chỏc S phõn hoỏ chc nng gia cỏc b phn troilg t bo cng tt hom, to iu kin cho s tin hoỏ ca thc vt Lch sii linh thnh s sng ó*núi lờn iu ny Theo lý thuyt ngun gc s sng ca A I Oparin trc s sng xuỏt hin hot ng mang tớnh trao i chỏt ó cú biu hin mụi trung dinh dng gm cỏc chỏt hu c v vụ c tan nc m Cỏc cht ny b phõn gii plian -ỳng cú xỳc tỏc õy l biu hin gii phúng nõng lng c nh v rừ rng Dn dn ngun chỏt hu c dựng c gii yu uxTc tng hp ch khụng phi ly cú phõn t phỳc tap nhu protcin tn ti dui cỏu trỳc ny cú s chộp to cỏi mi phúng nỏng lng ny ch t nhiờn ú l nhng chỏt dng nhng git t nh, e ging ht N h th g i t n v c ú thc th c hin c h c nõn g Trao dụi d n g snii chỏt v th c x u n g quan h , iKTc cừ t sin h s n hin troni: cỏu m t t o ph õn õv l uiot bit rừ kco nh ng sinh v t ih c th t v n g c h ỏ c rng, c ỏ git han d an g m ụi H ot tr ng n h bựn l n g I V(i b o c lai v c ú m ụ t u th c h c n g thớVi c ú k h riilng i c u tict \ ỏ n c h u v c n c ỏ c s n p h m tran dụi c h ỏ i từt lnTii T n ay b n thờ trao dụi cr Huớc ui li b n t r o r r ttviac d i c u tit tt htrh , Cóc dau'j sim nuvụn thuý ny ilỡum can ciic chỏt xuim quanh, lỳc ii mt mnớ bao na (ic phỏt tricn thốm bao lỏ\ phn nlu> cliỏt sừniớ troim l bo ny Vi mng bao mi nv (m \ mi l nliõn dicu lii mụi trnii trc tip tt hon uc hỡnh thnh T cỏu trỳc nhõn hỡnh thnh chỳc nang phõn hoỏ, phn t bo chỏt thc hin chc nng hũ hõp, nhõn ch cú mt chc nỏng l chộp li bỏn thụng tin di truyn, vy l ó hỡnh thnh t bo ú l n v cui cựng ca thc vt bc cao Trong t bo nv cú hai ũi hi c ban; t chộp nhõn thc hin v trao i chỏt giỏi phúng nanc Irjig tc bo chỏt quanh nhón thc hin L o n g biỡn thụ tro n g m ụi t r n c dinh dutm n g u y ờn tliuý c a n dn \ ycu cu tir dng ngy cng tang Bụ mỏy qiumii hp xuỏt hicii khụng phỏi hon thin nh ngv in chỡ l cỏc h tlinu ciia t hỏo hicn n an g l n g ỏ n h sỏng thnh ntig l u n g hoỏ hoc A I O parin quiing hp duc phỏt trin t nhng h thng ú C(j lioiit (.lu) rnu trao ụi chỏt nh ỏnh sỏng H thng dn gin du tiụn cú l l nhng nhúm sỏc t thc hin phn ỳng quang kh dioxvt cacbon lm cho s snu trờn trỏi ỏt tin b hn lờn nhicu B mỏy sinh tng hp ny phỏt tricn thnh dng phc doc mnc bao bc li ú l ni nhng sỏn phm trung Iiian tro n g quỏ trinh quan g horp k ng thờ t ic p x ỳ c V(Tè qu;i trinh hụ hỏp cú nhiu S iin phm trung gian cú khỏ narm phn ỳng v dua sn phm trung gian quang hp hay i lch chu trinh Sau luc lp mt h thng mng bao ging nh th bao lõy ti lp th ú eú h thng sn xuỏt nng lng thụng qua h chuycn din tiỡ Mng bao sau ú cựng phỏt tric'n bao ly mt vựng vt liu cú vai tr cha rừ liim l cỏc vụ sỏc lp Cui cựng l h thng mng bao pluớt Iricn bớirt lỏy kliong ho tlrõnh mt ni cha cỏc chỏt tit ca t bo quỏ trỡnh trao i chỏt nh cỏc ion mui khoỏng, sc t v cỏc sỏn phm hụ hp khụng cú ớch trc tip cho t bo Cỏc mng nh vy phỏt trin bao ly cỏc bo quan chớnh cn tờ' bo nh li ni cht ú l nhng mng ngỏn lm thnh h thng qun chicu dy t bo cht, cỏc th Golgi ú l nhng mng ging thỏu kớnh Tự nhng th ny xuỏt hin cỏc bng nc e bao mng theo kicu Qểi trờn Cỏc h thng mng bao bc cỏc phn t núi trụn l lp li mt móu mng cu trỳc nhỏt Móu ú cú cu to nh sau; mt lỏp mng kộp prụtờin xen gia l hai lp lipit Cỏc mng ny cu dy tng t khong 0-l00A Cỏc ch ni li ni chỏt vo nhõn t bo to - - mt kờnh liờn tc bi lp lipit bụn lm ng ua vt chỏt tự nhõn t bo chõt Cliỳc nang ca h thng ny khụng phi l bo v, vi lp mng kộp prụtcin kc't hp vi nhicu h thng mcn tham gia trao i cht ca cõy Cú nliicu mcn tham gia h thng chuyn in t l thnh phn cỏu trỳc ciia ti lp thc 'S sỏp xp cỏc men ny trờn mng l iu cú ý ngha ct yu i vi th t trao i cht Cỏc men thuc h thng tng hp phospho ca cỏc nuclcotit v phosphoryl hoỏ v cỏu trỳc liờn kt li thnh lp mng mng ca lc lp cựng vi sỏc t dip lc II THNH PHN V CU TR C T BO T bo thc vt gm nhng yu t cõu trỳc c bn c phn ỏnh trờn s sau: T bo Vỏch Cht nguyộn sinh Cỏc yu t cu trỳc T bo cht Cỏc mng Nhõn Ti lp th Lp th Khụng bo Ribụxụm Cỏc tiu phn Mng sinh cht Khụng bo Li ni cht Cht nn Li - Lizụxụm - Tning th I V ỏch Vỏch t bo thc vt khỏc vi vỏch t bo ng vt l cỏu to bng xcluloza ú l polycacharit gm cỏc gc p.D Glucoza ni vi bng liụn kt 1,4 tc nguyờn t cỏcbon ciia gc ny ni vi gc tip theo bng liờn kt oxy (xcm hỡnh 2) Cỏc gc g]ucoza cnh V õn lch 180đ Ngoi liờn kt ni cỏc gc to l phõn t, cỏc mch phõn t c ciing c vng chỏc thờm nh liờn kt hirụ (0-6 ni vi - 0-3 vi nguyờn t oxv) Sụ gc glucoza mt phõn t xcluIoza l 10.000 (phõn tu luớng hai triu), nỏm dỏm khun (Basidiomycetes, phycomycetcs) chỏt kitin thay th cho xcluloza (ú !ó [3.D.1.4 poly - N - Axctyl gluco/amin) Akctylglucofamin (liinh 1) vc cỏu trỳc gn ac tliay th bng gc axctamid) - - V(Tè glucoza (nhúm hyroxyl A B 1r I I ;-o h OH I i' / Oll " ' H ^ H i H C i, n I H H I ^ I ' / ,0 ^ 5- OH i i H c NH II OV^ OH on o /Ti/ỡJi i - s Khi tc i'lo è.I c ỏ c - iL\clyi^lcuzaniin (A ) v a \ il a - O ớiiacliiruiic t.inir ni':i \ a c h n ^ o i x c l l u l o / a c ũ n c ú h cm i.\clliil()/a hcrtcropoiiinc itrự n i' h a p n h ic u loi g c khỏc nhau) g i n c ỏ c 1ằOII H inli U D P - clu co x a (U rid in d ip h o sp lfo g u cn za ) UTP uluco/o - - plio.sphat -* UDP - glucor/a - PP|.J AT^ - ulucớvo - I - piiosphiit - ADP - llucrr/a + PPj L cỏc chỏt cho gc monosaccharid cỏc chỏt ny thamgia qiui trỡnh tụng luTp glico/id cnc nh tng lip Siicchara/a v tinh bũt UDP - glucrr/a + ffuct0 /o -* saccharớT/a -* UDP UDP - glucff/a + fruct(Y/o - - phosphat -ằ saccharcKa - phosphat + UDP ADP - gluctr/a (glucff/a)^ -> (Gluccr/a)^^| + ADP (gluco/a) v (gluco/a)^^j l phõn t tinh bt uc tỏng thờm gc gluco/a Bng cỏch nóy cỏc mũ quang hp hỡnh thnh tinh ht ng hoỏ v dng chuyờn cựa gluxit l sacchar/a cũn cỏc mụ d tr tinh bt d tr c tao thnh t sacharoza (sau saccharn/a phõn c h o f r u c t o z a v g lu c o /.o - p h o sp h a t) o dng liờn kt vi UDP cỏc monosaccharid, ngoi cũn bin di lón (thớ d UDP - glucoza UDP-galatoza) b ụ xy hoỏ (ỡr cỏc bon sụ' to axit uronic (UDP-glucoza UDP-axit glucuronic) v dui dng axit urotiic chỳng cú thờ b dccacboxyl hoỏ (UDP - xylcr/a) (Hinh) Nhin vo hinh ta thỏy ng to sn phm gc sinh tng hp iixit ascorbic (vitamin C) cnc nh ng to pcciin vỏ protopcctin tao hcmixcllulo/a (tự UDP - alactoza, UDP-xyloza, UDP-arabiniiziuc0 zamin) Polisacharid cựa vỏch thỳ cỏp cú - 105 - Saccharozo-P ADP-glucoza H Saccharoza tinh bt H ỡn h S ỡn h tong hp sa cch a ro za v tinh b t tự g u cozo-l-p h o sp h a t tro n g c ỏ c mụ q ua n g h p th c tng hp theo uũmg vũng b qua DP - glucoza; glucozo - - phosphat -> mioinozit -> axit glucoronc -> axit UDP-glucuronic (tip theo nh hnh di õy) Saccharoza axit Ascorbic Peetin UDP-glucoza DP-glucoronic ixit axit UDP galacturonc UDP-galactoza UDP-xyloza UDP-Arabinoza Hỡnh Mt sụ' phn ng ca cỏc ng miceotid UDP galactoza l cht cho gc gucoza d tng hp gucond UDP-galactoza e' tng hp galactozid Trong s galactozid ú cú galactinol (mioinozitogalactozid) li l chỏt cho galactoza cho nhu galactozid (thớ d cỏc dng ng chuyn - Raphinoza stachioza v verbescoza UDP - fructoza dựng tng hp cỏc gucid d tr ca c ỏ c cõy h cỳc ú l cht polyfructozidimulin Khi tng hp Xenluloza th GDP - glucoza gi vai trũ ging nh ADP - glucoza gi sinh tng hp sinh vt - Tinh bt L notnopolymcr ca a.D glucoza ú cỏc gc gIucoza kt hp vi chự yu bng liờn kt gia cỏbon s I vỏi cacbon s Trong phõn t a-glucoza (ngc vi phõn t b - glucoza l gc c tng hp xcnluloxa) cỏc nhúm hvroxyl cỏcbon s v s sỏp xp nh 106 - cho aờn phõn t tinh bụt (khỏc vi phõn t xcnuloza) cỏc gc glucoza cnh lựm trtmg mt mt phng v ton b phõn t cú dng xoỏn (Hỡnh) Tinh bụt cú hai dng aaựloza vamilopectin chỳng l xenluloza v tinh hl Phõn tu ớimilo/a chỡ cú Hụn kt 1.4 (a D 1,4 glucan homopolymcr) Trong phõn t xoỏn mi vũng xoỏn cú khong gc glucoza Anriloxa tan nuc thnh dung dch kco v nhum xanh cho tỏc dng vúi iod Trong phõn t amilopcctin c mi uc gluco'/a th hay rti 10 li gỏn thờm mt gc glucoxa bng liờn kt , lm cho mch phõh nhỏnh Amilopcctin khụng tan nc, tỏc dng vi iod cho mự t o nõu n tớm Cũn glicogcn phõn nhỏnh (tinh bt dng vt) nỏm ng vt thi mi gc gluco7 a th hay th ca mch cú ,Iicn kt Vicc xỏc dnh phõn t cú ichú khan Mi amil/a cha t soo - 1000 gc gluc/a Mt phõn t amilopcctin cha t 500 - 1500gc.cũn glicogcn ca dng vt cha t sooo - soo.ooo gc Khi tinh bt phõn gii mt hin tng quan trng huy ng cỏc chỏt d tr (thớ d ht ny mm) cú cỏc mcn hyrolaza v transferaza Cũn mn alaza ( vi sinh vt, thc vt, ng vt) thu phõn amiloza, amilopectin v glicogcn qua phõn gii cỏc liờn kt troag mch polisaccharớd (gIucoza)^ + H,0 -> (gluca/a), + (glucoza).-, Do men amil/a tỏc dng dextrin uc to thnh (cỏc phõn t tinh bt ngỏn) Mcn sừ phõn gii thnh disaccharid ialtoza nu tỏc dng lõu di - 07 - Mcn P-amiliza (thc V c t) thii phõn liờn tc tỏch phõn t maltoza mch cacbon sụ' (glucoza)j^ + H,0 -> (glucoza), + (glucoza),^.^ Mcn maltaxa ( a iilicozidaza) thu phõn ng maltoza vựa c tỏch ra: ớgluccr/a), + H-.0 -> 2(glucoza) Sỏn phm cui cựng thu phõn tinh bt l glucoza uc mcn hcxokina/a xỳc tỏc, tiờu tn ATP cú th uc phosphoryl hoỏ Sau ú sn phm phosphoryl hoỏ ny dựng lm bn th hụ hp hay tng hp ng saccharoza l dng ng chuyn cõy Quỏ trỡnh phõn gii tinh bt mcn phosphorylaza tinh bt (hay mcn phosphorilaza glicogen) cho thỏv tiờu tn ATP tit kim hii Men transgcraza cú cofecmen l piridocxalfoosphat chuvộn liờn tip cỏc gc glucoza cỏc bon s ca phõn t sang phosphat vụ c to gIucozo phosphat (glucoza)j^ glucozo phosphat + (glucoxa) Cỏc men amilaya v c hai men phosphorylaza u khụng thc tỏch liờn kt 1,6 Liờn kt nv men R-fccment thu phõn ( amilopectin - 1,6 glucozidaza) (glucoza)j^ 1,6 - glucoza + H,0 glucoza + (gIucoza) S to thnh tinh bt men syntctaza tinh bt xỳc tỏc tiờu cho mi gc glucoza phõn t ATP c tng hp ADP - glucoza t gluc/o phosphat (glucoza) + ADP- glucoza (glucoza)^j + ADP Mcn ny ch tao thiih liờn kt 1.4 Gỏc liờn kt 1.6 ca aminopectin l cỏc phỏn ng th sinh lm chuyn dch b phn riờng bit phõn t dúi tỏc dng ca men Q (glucoza) ( glucoza)j^ - 1,6 (glucoz) Trong mụ d tr s tng hp tinh bt liờn quan cht chừ vúi cỏc ht tinh bt ng thỏi ngy dctn cựa cỏc axit hu C0 cỏc cõy ph nc ban ụm cỏc mụ xanh chỳa nhiu axit hu c (pH3.8) cũn ban ngy axit giỏm(pH5,6) Nguvcn nhõn l thay doi nng axit malic theo nhp iu Tu thuc vo loi hm lunti axit xvtric hay i/ocvtric cng tliav di Cũn hm lnc hydrat cacbon (nh tinh bt) nhiu loai ph nc ngc lai, gim ban ờm v tani: lờn han ngóv S to thnh cỏc axit (xcm hỡnh) trờn liunii lự aluxit tlcn axirmiilii; lớin hai phỏn ỳnii caclKixyl hoỏ mcn dipho';phoriWu!(i/o- cacliDxyhi/a ;i mcn lOS - phosphopyruvatcacboxylay.a xỳc tỏc Vỡ nhng phn ng caboxyl hoỏ ny thung vt v c s luim SC) V(ớfi c ỏ c piiớin ng d cc a cb o x y l hoỏ hụ hp ng thi xy ra, vo ờm C0-, c cụ nh bụ sung nh ban ờm nhng cõv ny m khớ khnc Nmivcn nhin lm gim axit (Hỡnh) l hot im dccacboxyl hoỏ dui tỏc dng ca mcn phosphpriu atcacboxvlaxa c hai sn phm ca ouỏ trỡnh dccacboxyl hoỏ v (iu ny cha c xỏc nh dt khoỏt) axit phosphocnolpvruvic theo ung quang hp mt ln na li vo b cha glucid Cú l mcn malic (malatdchydrogcnaza dccacboxyl) cng cú ớt nhicu tham gia cỏc phn ng cacboxyl hoỏ v c tớii ca hot ng decacboxyl Trong nhicu tmng hp a\it malic quỏ trỡnh lm gim axit c dựng khụng phi tụng hp gluxit m lm bn thờ hụ hỏp di dng axitpyruvic to thnh quỏ trỡnh decacboxyl o xy hoỏ ng thỏi axit hu c theo ngy ờm l hp lý vc mt sinh thỏi, sng vựng khụ núng cỏc cõy ph nc úng khớ khụng ban ngy gim thoỏt hi nuc Khi ú cõy li phi chu thiu COi Ban ờm axit tỏng lờn C0 -, hụ hp thi c gi li c o , li uc hp th c c nh iu ny cú tỏc dng tt i vi quang hp lỳc ban ngy Bin ng axit hu c theo ngy ờm cú l ỏc trng cho nhiu loi cõy Ch cú cỏc cõy ph uc thớch nghi quỏ trỡnh tin hoỏ m quỏ trỡnh ny th hin rỏt mnh C ch iu chnh quỏ trinh ny rõt phc Truc ht ỏnh sỏng kớch thớch to thnh NADP - H + quang hp ó hng axit khụng bn phosphoglyxcric tronsi trao dụi chỏt vụ phớa aldchyl phosphoglyxcric (acid phosphcnolpyruvic , axit phosphoglyxcric) Th hai l ỏnh sỏng bng cỏc cỏch khỏc kớch thớch hot ng mcn disphosphopy aivatcacboxylaza (hiu ỳng ny liờn quan khụng phi vi dip lc m vi phytochrom) lm cho mcn ny cnh tranh c o , vi mcn phosphopyruvatcacboxyla/a mt cỏch cú hiu qiia Th ba l ỏnh sỏng vi mc d nht nh kớch thớch vic chuvcn inalat khụng bo Thỳ t ló nhit l nhõn t diu chinh c hiin Vi vy iu kin lnh ban ụm lm tan c o , nuỏc tang Icn kớch thớch quỏ trỡnh cacboxyl hoỏ Th nõm l quỏ trỡnh iu clinli cú s tham gia ca mt nhõn t ni bo no ỏy ph thuc vo diu kin mụi trng Khuynh hng \ n dng ngc cựa khớ khng cõy ph nuc (ngv clúng, ilụm mũ) mt phn licn quan ilcn thiu nc mnh lỳc ban niiv núng nc cũn mt phn clo sir trao dụi CO-, khụng binh tiurũmg Thớ d nhir cụ dnh CO, thờm vo ban tlcm lm mỳc nni ụ c o , tron lỏ ^i;iln xuim lm cho khớ khng m - 109 - 5' 2c t ^CI 3 X c jC c = ' 3- 53 5s ": ^ 69 ^ S' =r & ^y c Oo ! c N > w Đ? ^ = C' - ^ :ớ ? ' ó : t' i ;S:l V oa 3- ớ^ o n C' fi 5* I o Q 110 Lipid Gm cú lipid v lipoid (chõt tng t chỏt bộo) Lipid l csớc c ba nhúm chc ca glyxerin v ba axit bộo Thng cú ich Cj^ axit palmitinic) hay Cg ( axit stearic, axit oleic, axit linolic, axit linolenovic) H C -0 -C -C H i-C H j-C H -C H j-C H ,-C H j-C H -a ij-C H -C ô -C H -C H a -C H -C H j-C H ) I II i o ỡ II l o _ < _ _ ^ AB /Tinh phn lự chõt bộo /\I Af Phớa trờn : cụng thỳc phớa dui ; cụng thỳc theo kớ hiu' G - Glicerin AB - Gc axit bộo - Trao ụới lipid Khi cỏc chỏt d tr c huy ng cõy lipid b phõn gii rt mnh Khi ú chỳng b mcn lipaza thuv phõn thnh glyxcrin v axit bộo Glyxcrin b bin i theo hai giai on Cỏc sn phm ca bin oi ny tham gia vo quỏ trinh glycolv'/ Túm tỏt quỏ trỡnh nh sau: glyxcrin -> glyxcrophosphat -> dioxyacctonphosphat Cũn cỏc axit bộo b o xy hoỏ (P oxy hoỏ) ty lp thờ hay glyosom (quỏ trinh tỏch dn gc axctyl phõn t) thnh axetyl KoA (H) R-CH,-CH-COOH R-CH, CH-COOH ATP axctyl-KoA ATP axetyl-KoA R-CH,-CH, CO-S-KoA R-CH=CH CO-S-KoA R-CH0H-CH2 CO-S-KoA R-CO-CH, ^CO-S-KoA RCO-S-KoA CH2 -CO-S-K0 A Chu trỡnh axit cytric Hinh p vv húa chói hộo - I I I - uỏ trỡnh p-oxy húa cht bộo men ligaza hot hoỏ axit bộo v to thnh cstc KoA v a\it bộo a\it bộo a\yl AMP Axyl-KoA Mi ln tỏch mt gc axctyl phi qiia hai giai on: Cỡiai on l: cliuyn in t qua FAD v ớlavoproteid in t uc chuyn n xytochroii v xa na n ụ xy Trong giai on hai s chuyớn in t theo mch hụ hp thung qua NAD Axctyl KoA cú th sau (tú b ụ xy hoỏ chu trỡnh axit cytric Cú loi ụ xy hoỏ na ,a- ụ xy hoỏ cú ý ngha ớt hoi ch gp thc vt bc cao Trong quỏ trinh ny ch cú nhúm cacboxyl c tỏck thụi (di tỏc dng ca mcn peroxydaza ca axit bộo v H-, 0,)uỏ trỡnh ụ xi hoỏ ny cho alehyd ca axit bộo cú mch cacbon b ngỏn mt mt nguyờn t Aldehyd ny uc men aldehyddehydrogenaza xỳc c b oxy hoỏ thnh axit bộo Bin i lipid thnh glucid Cỏc lipid d tr khụng ch b phi phõn gii cn m cũn cn phi c ua n ni s dng chuyn i xa cỏc lipid tan nc hay cỏc axit bộo phi c bin thnh cỏc glucid tan nc Quỏ trỡnh bin- cỏc glucid thnh lipid l dc hiu Troing quỏ trỡnhũmg phõn glyxcrin c to thnh t cỏc glucid (phosphodioxyaxctonphosphat glycerophosphat) Cng nh vy quỏ trỡali ny to axctyl KqA l tin thõn ca cỏc axit bộo Tuy nhiờn cỏc phn ng to thnh axtyl KoA t cỏc cht glucid (khi thay th cỏc phn ỳng kinaza mc hexozophosphat bng cỏc phn ng phosphataza) ch thun nghch n to thnh axit phosphocnolpyruvic (PEP); hai phn ng thi nng lng mnh tip theo (PEP -> PIR -> Axụtyl -> KoA) phi c chuyn i trờn ng bin lipid thnh glucid Vỡ vy quỏ trỡnh din nh sau: /A p o x y h ú a l) (Axitbộo axclyl-KoA Chu trỡnh axitglyoxilic (2) _ ằ cdc khõu cựa chu trỡnh axit cytric (3) - a xil succinic - ph(isphopyruvatcacboxykilaza (4) a xit ()za la x ctic _ ^ , , , ốmg phn (5) a xt phospmKnDlpymvic : ằ Clluxid Ph ng trinli lo im qiuit ; C j H ,C O O ^ lio, -ớ- C ^ H | , ^ + C , - H ,0 (R = ) Khu vc quan trng trụn ng nv l chu trỡnh glyoxilat t'ic vt xy 'ti nhng mụ cú huy ng chỏt bộo d tr (nhu mm c?c c'% cú u) Ti glioxisom ca cỏc mũ nv cú mcn xỳc tỏc o xy h o ỏ V ' v u tỏc cho chu trinh g lio x ila t C ỏ c p h ỏn ng irc th c h i n phn ho lan cila t bo chỏt - Sinh tng hp axit bộo Tnmg quỏ trinh sinh tng hp axit bộo cú s xỳc tỏc ca cỏc mcn khụng dớnh dỏng n phõn gii axit bộo Khi phõn gii cỏ,j \it bco a x c t y lK o A c to thnh m t c ỏ c h ti c tip K h i c a c b o x y l !u)ỏ iX c t y iK o A tim d uc m a ỡo n y l K o A CH - c o l nguyờn li u ch o tng h./p axit !C ; s - KoA + CO, èlh L ỡ. COOM - t o - s - KoA axcn IK o A 1i iia y a ;c o , p 14 phõn t malonilKoA kt hp dn dớỡu vỏi mt phõn r axctylKoA cho nguvụn t cacbon tỏch khũi nliv'>m cachoxyl cila axit bộo ng thi CO, thu vo phn ng cachox\ hoỏ li dc tỏch quỏ trỡnh tụng hp ny Phn ng gia cỏc nguyờn t cacbon cb cú thờ xy dc nh phin ng cacboxyl hoỏ trung giau Tỏt c cỏc phn ỳng tng hp axit bộo u xy theo ung kt hp vi protid mang axyl vi s tham gia cựa nhúm SH ciỡa phosphopantotcin (xistcin a\it pantotcic - phosphat) l nhúm ugoi ca protid mani axyl) (Xcm hỡnh) Trong quỏ trinh tng hp axit bộo khụng thỏv ixi phin trung gian t no nh hỡnh vụ sinh tng hp axit paimitic H thng mcn cũn cha mt nhúm SH na cú kh nỏng kt hp (xistein) Ngi ta cụng nhn l mch cacbon ang c ni di thm ln lt kt hp vi mt hai nhúm SH (xcm hinh) p oxy hoỏ axit bộo ũi hi mi gc axclyl cỏt phi xỏy hai phn ỳng oxy hoỏ Tng hp axit bộo cng ũi hi hai phn ng kh (trờn hinh cú ỏnh dõu 1) Chỏt cho hyro phn ỳiig kh u l NADP.H ^ H^, cũn plỡo ng kh thỳ hai l PMN.NADP.H + H"*" uc sinh chu trỡnh pcntoxophosphat, cũn mụ mu xanh uc sinh r;i quang hap nỏm mcn v loi thỳ cỏc mcn ca h thng tong hp axit palmatic t inalonvl - KoA liờn hip li thnh mt phc h nhicu mcn vỏi trung tõm l APB (vict tỏt ch protcid mang gc axyl) vi khuõn h thng mcn nv li unc t chc theo cỏch khỏc, tlic vt bc v;ao qiui Irỡnh tụng lip axit bcớ) t m;ilonyl-KoA xỏy a ty I;ip thờ \ luc lap ú cỏc sinli või kliỏc qiuớ trinh ny dicn rn 3tidớlscrm X ;:p - G l :x c n i C)H _ X G OH PhospBtkiigớUeiiiv 2axyl p Clixerophosphat G ớ-*' ^ 'ớ> ' aP ^ A3 N Phophaiidil E XniHtaiugam ia tanolarnin Cepta xin '' Axitphosphatid G -\B ''s, diLholin OH YP - Galac èCZ3 Monogaacloõl- dèGliscrid Diglixerid ' I r^tvxeriu (lipid) H ỡniỡ Si/ih tng hp D i-v ớn -x e rid G G ỡix c h n A B - axi bộo p - phospỡo.i - Siiih tng hp Di-v Iri-gliccrid Vc nguyờn tỏc cỏc terpenoid l sn phm trựng ngimg v o xy hoỏ cacb u ah yd ro izopren (C H -, = C - C H = C H -,) Phõn tir terpanoid cha CH3 15, 20, 30, 40 ngi^ờn t cỏcbon tr ờn Cú mt s nguyờn t cú thờ thiu v phõn t lỏy mt s nguyờn t khỏc vo S a dng ca cỏc hp chỏt tcrpcnoid l cỏc cacbuahvdro khụng no ni ixoprcn cú khỏ nang phrỡn ng cao, kh ning trựng ngimc, Idiớỡ nõng to tiiónh in:ich vng, klui nỏng s ỏ p xp li cu trỳt bcn trong, kh nang thain gia cỏc bin i ụ xi hoỏ khỏc nliau v kh nõng kt hp cỏc nhúm khỏc vo phỏn t Cỏc tcrpcnoid mch vũng nh mcntol (\c:n hinh C,,) a>;ii ji?X!/.ic hỡnh) v axit gibbcrilic (C,^G,,0 ^ hinh) ! kớch tluch iũ' thc \õt axil nhua (C,(j) v stcroid hinh) - 115 - Cỏc inonotcrprnoid (cú cha nhúm i/oprcn) l nhnới linh du bay hi (Vớ d nhu garaniol, mcntol, du long nóo) v thuc loi chỏt th(ỡin qiuin trng nhỏt cú ngun gc thc vt Cac setquitcrpcnoid (cha ba nhúm i/.oprcn) cng chil yu l tinh du (nh phanczol hỡnh) ớt thớin hn Ditcrpcnoid (cú cha nhúm izoprcn) phn no ging sap nhu phitol l thnh phn dip lc tan m Cỏc axit nha cú nha thom cựng vi cỏc mono v ditcrpenoid bay hi Khi sõy khụ cỏc axit nha khụng b bay hcri, trựng hp cỏc axit nha to thnh nha Cỏc tritcrpcnoid (cú nhúm izopren) thung phõn t cú mch thng (nh squalcn hinh) Cỏc phõn t ny to thnh vũng hỡnh thnh ngoi c ỏ c fiỏn p h m k h ỏ c n h ú m c h ỏ t s t c r o iự rỏt q u a n tr n g p h b i n (T c ỏ c loai sinli vt (xcm cỏu to Xi[...]... Calvin - 26 - theo tờn nh bỏc hc phỏt hin v nghiờn cu h thng phn ng ny Cú hc túm tỏt chu trinh ny nh sau (gm ba pha) 1 Pha cacboxyl hoỏ: 6 2 C 5 H 1 0 O5 + 6 C O , + 6 H ,0 > 12 C 3 HgO^ Pha kh * 12 C 3 H6 O4 + 12 (H) > 12 C 3 H6 O3 + 12 H ,0 3 Pha tỏi sinh 1 0 Ting cng; 6 C 3 H6 O 3 CO, + 12 (H-,) > 6 > 2 C5 Hjo0 C 3 Hg0 3 5 + 6 H ,0 Tiong phn ng túm tỏt trờn cha nờu nhng sn phm trung gian phn ng dng... khớ v s dng ỏnh sỏng Sc sinh trng phõn hoỏ cho phộp to ra cỏc mụ v c quiin cú tụ chu S tin hoỏ thc vt a bn gúp phn to ra nhng h thng sinh hoỏ v lý sinh cú thc icu chinh sinh trng phõn hoỏ iỏ trinh icu khicn s sinh trừmg v phỏt trin bng phuớing tin hoỏ hc ó rừ tự nhng ớớlm 19 30 Mt t bo cú thc sinh ra nhicu sn phn hoỏ chỏt Cỏc sn phm ny nh hng ti bn thõn t bo cỏc cnc t bo khỏc na - 19 - Chong U: NG HO CC... quang chu k ó biộớ (Went, 19 57) Do hot ng quang hp ca cõy cũng li v thnh phn bc x dri tỏn rựng thay i rỏt nhiu so vi ỏnh sỏng mt tri ch trng Trc ht õy ch yu l ỏnh sỏng tỏn x khụng cú hay rỏt ớt ỏnh sỏng trc x Sau l thnh phn bc x sinh lý gim Cú nghiờn cu cho thõy ngoi ng cỏc bc x sinh lý (tia , xanh) chim 5 0 % bc x nhimg dui tỏn rng si ch cũn li 10 -13 %, cũn rng lỏ kim cũn li 17 -30% Theo ỏnh sỏng ngũi... tõn tro n g 1 n a m T h e o tớnh t o ỏ n h n g n õ m l n g c a c b o n ic u c cụ' nh l 1 , 5 l o 'đ t ỏ n , t c 1 5 0 t tỏ n T r o n g quỏ trinh ú ó giỏi p hụ ng ra 12 0 ty tn oxv Lng quang hp ln nht t c thc vt cỏc ai drm, cũn tluic v t cn ch t 10 % N u tớnh th eo on v dicn tớch thi tlic vt khi sinh cú cng quang hp cao hon thc vt khỏc c h ỳ n g t r a o d i khớ t t hn - 20 - 10 ln do Nng... ^hi ht chớn IoiTi Iic chỏt nguyụn sinh chớ chim 12 -15 % Nc trong t bo