Đang tải... (xem toàn văn)
MỤC LỤC Chương I. BÀI MỞ ĐẦU 5 1. Đối tượng và nhiệm vụ của môn học 5 2. Phương pháp nghiên cứu 5 3. Vị trí môn học trong chương trình đào tạo 2 4. Đặc trưng cơ bản của cơ thể sống 3 4.1 Cơ thể sống và môi trường 3 4.2 Tính nội cân bằng (homeostasis) 4 4.3 Trao đổi chất (metabolism) 4 4.4 Khả năng hưng phấn (excitability) và sự hưng phấn (excitation) 4 4.5 Phản ứng phản xạ (reflex reaction) 5 4.6 Kiểm soát các chức năng 5 1. Hệ thống tuần hoàn 6 1.2 Hình thái học của hệ thống tuần hoàn 6 1.3 Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn 8 1.4 Thành phần của máu 8 1.5 Lượng máu 9 2. Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu 10 2.2 Thành phần hóa học của máu cá 12 3. Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu) 15 3.1 Hồng cầu 16 3.2 Bạch cầu 19 3.3 Tiểu cầu (thrombocyte) 23 4. Cơ chế đông máu 23 Chương III. SINH LÝ HÔ HẤP VÀ BÓNG BƠI 25 1. Các khái niệm chung 25 1.2 Thải CO2 25 1.3 Ngưỡng oxygen 25 1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) 25 1.5 Tần số hô hấp 25 2. Cơ chế hô hấp 26 2.2 Hiện tượng súc rửa 27 2.3 Sự vận chuyển các chất khí bởi các sắc tố hô hấp 27 3. Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp của cá 36 3.2 Oxygen và carbonic 36 3.3 Sự gia tăng hoạt động 36 3.4 Sự thay đổi độ pH 37 3.5 Anh hưởng của các chất độc hóa học khác 37 4. Các cơ quan hô hấp phụ 37 4.1 Hô hấp bằng ruột 38 4.2 Hô hấp bằng da 38 4.3 Cơ quan trên mang 38 4.4 Hô hấp bằng phổi 38 5. Bóng bơi (swim bladder) 39 5.2 Chức năng 39 Chương IV. SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU 41 1. Các hiểu biết chung 41 2. Cấu trúc ống tiêu hóa 43 2.2 Thực quản 44 2.3 Dạ dày 44 2.4 Ruột 45 2.5 Tụy tạng và túi mật 46 3. Sự tiết trong ống tiêu hóa 46 3.2 Các chất tiết dịch vị 46 3.3 Chất tiết dịch ruột 48 4. Sự hấp thu 49 5. Cơ chế kiểm soát lượng ăn và phương pháp tính toán lượng ăn của cá 49 5.2 Phương pháp tính toán lượng ăn của cá 51 6. Các yếu tố ảnh hưởng đến cường độ ăn mồi và tiêu hóa ở cá 53 6.1 Nhiệt độ 53 6.2 Sự thay đổi theo mùa và ngày đêm 53 6.3 Sự thay đổi theo tuổi và sự thành thục sinh dục 54 6.4 Sự thay đổi theo các hoạt động của cơ 54 6.5 Sự thay đổi theo điều kiện môi trường 54 6.6 Các yếu tố khác 54 1. Tiết niệu 55 1.2 Cấu tạo và chức năng của thận 55 2. Chức năng tiết niệu của thận cá 57 • Cá sụn nước ngọt 60 2.2 Cá xương nước ngọt 61 2.3 Cá xương biển 64 2.4 Cá xương rộng muối 67 CHƯƠNG VI. TUYẾN NỘI TIẾT 71 A Tuyến Nội Tiết ở Cá 71 2. Tuyến giáp trạng 72 2.2 Những tác động của hormone tuyến giáp ở cá 73 3. Tuyến tụy nội tiết 74 3.2 Ảnh hưởng của các hormone đảo tụy ngoại sinh trên cá 75 4. Các steroid vỏ thượng thận và ACTH (Adrenocorticotropic hormone) 76 4.2 Tác động của các adrenocorticosteroid 76 5. Các hormone sinh dục 77 5.2 Tác dụng của các hormone sinh dục 78 6. Tuyến yên hay não thùy (hypophysis hay pituitary gland) 80 6.2 Tác động của các hormone của tuyến não thùy 82 B. Tuyến Nội Tiết ở Giáp Xác 85 2. Tuyến phát sinh tính đực 86 3. Buồng trứng 87 4. Cơ quan Y (tuyến mặt bụng) 88 5. Tuyến nội tiết cuống mắt và cơ quan X 89 5.1 Sự ức chế lột xác 89 5.2 Kiểm soát trao đổi chất đường 90 5.3 Kiểm soát cường độ trao đổi chất 90 5.4 Ức chế sự phát triển của tuyến sinh dục 90 CHƯƠNG VII. SINH LÝ SINH SẢN 92 1. Giới thiệu 92 2. Sự thành thục về sinh dục và thể vóc – Chu kỳ sinh sản 92 2.2 Chu kỳ sinh sản 93 3. Sự biến đổi tế bào sinh dục và cơ thể trong quá trình thành thục sinh dục 93 3.2 Sự thành thục của tế bào trứng 94 3.3 Sự phát triển của tuyến sinh dục 98 4. Sự điều khiển bằng hormone quá trình tạo noãn hoàng và thành thục ở cá 99 4.2 Cơ chế rụng trứng và thoái hóa buồng trứng 102 5. Cơ chế thụ tinh và nở 103 5.2 Sự nở 104 6. Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của cá 104 6.2 Nhiệt độ 105 6.3 Dòng chảy 106 6.4 Anh sáng 106 CHƯƠNG VIII. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ DINH DƯỠNG 107 A. Trao đổi chất 107 2. Trao đổi chất 107 2.2 Trao đổi chất lipid 110 2.3 Trao đổi chất carbohydrate (COH) 111 2.4 Trao đổi chất nước 112 2.5 Sự trao đổi muối khoáng 113 2.6 Vitamin và sự trao đổi chất 115 B. Năng lượng sinh học (bioenergetics) 116 2. Bao hoạt động (performance envelope) của cá 118 3. Trao đổi năng lượng 118 3.1 Giá trị nhiệt của các chất dinh dưỡng 119 3.2 Tính toán năng lượng thức ăn 119 4. Các yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến trao đổi chất cơ thể 120 4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chất của cá 120 C. Dinh dưỡng của cá 121 2. Giá trị dinh dưỡng của khẩu phần thức ăn 122 3. Nhu cầu năng lượng 122 3.2 Tính toán nhu cầu năng lượng 122 3.3 Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá 123 1. Giới thiệu 125 2. Cấu trúc của vỏ 127 2. Các giai đoạn của chu kỳ lột xác 128 3. Sự phát triển của vỏ mới 132 4. Chu kỳ lột xác trung gian (Intermoult cycle) 133 4.3 Lột xác 139 4.4 Các giai đoạn sau lột xác 141
MỤC LỤC Chƣơng I BÀI MỞ ĐẦU Đối tƣợng nhiệm vụ môn học Phƣơng pháp nghiên cứu Vị trí mơn học chƣơng trình đào tạo Đặc trƣng thể sống 4.1 Cơ thể sống môi trƣờng 4.2 Tính nội cân (homeostasis) 4.3 Trao đổi chất (metabolism) 4.4 Khả hƣng phấn (excitability) hƣng phấn (excitation) 4.5 Phản ứng phản xạ (reflex reaction) 4.6 Kiểm soát chức Hệ thống tuần hoàn 1.2 Hình thái học hệ thống tuần hoàn 1.3 Chức chung hệ thống tuần hoàn 1.4 Thành phần máu 1.5 Lƣợng máu 2.2 Tính chất lý hóa học thành phần hóa học máu 10 Thành phần hóa học máu cá 12 Thành phần hữu hình máu (các tế bào máu) 15 3.1 Hồng cầu 16 3.2 Bạch cầu 19 3.3 Tiểu cầu (thrombocyte) 23 Cơ chế đông máu 23 Chƣơng III SINH LÝ HƠ HẤP VÀ BĨNG BƠI 25 1.2 Thải CO2 25 1.3 Ngƣỡng oxygen 25 1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) 25 1.5 Tần số hô hấp 25 Cơ chế hô hấp 26 2.2 Hiện tƣợng súc rửa 27 2.3 Sự vận chuyển chất khí sắc tố hô hấp 27 3.2 SLC&G X Các khái niệm chung 25 Các yếu tố ảnh hƣởng đến hô hấp cá 36 Oxygen carbonic 36 NVTư 3.3 Sự gia tăng hoạt động 36 3.4 Sự thay đổi độ pH 37 3.5 Anh hƣởng chất độc hóa học khác 37 Các quan hô hấp phụ 37 4.1 Hô hấp ruột 38 4.2 Hô hấp da 38 4.3 Cơ quan mang 38 4.4 Hô hấp phổi 38 5.2 Bóng bơi (swim bladder) 39 Chức 39 Chƣơng IV SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU 41 Các hiểu biết chung 41 Cấu trúc ống tiêu hóa 43 2.2 Thực quản 44 2.3 Dạ dày 44 2.4 Ruột 45 2.5 Tụy tạng túi mật 46 3.2 Các chất tiết dịch vị 46 3.3 Chất tiết dịch ruột 48 Sự hấp thu 49 Cơ chế kiểm soát lƣợng ăn phƣơng pháp tính tốn lƣợng ăn cá 49 5.2 Phƣơng pháp tính tốn lƣợng ăn cá 51 Các yếu tố ảnh hƣởng đến cƣờng độ ăn mồi tiêu hóa cá 53 6.1 Nhiệt độ 53 6.2 Sự thay đổi theo mùa ngày đêm 53 6.3 Sự thay đổi theo tuổi thành thục sinh dục 54 6.4 Sự thay đổi theo hoạt động 54 6.5 Sự thay đổi theo điều kiện môi trƣờng 54 6.6 Các yếu tố khác 54 1.2 Tiết niệu 55 Cấu tạo chức thận 55 Chức tiết niệu thận cá 57 Cá sụn nƣớc 60 2.2 SLC&G X Sự tiết ống tiêu hóa 46 Cá xƣơng nƣớc 61 NVTư 2.3 Cá xƣơng biển 64 2.4 Cá xƣơng rộng muối 67 CHƢƠNG VI TUYẾN NỘI TIẾT 71 A Tuyến Nội Tiết Cá 71 Tuyến giáp trạng 72 2.2 3.2 4.2 5.2 6.2 Những tác động hormone tuyến giáp cá 73 Tuyến tụy nội tiết 74 Ảnh hƣởng hormone đảo tụy ngoại sinh cá 75 Các steroid vỏ thƣợng thận ACTH (Adrenocorticotropic hormone) 76 Tác động adrenocorticosteroid 76 Các hormone sinh dục 77 Tác dụng hormone sinh dục 78 Tuyến yên hay não thùy (hypophysis hay pituitary gland) 80 Tác động hormone tuyến não thùy 82 B Tuyến Nội Tiết Giáp Xác 85 Tuyến phát sinh tính đực 86 Buồng trứng 87 Cơ quan Y (tuyến mặt bụng) 88 Tuyến nội tiết cuống mắt quan X 89 5.1 Sự ức chế lột xác 89 5.2 Kiểm soát trao đổi chất đƣờng 90 5.3 Kiểm soát cƣờng độ trao đổi chất 90 5.4 Ức chế phát triển tuyến sinh dục 90 CHƢƠNG VII SINH LÝ SINH SẢN 92 Giới thiệu 92 Sự thành thục sinh dục thể vóc – Chu kỳ sinh sản 92 2.2 Sự biến đổi tế bào sinh dục thể trình thành thục sinh dục 93 3.2 Sự thành thục tế bào trứng 94 3.3 Sự phát triển tuyến sinh dục 98 4.2 5.2 SLC&G X Chu kỳ sinh sản 93 Sự điều khiển hormone trình tạo nỗn hồng thành thục cá 99 Cơ chế rụng trứng thối hóa buồng trứng 102 Cơ chế thụ tinh nở 103 Sự nở 104 Các yếu tố bên ảnh hƣởng đến trình sinh sản cá 104 NVTư 6.2 Nhiệt độ 105 6.3 Dòng chảy 106 6.4 Anh sáng 106 CHƢƠNG VIII TRAO ĐỔI CHẤT VÀ DINH DƢỠNG 107 A Trao đổi chất 107 Trao đổi chất 107 2.2 Trao đổi chất lipid 110 2.3 Trao đổi chất carbohydrate (COH) 111 2.4 Trao đổi chất nƣớc 112 2.5 Sự trao đổi muối khoáng 113 2.6 Vitamin trao đổi chất 115 B Năng lƣợng sinh học (bioenergetics) 116 Bao hoạt động (performance envelope) cá 118 Trao đổi lƣợng 118 3.1 Giá trị nhiệt chất dinh dƣỡng 119 3.2 Tính tốn lƣợng thức ăn 119 4.2 SLC&G X Các yếu tố chủ yếu ảnh hƣởng đến trao đổi chất thể 120 Các yếu tố ảnh hƣởng đến trao đổi chất cá 120 C Dinh dƣỡng cá 121 Giá trị dinh dƣỡng phần thức ăn 122 Nhu cầu lƣợng 122 3.2 Tính tốn nhu cầu lƣợng 122 3.3 Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày cá 123 Giới thiệu 125 Cấu trúc vỏ 127 Các giai đoạn chu kỳ lột xác 128 Sự phát triển vỏ 132 Chu kỳ lột xác trung gian (Intermoult cycle) 133 4.3 Lột xác 139 4.4 Các giai đoạn sau lột xác 141 NVTư Chƣơng I BÀI MỞ ĐẦU Đối tƣợng nhiệm vụ mơn học - Sinh lí học cá giáp xác (Physiology of fish and crustacea) khoa học nghiên cứu chức (function) quan qui luật hoạt động sống thể cá giáp xác tác động tƣơng hổ thể với môi trƣờng - Nhiệm vụ sinh lí học cá giáp xác (SLC&GX) nghiên cứu qui luật phát sinh, phát triển, biến đổi chức thể cá giáp xác, vận dụng quy luật vào sản xuất - Sinh lý học động vật (Animal physiology) đƣợc chia thành nhiều môn học khác nhau: (i) Sinh lý học đại cƣơng (General physiology) hay SLH tế bào nghiên cứu q trình lý hóa sinh phổ biến vốn làm cho trạng thái “sống” khác với chất không sống (ii) Sinh lý học nhóm đặc biệt (Physiology of special groups) nghiên cứu đặc trƣng chức nhóm động vật nhƣ SLH ngƣời, SLH cá, SLH côn trùng, SLH ký sinh trùng, v.v (iii) Sinh lý học so sánh: (Comparative physiology) nghiên cứu chức đặc thù thể giới hạn rộng nhóm sinh vật hay lồi nhƣng giai đoạn phát triển khác Trong thời gian gần sinh lý học so sánh phát triển thêm hƣớng sinh lý học tiến hóa (Evolutionary physiology) (iv) Sinh lý học chuyên khoa nghiên cứu trình sống động vật nhƣng quan tâm đến khía cạnh đặc biệt nhƣ SLH nội tiết (Endocrinology), SLH thần kinh (Neuro-physiology), SLH sinh sản (Reproductive physiology) - Đối tƣợng nghiên cứu: chuyên ngành ni thủy sản đối tƣợng chủ yếu mơn học cá giáp xác, đồng thời cần ý thích đáng đến động vật khác nhằm bảo đảm cho tính hệ thống hồn chỉnh môn học Phƣơng pháp nghiên cứu Thực nghiệm phƣơng pháp nghiên cứu sinh lí học Trong thời kì đầu sinh lí học cận đại phƣơng pháp thực nghiệm sinh lí học chủ yếu phƣơng pháp phân tích Đến cuối kỉ 19, hình thành phát triển phƣơng pháp tổng hợp dựa q trình tích lũy tri thức từ phƣơng pháp phân tích SLC&G X NVTư + Phương pháp phân tích có hai hình thức: (1) Tổ chức hay quan tách rời thể sống: nghiên cứu chức tổ chức hay quan tạo thành thể nhân tố liên quan Các tổ chức hay quan tách khỏi thể đƣợc bảo quản điều kiện nhân tạo để trì chức chúng thời gian ngắn (2) Giải phẫu thể sống đƣợc gây mê xử lí cho cảm giác để nghiên cứu chức quan, hệ thống thể mối quan hệ hỗ tƣơng chúng với - Ƣu điểm: quan sát đƣợc cách trực tiếp, nghiên cứu chức biến đổi sinh hóa qui mơ tổ chức hay tế bào - Nhƣợc điểm: đối tƣợng nghiên cứu khơng trạng thái bình thƣờng Kiến thức có đƣợc phiến diện, cô lập, không với chức đầy đủ + Phương pháp tổng hợp Đối tƣợng nghiên cứu thể sống hoàn chỉnh đƣợc tiến hành thực nghiệm điều kiện bảo đảm đƣợc mối quan hệ tƣơng đối bình thƣờng thể với mơi trƣờng, quan sát hoạt động điều chỉnh thể để thích nghi với thay đổi điều kiện môi trƣờng Điều kiện môi trƣờng phƣơng pháp phòng thí nghiệm đặc biệt đƣợc theo điều kiện tự nhiên mơi trƣờng sống động vật Vì đối tƣợng đƣợc tiến hành thực nghiệm lâu dài nên phƣơng pháp nghiên cứu gọi phƣơng pháp trƣờng diễn Phƣơng pháp đƣợc Pavlov (1849-1946), nhà sinh lý học Nga phát triển hồn thiện, có tác dụng lớn sinh lý học - Ƣu điểm: kiến thức có đƣợc tổng quan xác - Nhƣợc điểm: nghiên cứu biến đổi sinh hóa qui mơ tổ chức haytế bào Phƣơng pháp tổng hợp Pavlov phát triển thực chất tiến hành phân tích chức sinh lý theo nguyên tắc tổng hợp Kết thực nghiệm theo phƣơng pháp phù hợp với tình hình thực tế thu đƣợc dẫn liệu biến đổi sinh lý cách xác Vị trí mơn học chƣơng trình đào tạo Sinh lý học cá giáp xác đƣợc xác định môn học sở chƣơng trình đào tạo chun ngành ni trồng thủy sản SLC&G X NVTư Sự phát triển môn SLC&GX gắn liền với phát triển nghề nuôi thủy sản Yêu cầu thực tiễn sản xuất đòi hỏi SLC&GX nhƣ Ngƣ loại học phải phát triển nhanh chóng, giải vấn đề lý luận thực tiễn quan trọng sản xuất đề để góp phần nâng cao suất nghề NTTS Sinh lý cá giáp xác tạo điều kiện thuận lợi cho phát triển kỹ thuật chuyên môn Sinh lý học nói chung có liên quan chặt chẽ có tính kế thừa nhiều mơn sinh học: + SLH trƣớc hết phải gắn liền với môn sinh học mơ tả: Hình thái học, Giải phẫu học, Mơ học (Histology) Tế bào học (Cytology) + Chức thể biến đổi hoàn thiện dần theo mức độ phát triển lồi nên SLH gắn với Phơi sinh học (Embryology) học thuyết tiến hóa nguồn gốc loài + Chức chịu ảnh hƣởng điều kiện sống môi trƣờng nên SLH gắn với Sinh thái học (Ecology) Địa lý môi trƣờng + Chức di truyền định phần nên SLH gắn với Di truyền học (Genetics) Từ lâu SLH dùng kiến thức lý hóa để giải thích q trình sống Ví dụ: chức hô hấp đƣợc mô tả nhƣ tƣợng oxi-hóa glucose, tuần hồn máu tn theo qui luật thủy động học, mắt hệ thống quang học Liên hệ SLH toán học ngày rõ: dẫn liệu sinh lý đƣợc xử lý toán thống kê Đặc trƣng thể sống Ở tất lồi có chung đặc trƣng bản: trao đổi chất, tính hƣng phấn, khả phản xạ 4.1 Cơ thể sống môi trƣờng Tế bào hầu hết động vật hiếu khí (acrobe) chúng cần phân tử oxygen vào thể từ mơi trƣờng bên ngồi để oxy hóa phần tử thể chúng Tuy nhiên số thể sống kị khí (anacrobe) khơng cần oxy tự trình biến dƣỡng Mối tƣơng quan thể sống khác với nhiệt độ, áp suất, độ ẩm, v.v từ mơi trƣờng ngồi hồn tồn khác Do thay đổi mơi trƣờng có ảnh hƣởng lớn đến chức sinh lý thể sống Các hoạt động sống thể sinh vật diễn cách bình thƣờng điều kiện xác định SLC&G X NVTư môi trƣờng thông qua giới hạn Các điều kiện thay đổi, nhiên khoảng dao động phải nhỏ tƣơng đối ổn định 4.2 Tính nội cân (homeostasis) Tế bào thể sống hoạt động cách bình thƣờng điều kiện tƣơng đối ổn định pH, áp suất thẩm thấu, v.v Điều đƣợc thể qua qua ổn định nồng độ muối khoáng nƣớc Sự gia tăng giảm áp suất thẩm thấu dẫn đến rối loạn chức cấu trúc tế bào Tế bào thể sống có nhạy cảm cao thay đổi nồng độ ion H+ hậu tác động chức sinh lý tế bào Cơ chế việc cân nồng độ H+ đƣợc thực qua nội môi trƣờng tùy thuộc vào diện máu dịch thể hệ thống đệm (buffer system) Tính nội cân đƣợc diễn tả số sinh học Nó gồm giá trị: nhiệt độ thể, áp suất thẩm thấu máu dịch thể, hàm lƣợng chất Na, Ca, Cl, P kể nồng độ ion H+ 4.3 Trao đổi chất (metabolism) Trao đổi chất bao gồm hai q trình đối kháng nhƣng khơng thể tách rời hình thành nên trình trao đổi chất, có nghĩa q trình ln ln đạt tới tự cân bằng, đồng hóa dị hóa - Đồng hóa (anabolism, assimilation) trình tổng hợp sản xuất vật chất cho thể Tế bào sử dụng hợp chất dinh dƣỡng hấp thu từ mơi trƣờng ngồi vào thể hình thành nên vật liệu cho thể - Dị hóa (catabolism, disassimilation) trình biến đổi vật chất lớn nhỏ thể để hình thành lƣợng 4.4 Khả hƣng phấn (excitability) hƣng phấn (excitation) Tất thay đổi mơi trƣờng bên ngồi hay trạng thái bên thể sinh vật đƣợc xem nhƣ yếu tố kích thích tế bào sống toàn thể Yếu tố ảnh hƣởng đến tế bào sống tồn thể Nếu kích thích đủ mạnh tạo đáp ứng nhanh chóng Ngƣời ta gọi kích thích hợp lý tất yếu tố gây nên phản ứng sinh học điều kiện tự nhiên bình thƣờng thể sinh vật có thích ứng đặc biệt kích thích Sự kích thích không hợp lý đƣợc xem yếu tố tác động lên thể sinh vật mà thể sinh vật khơng có phản ứng đặc hiệu Giá trị khả hƣng phấn độ dài tối thiểu yếu tố kích thích, ngƣỡng yếu tố kích thích (YTKT) Ngƣỡng YTKT cao khả hƣng phấn thấp Ngƣợc lại, ngƣỡng YTKT thấp có nghĩa khả hƣng phấn cao SLC&G X NVTư Khi thể tiếp nhận kích thích sinh phản ứng biểu dƣới hai hình thức: + Cơ thể, tổ chức sống trạng thái yên tĩnh trở nên hoạt động, từ trạng thái hoạt động yếu trở nên hoạt động mạnh, hình thức gọi hƣng phấn Ví dụ: tiết tế bào tuyến đƣợc xem nhƣ q trình truyền lan sóng dƣới ảnh hƣởng YTKT để tạo hƣng phấn nội tế bào tuyến từ phần tế bào tuyến lan truyền sang tế bào tuyến khác + Từ trạng thái hoạt động mạnh trở nên yếu trở thành yên tĩnh tƣơng đối gọi ức chế Hƣng phấn ức chế không khác chất, chúng biểu phản ứng thể kích thích, nhƣng khác hình thức biểu 4.5 Phản ứng phản xạ (reflex reaction) Đối với nhóm động vật có hệ thống thần kinh phát triển, kiểu phản ứng đặc thù thể phản xạ Đây phản ứng thể đƣợc điều khiển hệ thần kinh tƣơng ứng với kích thích nhận đƣợc từ quan tiếp nhận (receptor) Các phản ứng xảy nhanh chóng xác, thời gian tồn sau kích thích ngắn Ví dụ: giác mạc bị vật khác chạm vào chớp mắt nhanh 4.6 Kiểm sốt chức Cơ thể sống đƣợc đặc trƣng hệ thống tự điều chỉnh Hệ thống hoạt động nhƣ tổng thể đáp ứng lại thay đổi Điều đạt đƣợc thông qua mối tác động tƣơng hỗ tồn tế bào, mơ, quan Ơ tất mối liên hệ tƣơng tác trình tự điều chỉnh đƣợc thực hồn tất Một kiểu kiểm sốt đặc hiệu chức kiểu kiểm soát hormone đƣợc tiết từ tuyến nội tiết SLC&G X NVTư Chƣơng II SINH LÝ MÁU Hệ thống tuần hoàn 1.1 Khái niệm chung máu Ở cá, máu tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển hệ thống huyết quản Máu thành phần quan trọng môi trƣờng bên thể đảm nhận nhiều chức sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết cách xác nội mơi trƣờng, giữ cho hoạt động sống thể ln ln bình thƣờng 1.2 Hình thái học hệ thống tuần hoàn Hệ thống tuần hoàn (circulatory system) cá tƣơng tự nhƣ động vật có xƣơng sống khác nhƣng có khác biệt phù hợp với điều kiện hình thái, sinh lý mơi trƣờng Cá có hệ thống bạch huyết (lymphatic system) nhƣng đƣợc biết đến nhƣ động vật có xƣơng sống cạn Bắt đầu từ tim, có đƣờng, động mạch chủ bụng (ventral aorta) từ tim đến mang (gills) Tuy nhiên, sau q trình trao đổi khí xảy ra, có nhiều đƣờng bao gồm số mao mạch nhỏ nhƣng quan trọng Động mạch vành (coronary artery) rời cung mang thứ hai (second gill arch) trở tim dọc theo mặt bụng động mạch chủ bụng, cung cấp máu bão hòa oxygen đến tim đến nang tuyến giáp (thyroid follicles) phân bố rãi rác xung quanh động mạch chủ bụng Từ cung mang thứ (first gill arch) mao mạch (vessel) chạy đến mang phụ giả (pseudobranch) đến tuyến màng trạch (choroid gland) nằm phía sau mắt trƣớc nối với hệ thống tĩnh mạch (venous system) Vai trò quan có lẽ liên hệ đến kiểm sốt thơng khí (ventilation) trao đổi khí (gas exchange) vào dịch mắt (eye fluids) Tĩnh mạch mang (branchial vein) hồi qui (recurrent) đƣờng phụ (bypass) từ mang trở lại tim cách trực tiếp khơng phải tất đầu thuộc tim (cardiac output) cần vào động mạch chủ lƣng (dorsal aorta) mạch máu khác (efferent vessels) Ý nghĩa tĩnh mạch mang chƣa đƣợc hiểu đầy đủ nhƣng phần quan trọng đầu thuộc tim trở lại trực tiếp tĩnh mạch tim cá trạng thái nghỉ Động mạch chủ lƣng nguồn cung cấp máu cho phận thể Nó cung cấp máu cho đầu (head), thân (trunk muscles), vành ngực (pectoral girdle), thận (kidney), tất quan nội tạng (visceral organs) – mạng mao mạch (capillary beds) Sau qua mạng mao mạch chính, có ba đƣờng tĩnh mạch mang máu trở lại tim Các mao mạch phần đầu trở tim qua đơi tĩnh mạch trƣớc (anterior cardinal veins) mà nhập thành tĩnh mạch chung đơn (single common cardinal) Tĩnh mạch chung đƣợc nhập tĩnh mạch sau (posterior cardinal vein) số tĩnh mạch nhỏ từ hệ thống phần 128 nguyên sinh chất xếp thẳng góc xuyên qua trụ nhƣng khơng có miền gian trụ Các hạt sắc tố diện lớp nhƣ tên gọi 2.3 Lớp calci (calcirous layer, lớp vỏ trong) Một lớp chitin khơng liên kết, bão hòa nhiều hay với muối calcium nằm dƣới lớp sắc H.44 Các rìa gấp nếp cột calci chitin tố Nó tạo thành phần dầy xƣơng ngồi 2.4 Lớp màng (membranous layer, lớp khơng đƣợc calci hóa) Đây màng chitin khơng liên kết, khơng calci hóa nằm tế bào dƣới vỏ Sự phát triển tƣơng đối lớp vỏ khác không ổn định cá thể Trong miền mềm, chẳng hạn nhƣ miền gian đốt, vỏ mỏng nơi khác, mức độ calci hóa nhỏ có chứng liên kết Trái lại, nơi mà xƣơng vững khơng calci hóa phổ biến mà liên kết nhiều Các vỏ tơm cần nhẹ nhƣng vững có chứa mức độ đáng kể liên kết Các giai đoạn chu kỳ lột xác Việc lột xác thành lập đặc biệt lớp vỏ dƣới xƣơng diện lớp xƣơng đƣợc tái hấp thu phần lớn, phần lại đƣợc lột bỏ lúc lột xác, gia tăng nhanh chóng kích thƣớc thể xảy trƣớc vỏ cứng lại Các giai đoạn khác chu kỳ lột xác cua (Cancer pagurus) đƣợc mô tả đầy đủ lần Drach (1939), tổng quát, đƣợc chấp nhận cho tất Brachyura Sự đặc trƣng giai đoạn khác nhƣ sau: Gđ Gđ A A1 A2 Tên Các đặc trƣng Mức độ hoạt động An Nƣớc (%) Thời gian (%) Mới lột xác - Sự hấp thu nƣớc liên tục khống hóa bắt đầu nhẹ khơng - 0,5 Mềm - Sự khống hóa lớp sắc tố khơng 86 1-5 129 Gđ B B1 B2 Vỏ giấy Gđ C C1 C2 C3 Cứng C4 hay C4 T Ngừng lột xác t xuyên Gđ D Tiền lột xác D0 D1 D2 D3 Tách vỏ D4 Sắp sửa lột xác Gđ E Lột xác - Sự tiết lớp vỏ calci - Sự thành lập lớp vỏ calci tích cực, chân cứng, tăng trƣởng mơ bắt đầu đáng kể đầy đủ không bắt đầu 85 83 - Sự tăng trƣởng mơ - Sự tăng trƣởng mơ tiếp tục - Sự hồn thiện xƣơng ngoài, lớp màng đƣợc thành lập “giữa lột xác”, tích lũy chủ yếu chất dự trữ hữu đầy đủ đầy đủ đầy đủ có có có 80 76 68 13 15 đầy đủ có 61 30 + - Giai đoạn kết thúc lồi đó, khơng tăng trƣởng đầy đủ có 60 vĩnh viễn - Hoạt hóa biểu bì gan tụy - Lớp mơ sừng ngồi đƣợc thành lập thành lập gai bắt đầu - Sự tiết lớp sắc tố bắt đầu - Giai đoạn tái hấp thu xƣơng - Những đƣờng nối liên hệ đến lột xác mở đầy đủ đầy đủ có có 60 - 10+ đầy đủ giảm giảm không - nhẹ không gia tăng - Hấp thu nƣớc nhanh chóng lột xác khơng khơng gia tăng n.chóng 0,5 Giai đoạn A: sau lột xác, không ăn - A1: xƣơng ngồi q mềm vật khơng thể tự chống đỡ chân Trọng lƣợng gia tăng nƣớc đƣợc hấp thu - A2: khống hóa vỏ bắt đầu vật đứng nhƣng xƣơng ngồi mềm Trọng lƣợng ổn định Hàm lƣợng nƣớc toàn thể vật 86% Giai đoạn B: thời kỳ khống hóa vỏ mới, không ăn - B1: tiết lớp đá vôi bắt đầu Đốt IV (đốt đùi: meropodite) đốt trƣớc bàn (propodite) chân đƣợc uốn cong mà không gẫy Hàm lƣợng nƣớc 85% - B2: tiết xƣơng tiếp tục Meropodite propodite nứt uốn cong Hàm lƣợng nƣớc 83% 130 Giai đoạn C: dầu vỏ cứng nhƣng calci hóa tiếp tục giai đoạn phụ sớm, việc ăn đƣợc tiếp tục lại - C1: thời kỳ tăng trƣởng mơ Các mặt đối diện chân đàn hồi bị nén Hàm lƣợng nƣớc 80% - C2: tăng trƣởng mô tiếp tục Các vỏ chân đàn hồi dƣới áp lực nhẹ nhƣng nứt nén mạnh Hàm lƣợng nƣớc 76% - C3: vỏ cứng nhƣng calci hóa chƣa hoàn tất phần bên trƣớc mai (carapace) Hàm lƣợng nƣớc 61% - C4: “giai đoạn gian lột xác” Sự calci hóa hồn tất lớp màng đƣợc đặt phía dƣới vùng đƣợc calci hóa Các chất dự trữ trao đổi chất tích lũy Sự tăng trƣởng mơ hồn tất Hàm lƣợng nƣớc 61% Giai đoạn D: giai đoạn chuẩn bị cho lột xác Sự tái hấp thu calci xảy lớp vỏ đƣợc tiết Việc ăn ngừng lại dự trữ trao đổi chất đƣợc huy động Hoạt động giảm sau giai đoạn phụ D2 Hàm lƣợng nƣớc 59-61% - D1: dấu hiệu việc báo hiệu lột xác xuất gai (setae) gốc gai cũ Lớp mơ sừng ngồi đƣợc tiết tế bào dƣới vỏ (hypodermis) - D2: lớp sắc tố hóa đƣợc tiết - D3: tái hấp thu calci khắp vỏ cũ xảy điều gây nứt nơi -D4: tái hấp thu calci dọc theo đƣờng nứt hoàn tất, kết tạo khe vỏ mà từ vật Hấp thu nƣớc bắt đầu chóng Giai đoạn E: vật khỏi xƣơng ngồi cũ hấp thu nƣớc nhanh Tỉ lệ thời gian giai đoạn chu kỳ khác tùy theo lồi, nhƣng xấp xỉ: giai đoạn A = 2%, giai đoạn B = 8%, giai đoạn C = 71%, giai đoạn D = 19% Mặc dầu phân chia chu kỳ lột xác đƣợc thực nguyên thủy brachyurans trƣởng thành, có giá trị đƣợc bổ sung cách thích hợp chi tiết cho tất decapods với xƣơng ngồi dầy, đƣợc khống hóa tốt Nó đƣợc biến đổi để phù hợp với cấu trúc xƣơng lột xác natantia 131 Dùng tôm Caridean, Palaemon serratus, nhƣ tiêu biểu Gđ Sơ đồ ban đầu Thời gian (%) Các đặc trƣng Gđ A A1 A - Bộ xƣơng mềm, chất (thể gốc tế bào) đầy gai A2 B - Các mảnh nắp mang đàn hồi, cong dƣới áp lực nhẹ, chất có gai co rút phía gai Gđ B B1 Ca B2 Gđ C Cb 21 Gđ D D0 D - 60+ D1‟ D 1‟ 21 D 1‟‟ D1 ‟‟ 14 D1‟‟‟ D1‟‟‟ 6,5 D2 D3 D4 Gđ E E 2,5 16,5 - Các mảnh nắp mang gần cứng, xƣơng phụ đồng nhất, gốc nhọn gai chƣa có 17