giáo trình sinh lý thực vật

GIÁO TRÌNH SINH LÝ THỰC VẬT CHƯƠNG 1: SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT 1.1 Vai trò nước đời sống thực vật Nước thành phần bắt buộc tế bào sống Có nhiều nước thực vật hoạt động bình thường Nhưng hàm lượng nước thực vật không giống nhau, thay đổi tùy thuộc loài hay tổ chức khác lồi thực vật Hàm lượng nước phụ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng điều kiện ngoại cảnh mà sống Vì vậy: - Nước thành phần cấu trúc tạo nên chất nguyên sinh (>90%) - Nếu hàm lượng nước giảm chất nguyên sinh từ trạng thái sol chuyển thành gel hoạt động sống giảm sút - Các trình trao đối chất cần nước tham gia Nước nhiều hay ảnh hưởng đến chiều hướng cường độ trình trao đối chất - Nước nguyên liệu tham gia vào số trình trao đối chất - Sự vận chuyển chất vô hữu môi trường nước - Nước bảo đảm cho thực vật có hình dạng cấu trúc định Do nước chiếm lượng lớn tế bào thực vật, trì độ trương tế bào làm cho thực vật có hình dáng định - Nước nối liền với đất khí góp phần tích cực việc bảo đảm mối liên hệ khăng khít thống thể môi trường Trong q trình trao đổi + - mơi trường đất có tham gia tích cực ion H OH nước phân ly - Nước góp phần vào dẫn truyền xung động dòng điện sinh học khiến chúng phản ứng mau lẹ không số thực vật bậc thấp ảnh hưởng tác nhân kích thích ngoại cảnh - Nước có số tính chất hóa lý đặc biệt tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán trì nhiệt lượng Nước có sức căng bề mặt lớn nên có lợi cho việc hấp thụ vận chuyển vật chất Nước cho tia tử ngoại ánh sáng trơng thấy qua nên có lợi cho quang hợp Nước chất lưỡng cực rõ ràng nên gây hìện tượng thủy hóa làm cho keo ưa nước ổn định Một số thực vật hạ đẳng (rêu, địa y) có hàm lượng nước (5-7%), chịu đựng thiếu nước lâu dài, đồng thời chịu đựng khơ hạn hồn tồn Thực vật thượng đẳng mọc núi đá hay sa mạc chịu hạn đại đa số thực vật thiếu nước lâu dài chết Cung cấp nước cho điều thiếu để bảo đảm thu hoạch tốt.Việc thỏa mãn nhu cầu nước cho điều kiện quan trọng sống bình thường (Makximov, 1952, 1958; Krafts, Carrier Stocking, 1951; Rubin, 1954,1961; Sabinin, 1955) Những khả to lớn theo hướng nhằm phục vụ phát triển kĩ thuật tưới nông nghiệp 1.2 Sự hút nước rễ 2.2.1 Sự hấp thụ nước rễ 2.2.1.1 Đặc điểm sinh học hệ rễ thích nghi với chức hút nước Qua nghiên cứu nhiều nhà khoa học cho thấy rễ có khả đâm sâu, lan rộng, khả phân nhánh có bề mặt độ dài lớn thân gấp bội Nhờ có đặc tính trên, rễ có khả sử dụng lượng ẩm phân tán, ỏi chất khống nghèo nàn môi trường đất Viện sĩ Macximov (1944) nói: "Trái với quan niệm thơng thường hệ rễ khơng phải đính chặt, bất động miền định đất mà ln ln di chuyển đằng trước tựa đàn khổng lồ loài vật nhỏ bé đào liếm quanh hạt cát gặp phải tách màng nước mỏng dính từ Do khơng nước chảy theo mao quản tới đầu rễ, mà đầu rễ trượt theo nước mục đích chúng ủi đào đất cách mảnh liệt khơng bỏ sót ly khối nước không sử dụng Lúc lớp đất mặt khô, hệ rễ ngày đâm sâu vào lòng đất" 2.2.1.2 Hoạt động hút nước bơm nước vào rễ Khả hấp thụ tích cực nước từ đất đẩy vào lòng mạch lên thân rễ biểu rõ ràng tượng rỉ nhựa ứ giọt Nhựa rỉ có thành phần phức tạp Ngồi muối khống nhựa có acid hữu cơ, acid amin, đường, protein chất hữu khác Nguyên nhân gây tượng rỉ nhựa rễ sản sinh áp lực ta đem chỗ cắt gắn liền với áp lực kế ta đo áp lực rễ lớn hay bé Các lồi cỏ thường khơng q atm, gỗ cao nhiều Theo White (1949), rễ Cà chua có trường hợp tạo nên lực đẩy tới 3-10 atm Trong có rỉ nhựa nhiều hay phụ thuộc vào trạng thái tuổi, trạng thái sinh lí, sinh trưởng mạnh hay yếu Đối với loại năm sau hoa tượng rỉ nhựa giảm xuống rõ rệt Chính áp lực rễ gây q trình hút nước chủ động cho Giải thích chế áp lực rễ, chưa hồn tồn trí Theo số tác giả, rễ hút nước chủ động nhờ chế thẩm thấu (động dưới) Hiện tượng ứ giọt thấy lúc ban mai Vào thời gian ban đêm khí hậu lạnh, chung quanh khơng khí bão hòa nước, khiến q trình hốt nước từ bị hạn chế Hiện tượng ứ giọt có tác dụng trì cân hấp thu thoát nước dấu vết lại hình thức trao đối nưóc tổ tiên thủy sinh xa xưa Số lượng ứ giọt biến đổi lớn, có lúc có giọt, có lúc buổi tối có đến 10ml nước Thành phần chất nước ứ giọt bao gồm chất vô hữu Hai tượng rỉ nhựa ứ giọt khả hút nước đẩy nước cách chủ động rễ lên thân Chúng có lên quan khăng khít với hoạt động sống đặc biệt q trình hơ hấp Lúc xử lý hóa chất gây mê (ether, chloroform ) độc tố hô hấp (KCN, CO ) ta thấy tượng rỉ nhựa ứ giọt bị đình Các dẫn liệu chứng tỏ trình hút nước chủ động rễ đòi hỏi tiêu hao lượng khâu phức hệ trình trao đối chất 2.2.2 Ảnh hưởng điều kiện bên đến trình hút nước Sự hút nước rễ phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh nhiệt độ, thành phần khống, độ ẩm mơi trường Nhiệt độ thấp độ hút nước rễ giảm xuống (nhất ưa sáng) Các có o o nhiệt độ thích hợp hoạt động hút nước (cà chua 25 C, chanh 30 C) Nhiều đất lạnh bị héo đất nước (hạn sinh lý) Do khả hút nước mùa lạnh bị hạn chế nên có phản ứng thích nghi thơng thường rụng mùa lạnh để giảm bớt diện bốc Tùy thuộc vào nhiệt độ mà tỉ lệ nước tự nước liên kết thay đổi Như nói, rõ ràng thủy hóa hóa học kèm theo thải nhiệt, nghĩa trình ngoại nhiệt (Dumanski, 1948; Alecxeiev, 1948,1950; Sabinin, 1955; Pasynski, 1959) Do đó, hệ hút nhiệt phải xẩy trình ngược lại, nghĩa phản thủy hóa, chuyển động nhiệt phân tử nước tăng lên, gây tác dụng ngược lại định hướng đắn phân tử nước Dumanski (1948), kể yếu tố ảnh hưởng đến trị số lớp “sol hóa” đac hú ý đến nhiệt độ chứng minh tăng nhiệt độlàm giảm trị số lớp Nghiên cứu cho thấy hệ số nhiệt Q 10 tốc độ hút nước quãng 1,5-1,6 Điều kiện nhiệt độ ảnh hưởng đến tính chất hóa lý chất ngun sinh tính thấm, độ nhớt (Kramer, 1949) tính linh động phân tử nước (Alecxeiev) Mặt khác nhiệt độ có tác dụng sâu sắc đến trình trao đối chất lượng, có liên quan đến trình hút nước Nhiệt độ thúc đẩy trình thủy phân, làm giảm lượng protein hợp chất phosphore hữu (Lepeschkin, 1012; Khlepnikova, 1934, 1937; Altergot, 1936,1937; Zauralov Krujilin, 1951; Guxev, 1957, 1959) Vì vậy, lựợng nước liên kết với hợp chất trùng hợp cao chất nguyên sinh phụ thuộc vào lượng prtein hợp chất phosphore hữu có chất nguyên sinh Nhiều nghiên cứu quan sát thủy hóa chung keo chất o nguyên sinh giảm nhiệt độ tăng lên 30-40 C Khi nghiên cứu động thái ngàyđêm chế độ nước lúa mì, nhiều tác giả nhận xét rằng, tăng nhiệt độ khơng o khí vào buổi trưa đến 30-35 C làm giảm lượng nước liên kết chặt làm tăng lượng nước liên kết yếu Ngoài tăng nước liên kết yếu, ảnh hưởng nhiệt độ cao, lượng nước tự phải tăng lên Sự tăng nước tự hậu tất nhiên phản thủy hóa Tuy nhiên, khơng phải ln ln với tăng nhiệt độ, q trình nước đẩy mạnh lên, làm phần nước tự do, bao gồm thời kì chịu tác dụng sâu sắc gió khơ nóng biến đổi chế độ nước kể làm dễ bị nước Do đó, đường nâng cao tính chịu đựng chống lại gió khơ nóng phải làm tăng lượng nước liên kết chặt (trong q trình thủy hóa hóa học) Điều đạt cách tạo điều kiện dinh dưỡng xác định cho cây, đường huấn luyện hạt trước gieo theo phương pháp Genkel P.A Guxev N.A Belkovitch T.M (1963) nhận xét mối liên quan dương khả giữ nước với mức độ thủy hóa keo (nghiã chất trùng hợp cao) Mối liên quan đặc trưng hệ số tương quan từ +0,81 - +0,86 Khi nhịêt độ hạ thấp, khơng có khả hút nước lượng nước có sẵn đất Vì vậy, phải rụng để giảm bớt thoát nước (hiện tượng rụng mùa đông), trừ họ Tùng Bách mà hay thấy vùng ơn đới hàn đới, giữ nguyên, Hoạt động hút nước lệ thuộc đến nồng độ mà tỷ lệ thành phần chất dinh dưỡng đất Chất khoáng ảnh hưởng cách phức tạp đến khả hút nước thông qua tác động trình tổng hợp chất ưa nước, đến kích thích hoạt tính hệ enzyme, đến trao đổi lượng Điều kiện dinh dưỡng ảnh hưởng đến tỉ lệ nước tự nước liên kết ảnh hưởng trực tiếp ion đến thủy hóa hóa học biến đổi tiến trình trao đổi chất ảnh hưởng đến tỉ lệ chất thích nước hay nhiều tế bào Ảnh hưởng trực tiếp ion đến thủy hóa hóa học chúng bị hút bám bề mặt tiểu phần bị thủy hóa (đại phân tử) Như vậy, chúng tác dụng đến thủy hóa hóa học ion thủy hóa hóa học trung hòa điện Trong trường hợp đầu, chúng làm biến đổi trị số điện động tiểu phần (thế hiệu Zeta) Người ta chứng minh rằng, với chất điện li có nồng độ thấp (xảy tế bào thực vật), chúng tăng lên làm tăng hiệu Zeta) Trên sở lượng nước liên kết tăng lên Trong thủy hóa trung hòa điện, tác dụng liotrop ion liên quan với vị trí chúng dãy litropphair có ý nghĩa lớn Có thể xếp cation anion theo thứ tự sau: + + + Các cation: Li > Na > Rb ; ++ Mg > Ca ++ ++ > Sr > Ba ++ Các anion: citrate >sulphate > acetate > Chloride > NO3CNS + ++ - Tuy nhiên, số ion (K , Ca , I ) bị thủy hóa âm Nếu thủy hóa dương gây khó khăn cho vận chuyển phân tử nước vùng sát tiểu phần bị thủy hóa, làm yếu cấu trúc nước ổn định Ngược lại, sư thủy hóa âm xảy tăng cường chuyển động tĩnh tiến phân tử nước Điều dẫn đến việc làm cấu trúc nước bền vững Sự hút bám loại ion kèm theo thải ion khác Nếu mức độ thủy hóa ion bị hút bám lớn mức độ thủy hóa ion thải lượng nước liên kết với đại phân tử tăng lên; ngược lại, giảm Vấn đề ảnh hưởng ion đến liên kết nước keo(hay với quan điểm đại, đại phân tử hợp chất trùng hợp cao) chất ngun sinh đước nói đến nhiều cơng trình nghiên cứu Mặt khác, thực tác động điều kiện dinh dưỡng đến trạng thái nước cây, ảnh hưởng chúng đến thành phần chất hữu tổng hợp Như cho thấy rằng, thủy hóa hóa học đại phân tử xảy chỗ có nhóm thích nước(phân cực hay ion hóa) Do đó, mức độ thủy hóa đại phân tử phải phụ thuộc vào số lượng phân bổ nhóm Khi lực gây nở phồng keo cần phải kể đến điện tích nhóm phân cực khơng phân cực Alecxeiev A.M rõ rằng, thủy phân protein xảy phân giải liên kết peptid để tạo thành nhóm phân cực -NH COOH liên kết với phân tử nước Từ thấy rằng, phản ứng hóa học có khả làm biến đổi số nhóm phân cực, từ ảnh hưởng đến mức độ thủy hóa hợp chất trùng hợp cao chất nguyên sinh Đồng thời, làm biến đổi liên kết cấu trúc nước Người ta chứng minh tăng lượng hợp chất phosphore hữu protein kèm theo tăng mức độ thủy hóa keo chất nguyên sinh Cần thấy rằng, tách nước liên kết keo khỏi nước liên kết tổng số, có quan niệm định nước liên kết toàn hợp chất trùng hợp cao tham gia vào thành phần chất nguyên sinh thành tế bào Tuy nhiên mối liên kết dương chặt chẽ biến đổi thủy hóa tồn hợp chất với biến đổi số lượng chất có thành phần chất nguyên sinh cho thấy biến đổi thủy hóa tồn phụ thuộc trước tiên vào hợp chất trùng hợp cao chất nguyên sinh Điều hồn tồn dễ hiểu được, thành phần trạng thái chất nguyên sinh, thường xuyên xảy biến đổi trao đổi chất linh động Ngược lại, hay hồn tồn khơng có mối liên kết thủy hóa tồn hợp chất trùng hợp cao tế bào với chất thành tế bào (các chất cellulose, hemicellulose, pectin) chất có tính bền vững cao Những nghiên cứu chi tiết cho thấy rằng, mức độ thủy hóa tồn chất trùng hợp cao chất nguyên sinh luôn phụ thuộc dương vao lượng protein tan nước protein không chiết được, chất nucleotid đồng thời lại không phụ thuộc định vào lượng protein hòa tan muối protein hòa tan kiềm phosphatid (trong điều kiện khác nhau, khác nhau) Hồn tồn dễ hiểu mức độ thủy hóa hợp chất trùng hợp cao chất nguyên sinh trước hết phải phụ thuộc vào biến đổi lượng hợp chất thích nước protein tan nước protein khơng chiết rút được, nucleoproteid, ảnh hưởng biến đổi hợp chất khác thứ yếu Ảnh hưởng độ ẩm đến hoạt động hút nước chứng tỏ khơng có tham gia chế thẩm thấu mà chế khơng thẩm thấu q trình Để đảm bảo hoạt động nước bình thường, tạo điều kiện ngoại cảnh tối thích cho sinh trưởng phát triển hệ rễ nói riêng tồn thể nói chung Hình 2.1 Các đường vận chuyển nước 2.3 Quá trình vận chuyển nước cân nước 2.3.1 Con đường vận chuyển nước Nước từ rễ lên phải trải qua đoạn đường có tính chất độ dài khác Đó quản bào mạch gỗ chết đóng vai trò ống dẫn nước, có độ dài khác (vài cm vài chục cm cỏ, hàng chục hàng trăm mét gỗ) Đoạn đường thứ qua tế bào sống từ lông hút đến mạch gỗ trung trụ rễ từ mạch gỗ đến gân qua tế bào nhu mô đến gian bào 2.3.2 Con đường vận chuyển qua tế bào sống Nghiên cứu cho ta thấy chất nguyên sinh có sức cản lớn chuyển vận nước Bởi vì, keo nguyên sinh chất ngậm nước mạnh bao nước quanh phân tử lớn linh động lực hấp dẫn tương hỗ mạnh mẽ nước với gốc tương ứng phân tử Chất nguyên sinh lúc chứa nhiều nước khơng có dạng nước hồn tồn tự Q trình vận chuyển nước tế bào sống trình đổi thành phần bao nước mixen (Sabinhin, 1955) Thực nghiệm cho thấy rằng, trung bình lực cản di chuyển nước qua tế bào sống atm /1mm đường Mặt khác, nước di chuyển mao quản vách tế bào, song chúng thực từ lông hút đến nội bì (ở nội bì có khung casprie khơng cho nước qua) Như vậy, nội bì vận chuyển nước qua chất nguyên sinh qua vách tế bào nối liền với Ở vận chuyển nước 2.4 Cơ sở sinh lý việc tưới nước hợp lý cho trồng Thực nghiệm đồng ruộng chứng minh việc chẩn đốn đòi hỏi nước theo tiêu sinh lý độ mở khí khổng, sức hút tế bào, nồng độ dịch bào, áp suất thẩm thấu khách quan Chúng ta biết rằng, biện pháp kỹ thuật nâng cao sản lượng trồng, nước nêu biện pháp hàng đầu Trong đời sống thực vật thời kỳ sinh trưởng khác có u cầu nước khác Nguyên nhân chủ yếu là: - Do diện tích thoát nước thực vật thời kỳ sinh trưởng có khác Cây non, diện tích nhỏ, nước ít, trưởng thành nước nhiều - Do hoạt động sinh lý thực vật chu kỳ sống mà u cầu nước nhiều khác Thời kỳ làm đòng, yêu cầu nước lớn: 25-30% tổng lượng nước suốt thời gian sinh trưởng Điều kiện ngoại cảnh chủ yếu nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm ảnh hưởng đến q trình nước Chúng ta cần giải mặt sau để nâng cao sản lượng trồng: -Tưới nước để tăng cường hoạt động sinh lý (nước môi trường chất tham gia phản ứng) - Tưới nước rút nước nhằm cải tạo điều kiện sống thực vật, nhằm tăng khả giữ nước, giữ nhiệt độ điều hòa khơng khí đất - Tưới nước rút nước nhằm khống chế trình sinh trưởng cây, điều tiết mối quan hệ phận nhằm đạt đến kết cấu hợp lý quần thể trồng Cho nên, cung cấp nước cho theo nhu cầu sinh lý chúng hợp lý Vậy tưới nước vào lúc tốt nhất? Tưới suốt trình sống Nhưng thiếu nước gây tác hại nặng thời kỳ khủng hoảng nước Về liều lượng tưới số lần tưới tùy theo yêu cầu nước cây, tùy theo thành phần giới hóa tính đất Ví dụ đất cát cần tưới nhiều lần, đất mặn lượng nước tưới vào hút mà cần phải tưới lượng nước nhiều so với yêu cầu cần số nước để rửa mặn Về phương pháp tưới có nhiều cách: tưới ngập lúa nước chẳng hạn, tưới theo rãnh rau màu, tưới mưa nhân tạo (tưới phun) vùng đất có đáy rỗng khơng giữ nước, ví dụ vùng đất đỏ bazal - nơi trồng tiêu vùng Tân Lâm, Quảng Trị Câu hỏi Trình bày vai trò chung nước đời sống thực vật Nêu yếu tố ảnh hưởng đến trình hút nước CHƯƠNG Q TRÌNH HƠ HẤP 4.1 Khái niệm chung 4.1.1 Khái niệm hô hấp Hô hấp trình phân giải chất hữu tế bào, giải phóng lượng cung cấp cho hoạt động sống thể Hô hấp đặc trưng phương trình tổng quát sau: C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + Q ((calo) = - 674 Kcalo/M) Qua phương trình tổng qt chưa nêu tính chất phức tạp q trình hơ hấp Q trình hô hấp diễn qua giai đoạn với nhiều phản ứng phức tạp - Trước hết chất hữu cơ, đặc trưng glucose (C 6H12O6) bị phân giải tạo hợp chất trung gian khử cao tham gia chuỗi hô hấp giai đoạn - Từ chất dạng khử thực chuỗi hô hấp Qua chuỗi hô hấp lượng e thải dùng để thực trình tổng hợp ATP – q trình photphoryl hố 4.1.2 Vai trò hơ hấp Hơ hấp đặc trưng thể sống, biểu sống Cơ thể tồn hơ hấp Tuy nhiên thực vật bên cạnh mặt có lợi hơ hấp tồn tác hại định hô hấp Trước hết hô hấp cung cấp lượng dạng ATP cho hoạt động sống thể Mọi hoạt động sống thể cần lượng sử dụng trực tiếp lượng hoá học HCHC mà sử dụng lượng dạng liên kết cao ATP hô hấp tạo Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không mặt lượng Trong hơ hấp tạo nhiều sản phẩm trung gian có vai trò quan trọng hoạt động sống thể Qua hô hấp đường trao đổi chất nối liền với tạo nên thể thống thể Bên cạnh mặt tích cực chủ yếu, hô hấp thể mặt tiêu cực, có hại định Trước hết hơ hấp làm giảm cường độ quang hợp Hô hấp cao quang hợp biểu kiến thấp Đặc biệt hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp phân huỷ nguyên liệu quang hợp, cạnh tranh ánh sáng với quang hợp (xem phần quang hợp) Hô hấp trình sinh lý trung tâm có vai trò quan trọng thực vật nói riêng sinh vật nói chung Có thể xem hơ hấp bạn đồng hành với tồn sống + - - Sản phẩm quang phân ly nước O2, H e O2 thải môi trường, e thực + chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP NADPH 2, H kết hợp với NADP hình thành NADPH2 + - Như H2O đóng vai trò chất cung cấp H e để tạo chất khử NADPH2 tham gia trình khử CO pha tối Do việc dùng H 2O làm nguyên liệu quang hợp bước tiến quan trọng q trình tiến hố hình thức tự dưỡng * Photphoryl hoá Trong pha sáng quang hợp lượng ánh sáng chuyển thành lượng chứa đựng hợp chất cao ATP Quá trình sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp ATP quang hợp q trình photphoryl hố quang hố Năm 1954 Arnon phát hai hình thức photphoryl hố quang hố photphoryl hố vòng photphoryl hố khơng vòng Đến năm 1969 ơng lại phát thêm hình thức photphoryl hố đặc biệt mọng nước photphoryl hố vòng giả - photphoryl hố vòng: Q trình photphoryl hố xảy hệ quang hố I Q trình xảy điều kiện yếm khí với có mặt chất oxi hố vitamin K, Feredoxin Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I điện tử giàu lượng nhận thêm lượng ánh sáng chuyển đến tâm quang hợp I(P 700) Qua hệ thống vận chuyển điện tử hệ quang hoá I, điện tử di chuyển theo đường vòng: xuất phát từ P700 quay trở lại P700 Điện tử vận chuyển theo chiều ngược nhau: Chiều ngược gradient lượng (từ P700 đến chất oxi hoá X), chiều thuận gradient lượng (từ X quay trở lại P700) Trong trình e di chuyển thuận chiều lượng, lượng thải dẫn qua nhiều giai đoạn Giai đoạn đủ điều kiện tổng hợp ATP, giai đoạn từ xytcrom b đến xytocrom F Ngoài số trường hợp tạo thêm ATP giai đoạn Feredoxin đến xytocrom b6 Hiệu lượng photphoryl hố vòng hụ thuộc vào lượng foton cung cấp - Nếu sử dụng foton (năng lượng trung bình 42 Kcalo/M) hiệu lượng là: 7, 42.2 100 ≈ % - Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình 65 Kcalo/M) hiệu lượng là: 7, 65.2 100 ≈ % Vì để tạo ATP cần có 2e tham gia phản ứng Như hiệu lượng photphoryl hoá vòng thấp - Photphoryl hố khơng vòng Photphoryl hố khơng vòng thực qua hai hệ quang hố Tham gia vào photphoryl hố khơng vòng có nước với trình quang phân ly nước cung cấp điện tử cho photphoryl hoá Nước bị oxi hoá hệ thống oxi hố lục lạp, sau điện tử đến khử P680 Điện tử từ P680 tiếp nhận lượng hệ sắc tố II truyền cho di chuyển qua hệ quang hoá II, hệ quang hoá I đến P700 Từ P700 điện tử nhận lượng từ hệ sắc tố I để chuyển đến cho hệ quang hoá I, khử NADP thành NADP tách từ quang phân ly nước để tạo NADPH2 kết hợp với 2H + Trong trình di chuyển è từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, lượng - e thải dùng để tổng hợp ATP Như kết photphoryl hố vòng cho loại sản phẩm ATP NADPH2 3.2.2.2 Pha tối quang hợp Sau pha sáng tạo ATP NADPH giai đoạn quang hợp sử dụng ATP NADPH2 để tổng hợp nên chất hữu từ CO 2, q trình đồng hố CO2 Q trình đồng hố CO2 chuỗi phản ứng hoá sinh nhờ enzim xúc tác Quá trình sử dụng sản phẩm ánh sáng tạo pha sáng ATP, NADPH2 dùng làm lượng lực khử mà không dùng trực tiếp lượng ánh sáng nên gọi phản ứng tối, pha tối Có nhiều đường đồng hố CO xảy thực vật, đường đặc trưng cho nhóm thực vật định Cho đến phát đường đồng hố CO2 xảy chu trình Calvin-Benson, chu trình Hatch-Slack chu trình CAM Ngồi có q trình đồng hố CO2 xảy rễ a Chu trình Calvin-Benson * Phương pháp nghiên cứu Calvin Vào năm 1948-1954 hai nhà khoa học Calvin Benson dùng đồng 14 vị phóng xạ C gắn vào CO2 để tiến hành nghiên cứu đường biến đổi CO pha tối quang hợp 14 Bằng cách cho Chlorela quang hợp với CO2, sau thời gian quang hợp xác định (sau 1’’, 2’’, 3’’ ) tiến hành cố định mẫu để không cho chlorela tiếp tục 14 quang hợp Chiết rút sản phẩm q trình đồng hố CO2, dùng sắc ký phóng xạ để tách riêng sản phẩm định tính để xác định sản phẩm tạo từ 14 14 CO2 theo thời gian sau cholorela tiến hành quang hợp với CO2 Qua phân tích tác giả xác định sản phẩm tạo trình đồng hoá CO2 APG, chất nhận CO2 Ribolozo 1,5 dP q trình đồng hố CO xảy theo chu trình khép kín - chu trình Calvin-Benson, hay gọi chu trình C sản phẩm đầu q trình đồng hố CO theo đường hợp chất có 3C (APG) * Cơ chế chu trình - Sơ đồ chung Hình 3.8 Chu trình Canvin Kết chu trình C3: chu trình xảy qua giai đoạn: Sản phẩm chu trình Calvin C6H12O6, từ C6H12O6 tạo nên tinh bột, hợp chất hữu khác Có thể nói chất hữu có tạo từ quang hợp b Chu trình Hatch-Slack Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp mía thấy cấu trúc khơng đồng lục lạp nhiều khác Năm 1963 Tacchepski Cacpilop phát lại điều đồng thời tìm thấy sản phẩm pha tối quang hợp APG chu trình C mà hợp chất có nguyên tử cacbon axit malic Đến năm 1966 Hatch Slack tiếp tục nghiên cứu vấn cách hoàn chỉnh xác định chế đồng hoá CO2 đặc trưng số mầm mía, ngơ, kê xảy theo chu trình khác với chu trình C3 Đó chu trình HatchSlack hay chu trình C4 * Đặc điểm thực vật C4 Hình 3.9 Cấu tạo C3 C4 Nhóm thực vật mầm đồng hố theo Chu trình C có cấu tạo giải phẫu hoạt động sinh lý đặc trưng Về hình thái giải phẫu nhóm thực vật có hai loại tế bào khác Tế bào thịt (Mezophyll) nằm sát lớp biểu bì Tế bào bao bó mạch nằm lá, bao quanh bó mạch kích thước tế bào lớn hơn, lục lạp dạng lamen to lục lạp tế bào mezophyll Các tế bào xếp sít khơng có gian bào Số lượng ty thể, peroxyxom nhiều tế bào mezophyll Tế bào mezophyll nằm sát biểu bì nên tiếp nhận trực tiếp CO từ khơng khí khuyếch tán qua khí khổng Những sản phẩm quang hợp tạo lại khó đưa đến bó mạch dẫn để vận chuyển ni phận khác Ngược lại tế bào bao bó mạch nằm sâu nên khơng thể tiếp nhận CO từ khơng khí cung cấp, sản phẩm tạo chuyển vào hệ mạch dẫn dễ dàng Về hoạt động sinh lý, sinh thái, nhóm thực vật C4 có đặc trưng riêng Nhu cầu nhiệt độ cho quang hợp cao thực vật C Cường độ ánh sáng bão hoà cao nhiều so với thực vật C Ngược lại nhu cầu nước, điểm bù CO lại thấp thực vật C3 Một đặc điểm quan trọng thực vật C khơng có quang hơ hấp cường độ quang hợp cao nhiều so với thực vật C3 * Đặc điểm chu trình C4 Đặc điểm chủ yếu chu trình Hatch-Slack q trình đồng hố xảy hai giai đoạn hai tế bào khác - Q trình cacboxyl hố APEP (Axxit photpho enol pyruvic) tạo nên axit oxalo acetic, Quá trình xảy tế bào mezophyll, sau A.oxalo bị khử thành axit malic - Quá trình decacboxyl hố axit malic tạo CO2 A.pyruvic CO tách từ A.Malic Ribulozo 1,5 dP tiếp nhận thực chu trình Calvin để tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6 sau tạo tinh bột Việc chuyển axit malic từ tế bào thịt vào tế bào bao bó mạch có ý nghĩa quan trọng q trình đồng hố CO thực vật C4 Ở tế bào bao bó mạch nằm sâu nên không tiếp nhận CO từ khơng khí Nhờ axit malic từ tế bào mezophyll chuyển vào để decacboxyl hoá tạo CO nội bào cung cấp cho chu trình Calvin Có kiểu cacboxyl hố axit malic xảy nhóm thực vật khác nhau: - Ở ngô, củ cải xảy decacboxyl: - Ở số khác trình decacboxyl hố xảy hồn tồn khác hai nhóm trên: Như hầu hết C (ngô, kê, rau dền, củ cải, mía chu trình C xảy (theo sơ đồ) Còn số có hình thức decacboxyl hố axit malic thứ chu trình C có thay đổi Khơng có giai đoạn biến axit pyruvic thành APEP mà sử dụng APEP A.malic tạo để tiếp nhận CO2 3.3.3 Chu trình C4: * Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Trong điều kiện khí hậu khơ nóng kéo dài, vùng sa mạc, núi đá vơi có nhiều nhóm thực vật có kiểu đồng hố CO đặc biệt thích nghi với điều kiện khơ nóng hạn hán kéo dài Do điều kiện khơ nên số có kiểu thích nghi đặc trưng Để tiết kiệm nước nhóm mở khí khổng để thực q trình nước vào ban đêm ban ngày khí khổng đóng Do ban đêm có CO khơng khí cung cấp cho quang hợp Đặc trưng chu trình CAM Khác với thực vật C4 thực vật CAM đường đồng hoá CO xảy giai đoạn tách biệt thời gian: - Giai đoạn Cacboxyl hoá APEP để tạo axit oxalo acetic, sau axit oxalo acetic bị khử thành axit malic Giai đoạn xảy vào ban đêm khí khổng mở, tiếp nhận CO2 từ mơi trường - Giai đoạn decacboxyl hố axit malic để tạo CO axit pyruvic CO2 tham gia vào chu trình Calvin để tạo C6H12O6 từ tạo tinh bột, giai đoạn xảy vào ban ngày Chu trình Tóm lại q trình đồng hố CO trình phức tạp xảy nhiều đường khác nhau, đường xảy nhiều giai đoạn gồm nhiều phản ứng khác Trong đường đó, chu trình Calvin đường bản, thơng qua tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6 So sánh số đặc điểm nhóm Đặc điểm Cấu tạo Thực vật C3 Thực vật C4 Thực vật CAM -1 loại tế bào tham- loại tế bào tham gia - loại tế bào tham gia quang gia quang hợp (tế QH hợp (tế bào thịt lá) bào thịt lá) + Tế bào thịt - Thịt có cấu trúc xếp lớp - Tế bào có cấu trúc + Tế bào bao bó xếp lớp mạch - Thịt mỏng hướng tâm - Bao bó mạch xếp lớp Hoạt động - Khí khổng mở ban khí khổng ngày Khí khổng mở ban ngày Khí khổng mở ban đêm Cấu trúc lục lạp - Thịt lá: hạt Thịt lá: hạt Lục lạp dạng hạt - Bao bó mạch: lamen o Nhu cầu t tối ưu o o 10-25 C o 30-45 C 30-45 C Nhu cầu ánh - Trung bình - Mạnh sáng - Điểm no thấp 1/3 AS- Khơng có điểm no mặt trời toàn phần - Thay đổi - Điểm no thấp, 1/3 AS mặt trời toàn phần Điểm bù CO2 30-70 mol/l 0-10mol/l Thay đổi Nhu cầu H2 O Cao Thấp (bằng 1/2 thựuc vật C3) Thấp Sự kìm hãm O2 nồng độ cao - Có - Khơng (O2 1-100% khơng ảnh hưởng) Có Quang hơ hấp Có Khơng Có hay khơng Chất CO2 nhận Ri 1,5 dP Sản phẩm APG (C3) - PEP - PEP - Ri 1,5 dP - Ri 1,5 dP A.oxalo (C4) - Sáng: APG - Tối: A.oxalo Tốc độ đồng hoá - Chậm - Cao (10-35 mg/dm /h) - Rất chậm (40-60 mg/dm /h) (< 10mgCO2/dm /h) 5.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp Quang hợp trình sinh lý thực vật Quá trình liên quan chặt chẽ đến yếu tố mơi trường Ngược lại quang hợp có vai trò làm thay đổi yếu tố môi trường hoạt động Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến quang hợp nhiều mặt Trước hết nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến phát triển máy quang hợp lá, lục lạp, số lượng sắc tố Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến chế quang hợp Trên sở ảnh hưởng đến sản phẩm tạo quang hợp - suất thô Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến quang hợp thể cách tổng quát qua sơ đồ sau: 5.3.1 Ảnh hưởng ánh sáng Trong yếu tố bên ngồi ánh sáng nhân tố quan trọng tham gia trực tiếp vào tình quang hợp có vai trò định đến q trình quang hợp Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp vừa phụ thuộc cường độ ánh sáng vừa phụ thuộc chất lượng ánh sáng 5.3.1.1 Ảnh hưởng cường độ ánh sáng Biên độ ánh sáng tác động đến quang hợp rộng Quang hợp tiến hành điều kiện ánh sáng có cường độ thấp sáng trắng, ánh sáng đèn dầu Tuy nhiên điều kiện ánh sáng yếu quang hợp xảy yếu, sản phẩm tạo không đủ bù cho lượng chất hữu bị hô hấp phân huỷ Ở điều kiện ánh sáng quang hợp biểu kiến có trị số âm Khi cường độ ánh sáng tăng, cường độ quang hợp tăng lên đến mức cường độ hơ hấp quang hợp biểu kiến đạt trị số không Trị số ánh sáng mà quang hợp biểu kiến không điểm bù ánh sáng Tuỳ nhóm thực vật mà điểm bù ánh sáng thay đổi từ 25-85 Kcalo/dm /h, cường độ hô hấp cường độ quang hợp đạt 1-3 mg/CO2/dm /h Cường độ quang hợp tiếp tục tăng tỷ lệ thuận với cường độ ánh sáng ánh sáng đạt đến điểm no ánh sáng Điểm no ánh sáng cường độ ánh sáng mà vượt qua điểm cường độ quang hợp khơng thay đổi có chiều hướng giảm xuống cường độ ánh sáng tiếp tục tăng Tuỳ nhóm mà điểm no ánh sáng dao động khoảng 2000-6000 Kcalo/dm /h Đối với thực vật C4 khơng có điểm no ánh sáng nhóm thực vật cường độ ánh sáng tăng, cường độ quang hợp tăng liên tục mà khơng có điểm dừng Đối với thực vật C3 ánh sáng có cường độ mạnh làm giảm trình quang hợp Quang hợp giảm ánh sáng có cường độ mạnh làm phá huỷ cấu trúc máy quang hợp, có ảnh hưởng xấu đến q trình oxi hố sắc tố, làm giảm hoạt tính enzim quang hợp Ảnh hưởng cường độ ánh sáng đến quang hợp phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác Trước hết thành phần lồi khác có nhu cầu ánh sáng khác Các lồi ưa sáng có nhu cầu ánh sáng mạnh lồi ưa bóng Sự thích nghi với chế độ chiếu sáng nhóm phần liên quan đến hàm lượng sắc tố tỷ lệ loại sắc tố Cây ưa sáng có hàm lượng sắc tố thấp, tỷ lệ chla/chlb cao ưa bóng Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp liên quan đến tỷ lệ tia sáng, tỷ lệ tia sáng lại phụ thuộc kiểu chiếu sáng Ánh sáng trực xạ có tỷ lệ tia sinh lý thấp ánh sáng tán xạ nên Ánh sáng tán xạ có ảnh hưởng đến quang hợp tốt ánh sáng trực xạ Ảnh hưởng cường độ ánh sáng đến quang hợp liên quan đến yếu tố khác hàm lượng CO2 môi trường, nhiệt độ, độ ẩm, chất dinh dưỡng 3.2.1.2 Ảnh hưởng chất lượng ánh sáng Các loại tia sáng khác có tác dụng lên quang hợp khơng giống Bằng cơng trình nghiên cứu Timiriazep người xác định tia đỏ có hiệu suất quang hợp cao tia khác, sau tia đỏ tia xanh Tuy nhiên hiệu quang hợp tăng lên, sử dụng phối hợp hợp lý tia Theo nghiên cứu Emerson chiếu xen kẽ tia sáng có λ > 680 nm (tia đỏ) với tia sáng có λ < 650 nm làm nâng cao hiệu suất quang hợp rõ rệt, dó "hiệu ứng Emerson" Hiệu ứng khác tia sáng khác đến quang hợp xảy trường hợp cường độ ánh sáng điểm no Khi cường độ đạt đến điểm no giá trị tia sáng với quang hợp Thành phần ánh sáng không ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà thay đổi sản phẩm quang hợp Với ánh sáng có bước sóng ngắn, sản phẩm tạo quang hợp chứa nhiều axit amin, protein so với ánh sáng bước sóng dài Ngược lại ánh sáng bước sóng dài lại tạo nhiều gluxit ánh sáng bước sóng ngắn Ánh sáng có hưởng hưởng sâu sắc đến quang hợp nên thực tiễn sản xuất việc áp dụng biện pháp thích hợp để bảo đảm nhu cầu ánh sáng cho trồng có ý nghĩa định đến suất phẩn chất trồng 5.3.2 Ảnh hưởng CO2 đến quang hợp 5.3.2.1 Sự khuếch tán CO2 quang hợp Sự khuếch tán CO2 từ môi trường vào cung cấp cho quang hợp có ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp Gaastra (1959) nghiên cứu khuếch tán CO2 vào cung cấp cho quang hợp cho thấy trình phức tạp, xảy qua nhiều giai đoạn Bản chất trình khuếch tán chất khí, xảy theo phương trình: m = D.S.t.d ∆C Trong đó: m: khối lượng khí CO2 khuếch tán (g) D: Hệ số khuếch tán S: Diện tích bề mặt khuếch tán (cm ) t: Thời gian khuếch tán (phút) ∆C: Chênh lệch nồng độ CO2 môi trường khuếch tán (g/l) d: Khoảng cách môi trường khuếch tán (cm) Như tốc độ khuyếch tán CO tỷ lệ thuận với diện tích bề mặt khuếch tán (S), thời gian khuếch tán (t), khuếch tán (∆C) Q trình khuếch tán CO2 từ khơng khí vào xảy qua chặng với chế, chất không giống * Khuếch tán CO2 từ không khí vào bề mặt lá: Đây q trình vật lý đơn nên tốc độ khuyếch tán phụ thuộc hồn tồn vào yếu tố vật lý mơi trường (D.S.t.d ∆C) Trong yếu tố khuyếch tán ∆C có vai trò định Do hàm lượng CO mơi trường có vai trò quan trọng, định tốc độ khuếch tán CO2 giai đoạn * Khuếch tán CO2 từ bề mặt vào gian bào: Đây giai đoạn khuếch tán CO2 qua khí khổng Bởi tốc độ giai đoạn phụ thuộc chủ yếu vào tốc độ đóng mở khí khổng Sự đóng mở khí khổng lại liên quan trực tiếp đến chế độ nước - q trình nước * Khuếch tán CO2 từ gian bào vào tế bào đồng hoá: Đây trình thấm CO qua màng tế bào để vào tế bào thực trình đồng hố CO2 Q trình phụ thuộc chủ yếu vào tính thấm màng tế bào đồng hố với CO2 Tốc độ vận chuyển CO2 từ môi trường vào tế bào đồng hoá định tốc độ cung cấp nguyên liệu (CO2) cho quang hợp nên ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp Có thể dùng biện pháp tác động hợp lý phân bón, tưới nước, chăm sóc, để làm tăng tốc độ q trình khuếch tán CO qua làm tăng cường độ quang hợp góp phần tăng suất trồng 5.3.2.2 Hàm lượng CO2 Hàm lượng CO2 môi trường yếu tố định khuyếch tán CO2 (∆CO2) vào nên có ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp Hàm lượng CO2 tối thiểu để quang hợp xảy điểm bù CO Điểm bù CO2 phụ thuộc nhóm Với nhóm thực vật C điểm bù cao (30-70 µl/l), thực vật C4 có điểm bù thấp (10µl/l) Với hàm lượng CO2 trung bình khơng khí (0,030%) ln thoả mãn mức độ tối ưu cho quang hợp Tuy nhiên vùng khác có hàm lượng CO2 khơng giống nên ảnh hưởng đến quang hợp khác Ảnh hưởng CO2 đến quang hợp liên quan chặt chẽ đến chế độ chiếu sáng Khi ánh sáng mạnh hiệu tác động CO2 đến quang hợp mạnh ánh sáng yếu Do nhu cầu thường xuyên với CO nên biện pháp kỹ thuật cần bảo đảm thường xuyên nhu cầu CO cho trồng bón phân chứa CO 2, làm đất tơi xốp, sục bùn thường xuyên 5.3.3 Ảnh hưởng nước Nước nguyên liệu tham gia trực tiếp quang hợp Qua quang phân ly nước + - cung cấp H e , để thực q trình photphoryl hố tạo ATP tổng hợp NADPH2 cung cấp cho pha tối để khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp Trong pha tối nước đóng vai trò làm ngun liệu để đồng hố CO2 Nước có vai trò gián tiếp ảnh hưởng đến quang hợp Nhờ thoát nước mà khí khổng mở để dòng CO2 khuyếch tán vào tế bào đồng hoá cung cấp cho để tham gia vào quang hợp Nước dung mơi hồ tan chất tạo môi trường phản ứng thuận lợi hoà tan sản phẩm quang hợp để vận chuyển đến phận khác Do vai trò nước quan trọng quang hợp hàm lượng nước môi trường có ảnh hưởng đến quang hợp Nếu tế bào đồng hố hàm lượng nước khoảng 40-50% q trình quang hợp bị ngưng trệ Quang hợp xảy tốt hàm lượng nước tế bào đạt khoảng 90-95% độ bão hồ Nếu tế bào có hàm lượng nước bão hồ q trình quang hợp bị ức chế Ảnh hưởng nước đến quang hợp phụ thuộc nhóm Cây ưa ẩm có nhu cầu nước cho quang hợp cao hạn sinh có khả quang hợp hàm lượng nước khoảng 60-70% 5.3.4 Ảnh hưởng nhiệt độ Quang hợp bao gồm phản ứng sáng phản ứng tối Phản ứng sáng chịu ảnh hưởng nhiệt độ mà phụ thuộc chủ yếu vào ánh sáng Phản ứng tối ngược lại không phụ thuộc ánh sáng mà chịu ảnh hưởng nhiệt độ Hệ số Q10 pha sáng khoảng 1,0-1,4 hệ số Q10 pha tối đạt đến 2,0-3,0 Ảnh hưởng nhiệt độ đến quang hợp chủ yếu vào pha tối thơng qua hoạt tính enzim pha tối quang hợp phụ thuộc mức nhiệt độ môi trường Ở nhiệt độ thấp enzim hoạt động yếu nên quang hợp xảy yếu ớt Nhiệt độ cao lại phá huỷ cấu trúc máy quang hợp, làm hoạt tính enzim nên làm cho quang hợp giảm mạnh Ở mức nhiệt độ tối thích quang hợp xảy cao Ngưỡng nhiệt độ nhóm khác khơng giống Cây ơn đới có ngưỡng o nhiệt độ thấp nhóm nhiệt đới đến 10 C 5.3.5 Ảnh hưởng khoáng chất Dinh dưỡng khoáng quang hợp hai hoạt động q trình dinh dưỡng thực vật có liên quan chặt chẽ với Dinh dưỡng khoáng trực tiếp tạo 5% thành phần hợp chất hữu cây, ngồi góp phần thúc đẩy quang hợp, tăng hiệu quang hợp nên góp phần tạo 95% thành phần lại Các chất khống có vai trò quan trọng nhiều mặt đến quang hợp Các nguyên tố khoáng tham gia cấu tạo nên máy quang hợp sắc tố, hệ vận chuyển điện tử, enzim , tham gia vào chế quang hợp Các chất khống khác có vai trò khác quang hợp Trước hết phải kể đến Nitơ N thành phần quan trọng cấu tạo nên nhiều thành phần tham gia quang hợp: sắc tố, enzim, hệ vận chuyển điện tử N nguyên tố cấu tạo nên protein để cấu tạo nên máy quang hợp Do thiếu N trình quang hợp giảm sút Nếu thiếu N kéo dài quang hợp ngừng trệ Photpho nguyên tố tham gia nhiều hoạt động quang hợp: P tham gia cấu tạo nên hợp chất hữu để cấu trúc nên máy quang hợp P tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzim, nhiều hệ vận chuyển điện tử quan trọng quang hợp P yếu tố quan trọng điều hoà pH tế bào ổn định tạo điều kiện cho quang hợp xảy thuận lợi Đặc biệt P thành phần hợp chất cao ATP có vai trò quan trọng quang hợp Do nên thiếu P trình quang hợp bị ảnh hưởng nghiêm trọng Kali ngun tố có vai trò tích cực quang hợp Kali ảnh hưởng đến tính chất hệ keo nguyên sinh qua ảnh hưởng đến quang hợp K kích thích hoạt tính nhiều hệ enzim quang hợp nên ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng hoá sinh pha tối quang hợp Ngoài nguyên tố đại lượng trên, nhiều nguyên tố đại lượng khác Lưu huỳnh (S), calcium (Ca) có vai trò quan trọng định quang hợp Đặc biệt quan trọng với quang hợp nguyên tố vi lượng Nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng nhiều mặt đến quang hợp Trước hết nguyên tố vi lượng thành phần bắt buộc hay tác nhân kích thích enzim quang hợp Các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng tốt đến sinh trưởng máy quang hợp thúc đẩy sinh trưởng làm tăng diện tích lá, kéo dài thời gian quang hợp Nhiều ngun tố có tác động kích thích q trình tổng hợp sắc tố, hạn chế phân huỷ sắc tố gặp ánh sáng mạnh Các nguyên tố vi lượng tham gia trực tiếp hay gián tiếp vào pha sáng quang hợp Quan trọng tham gia Mn quang phân ly nước Trong pha tối nguyên tố vi lượng có vai trò quan trọng ảnh hưởng đến enzim pha tối qua trực tiếp ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng pha tối Trong nguyên tố vi lượng Mn, Cu có ảnh hưởng mạnh đến quang hợp, có vai trò quan trọng quang hợp Do vai trò quan trọng nguyên tố đại lượng vi lượng nên thực tiễn cần thoả mãn hợp lý nguyên tố khoáng cho qua quang hợp xảy có hiệu làm sở cho việc tăng suất trồng ... chu trình tiếp tục biến đổi chu trình Crebs Sơ đồ chu trình trình bày sau: Hình 4.3 Chu trình Glyoxilic Chu trình glioxinic có ý nghĩa quan trọng thể thực vật, đặc biệt chứa nhiều dầu - Chu trình. .. (xem phần quang hợp) Hô hấp q trình sinh lý trung tâm có vai trò quan trọng thực vật nói riêng sinh vật nói chung Có thể xem hơ hấp bạn đồng hành với tồn sống 4.2 Qúa trình hơ hấp 4.2.1 Cơ quan... SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT 1.1 Vai trò nước đời sống thực vật Nước thành phần bắt buộc tế bào sống Có nhiều nước thực vật hoạt động bình thường Nhưng hàm lượng nước thực vật không giống nhau,