Giáo trình sinh học cá

MỤC LỤC Chương 0 MỞ ĐẦU 7 I. Giới thiệu chung 7 1. Khái quát 7 2. Lịch sử phát triển của nghiên cứu cá 7 3. Tầm quan trọng của phương pháp nghiên cứu và mục tiêu của giáo trình 2 II. Nội dung của giáo trình 2 Chương 1 PHƯƠNG PHÁP THU VÀ XỬ LÝ MẪU 4 II. Phương pháp thu mẫu và bảo quản mẫu 4 2. Thu mẫu phân tích ở phòng thí nghiệm 6 3. Kỹ thuật bảo quản mẫu 7 4. Kỹ thuật cố định mẫu cho các nghiên cứu mô học 10 Chương 2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI CÁ 12 I. Nguyên lý trong đo mẫu cá 12 II. Đo chiều dài và trọng lượng cá 13 III. Các chỉ tiêu hình thái 13 IV. Các chỉ tiêu số lượng 17 V. Các chỉ số sinh trắc 18 VI. Tương quan chiều dài trọng lượng và hệ số điều kiện 20 Chương 3 KỸ THUẬT NGHIÊN CỨU MÔ HỌC 23 II. Phương pháp và kỹ thuật nghiên cứu mô 23 2. Cắt tỉa và định hướng cho mẫu mô đã được cố định (Trimming and Orientation) 27 3. Loại nước, làm trong mẫu, ngấm paraffin (Dehydration, Clearing, Infiltration) 27 4. Đúc khối (Embedding) 29 5. Phương pháp cắt mẫu (Sectioning) 30 6. Nhuộm màu (Staining) 32 I. Thức ăn tự nhiên của cá 36 1. Sinh vật phù du (plankton) 36 2. Sinh vật tự bơi (Nekton) 36 3. Sinh vật đáy (Benthos) 36 4. Chất vẩn (Detritus) 37 II. Phổ dinh dưỡng 37 III. Các chỉ số sinh trắc 38 1. Tương quan chiều dài ruột 38 2. Chỉ số no (index of fullness) của ống tiêu hóa và cường độ bắt mồi (feeding intensity) 40 3. Phương pháp phân tích thức ăn trong ruột cá 41 4. Sự phát triển các cơ quan tiêu hóa và mối liên hệ với tập tính dinh dưỡng 44 5. Hệ số chọn lựa thức ăn 44 6. Các chỉ tiêu đánh giá nhu cầu dinh dưỡng của cá 46 Chương 5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC SINH SẢN 47 II. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục 47 IV. Hệ số thành thục 52 V. Nghiên cứu sự thành thục dựa trên đường kính trứng 52 VI. Sức sinh sản 54 Sức sinh sản tương đối (relative fecundity) 55 Sức sinh sản đặc biệt (specific fecundity) 56 VII. Mối liên hệ giữa sức sinh sản và các chỉ tiêu sinh học khác 56 Chương 6 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TUỔI VÀ SINH TRƯỞNG 59 II. Xác định tuổi bằng phương pháp dùng vảy 60 III. Xác định tuổi bằng phương pháp dùng đá tai 61 IV. Phương pháp xác định tuổi dựa vào các phần xương khác 61 V. Phương pháp tần suất chiều dài 62 VII. Tăng trưởng tuyệt đối và tăng trưởng tương đối 64 VIII. Tính ngược chiều dài cá và sự tăng trưởng 65 IX. Phương trình đường cong tăng trưởng 66 Chương 7 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC QUẦN THỂ 68 II. Ước lượng kích thước quần thể 69 III. Phương pháp đánh dấu cá 69 1. Mục đích 69 2. Các phương pháp đánh dấu 70 IV. Sự biến động quần thể và các mô hình dự báo quần thể 71 V. Sự khai thác bền vững quần thể 72 Hình 7.1: Quan hệ giữa trữ lượng và hệ số khai thác 73 Chương 8 PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ TRỮ LƯỢNG CÁ 75 II. Phương pháp đánh dấu và bắt lại 75 III. Phương pháp đếm trứng 76 IV. Phương pháp dùng sóng âm 77 V. Phương pháp dựa trên diện tích quét của lưới kéo 77 TÀI LIỆU THAM KHẢO 81

Giáo trình: PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC CÁ MỤC LỤC Chƣơng MỞ ĐẦU I Giới thiệu chung Khái quát Lịch sử phát triển nghiên cứu cá Tầm quan trọng phƣơng pháp nghiên cứu mục tiêu giáo trình II Nội dung giáo trình Chƣơng PHƢƠNG PHÁP THU VÀ XỬ LÝ MẪU II Phƣơng pháp thu mẫu bảo quản mẫu Thu mẫu phân tích phòng thí nghiệm Kỹ thuật bảo quản mẫu Kỹ thuật cố định mẫu cho nghiên cứu mô học 10 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI CÁ 12 I Nguyên lý đo mẫu cá 12 II Đo chiều dài trọng lƣợng cá 13 III Các tiêu hình thái 13 IV Các tiêu số lƣợng 17 V Các số sinh trắc 18 VI Tƣơng quan chiều dài trọng lƣợng hệ số điều kiện 20 Chƣơng KỸ THUẬT NGHIÊN CỨU MÔ HỌC 23 II Phƣơng pháp kỹ thuật nghiên cứu mô 23 Cắt tỉa định hƣớng cho mẫu mô đƣợc cố định (Trimming and Orientation) 27 Loại nƣớc, làm mẫu, ngấm paraffin (Dehydration, Clearing, Infiltration) 27 Đúc khối (Embedding) 29 Phƣơng pháp cắt mẫu (Sectioning) 30 Nhuộm màu (Staining) 32 I Thức ăn tự nhiên cá 36 Sinh vật phù du (plankton) 36 Sinh vật tự bơi (Nekton) 36 Sinh vật đáy (Benthos) 36 Chất vẩn (Detritus) 37 II Phổ dinh dƣỡng 37 III Các số sinh trắc 38 Tƣơng quan chiều dài ruột 38 Chỉ số no (index of fullness) ống tiêu hóa cƣờng độ bắt mồi (feeding intensity) 40 Phƣơng pháp phân tích thức ăn ruột cá 41 Sự phát triển quan tiêu hóa mối liên hệ với tập tính dinh dƣỡng 44 Hệ số chọn lựa thức ăn 44 Các tiêu đánh giá nhu cầu dinh dƣỡng cá 46 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC SINH SẢN 47 II Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục 47 IV Hệ số thành thục 52 V Nghiên cứu thành thục dựa đƣờng kính trứng 52 VI Sức sinh sản 54 Sức sinh sản tƣơng đối (relative fecundity) 55 Sức sinh sản đặc biệt (specific fecundity) 56 VII Mối liên hệ sức sinh sản tiêu sinh học khác 56 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TUỔI VÀ SINH TRƢỞNG 59 II Xác định tuổi phƣơng pháp dùng vảy 60 III Xác định tuổi phƣơng pháp dùng đá tai 61 IV Phƣơng pháp xác định tuổi dựa vào phần xƣơng khác 61 V Phƣơng pháp tần suất chiều dài 62 VII Tăng trƣởng tuyệt đối tăng trƣởng tƣơng đối 64 VIII Tính ngƣợc chiều dài cá tăng trƣởng 65 IX Phƣơng trình đƣờng cong tăng trƣởng 66 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC QUẦN THỂ 68 II Ƣớc lƣợng kích thƣớc quần thể 69 III Phƣơng pháp đánh dấu cá 69 Mục đích 69 Các phƣơng pháp đánh dấu 70 IV Sự biến động quần thể mô hình dự báo quần thể 71 V Sự khai thác bền vững quần thể 72 Hình 7.1: Quan hệ trữ lƣợng hệ số khai thác 73 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ TRỮ LƢỢNG CÁ 75 II Phƣơng pháp đánh dấu bắt lại 75 III Phƣơng pháp đếm trứng 76 IV Phƣơng pháp dùng sóng âm 77 V Phƣơng pháp dựa diện tích quét lƣới kéo 77 TÀI LIỆU THAM KHẢO 81 Chƣơng MỞ ĐẦU I Giới thiệu chung Khái quát Nguồn lợi thuỷ sản (gọi ngắn gọn cá theo nghĩa rộng) ngày đƣợc đánh giá nguồn tài nguyên quan trọng loại hình thuỷ vực Cá cung cấp nguồn chất đạm đáng kể cho sống ngƣời nhiều quốc gia giới Tuy nhiên, năm gần nguồn lợi cá có xu hƣớng suy giảm việc khai thác mức việc thay đổi vùng sinh sống chúng Royce (1972) cho suy giảm nguồn lợi cá hội cho đời lĩnh vực khoa học tìm hiểu vấn đề sinh học chúng Khoa học nghiên cứu sinh học cá giúp nhiều việc xác định biến động quần thể, tƣơng quan chiều dài trọng lƣợng, hình thái phân loại, sinh sản, tuổi, sinh trƣởng, dinh dƣỡng thức ăn,… trở nên quan trọng không bổ sung khiếm khuyết kiến thức mà sử dụng quản lý khai thác nuôi động vật thuỷ sản Từ đó, phƣơng pháp nghiên cứu sinh học cá ngày đƣợc ứng dụng rộng rãi hầu hết nghiên cứu đối tƣợng động vật thủy sản Lịch sử phát triển nghiên cứu cá Lịch sử nghiên cứu cá chƣa phát triển lâu, nghề khai thác nuôi cá đƣợc biết phát triển trƣớc nhiều Có lẽ nghiên cứu sinh học cá bắt đầu sau kỷ 18 khởi đầu nghiên cứu ngƣ loại học, mà lúc nầy tập trung nhiều hình thái phân bố (Biswas, 1993) Ngƣời viết loài cá Ấn Độ Block (Day, 1878), sau hàng loạt báo cáo viết hình thái cá nhƣ Hamilton (1822), Cuvier Valenciennes (1824-1849) Đến đầu kỷ 20 nghiên cứu ngƣ loại học phát triển nhanh nhiều lĩnh vực nhƣ (i) hình thái phân bố; (ii) phân loại; (iii) sinh lý sinh hóa; (iv) sinh thái; (v) bệnh học; (vi) cấu trúc quần thể; (vii) di truyền; (viii) bảo tồn, hàng loạt nghiên cứu sinh học đƣợc tiến hành nhƣ nghiên cứu sinh học sinh sản nhiều loài cá khác nhƣ Hickling (1930), Clark (1934),… tuổi sinh trƣởng loài biển cá nƣớc nhƣ Van Oosten (1929), Hickling (1933), Ford (1933), Pillay (1958),… đánh giá trữ lƣợng quần thể nhƣ Ricker (1954, 1975), Welcomme (1975, 1979),… Tầm quan trọng phƣơng pháp nghiên cứu mục tiêu giáo trình Trong nghiên cứu vấn đề thức ăn, sinh trƣởng, sinh sản, biến động quần thể,… cá cần có phƣơng pháp phù hợp chuẩn mực để đƣa nhận định hay đánh giá xác so sánh kết nghiên cứu Hiện có nhiều phƣơng pháp nghiên cứu sinh học cá đƣợc viết nhiều tài liệu khác cấp độ khác Nhiều nhà nghiên cứu làm việc quốc gia phát triển (Tây Âu, Nhật Bản, Mỹ, ) sử dụng phƣơng pháp mới, phức tạp ứng dụng công nghệ thông tin hay thiết bị đại, tất nhiên tiết kiệm thời gian, cho kết xác hơn, nhƣng chi phí cao Ở số quốc gia, hay số đối tƣợng bắt đầu tiếp cận với phƣơng pháp nghiên cứu cá (nhƣ sinh viên) cần phƣơng pháp đơn giản dễ ứng dụng Trên ý tƣởng đó, giáo trình nầy đƣợc biên soạn sở tổng hợp nhiều phƣơng pháp ứng dụng nghiên cứu cá trình bày có tính logic dễ hiểu nhằm phục vụ cho sinh viên chuyên ngành thuỷ sản bậc đại học Giáo trình nầy thể trình bày số phƣơng pháp quan trọng phổ biến dạng cụ thể trình bày lý luận sâu cho phƣơng pháp Học qua giáo trình nầy sinh viên ứng dụng vào nghiên cứu để phục vụ cho nghiên cứu làm luận văn hay chuyên đề tốt nghiệp ứng dụng cho nghiên cứu đơn giản công tác II Nội dung giáo trình Giáo trình đƣợc kết cấu thành chƣơng, với kiến thức nghiên cứu sinh học bao gồm: - Chƣơng 1: Phƣơng pháp thu xử lý mẫu - Chƣơng 2: Phƣơng pháp nghiên cứu hình thái cá - Chƣơng 3: Phƣơng pháp nghiên cứu mô học - Chƣơng 4: Phƣơng pháp nghiên cứu dinh dƣỡng - Chƣơng 5: Phƣơng pháp nghiên cứu sinh học sinh sản - Chƣơng 6: Phƣơng pháp nghiên cứu tuổi sinh trƣởng - Chƣơng 7: Phƣơng pháp nghiên cứu sinh học quần thể - Chƣơng 8: Phƣơng pháp đánh giá trữ lƣợng cá Chƣơng PHƢƠNG PHÁP THU VÀ XỬ LÝ MẪU I Giới thiệu Có lẽ yêu cầu trọng nghiên cứu sinh học phải thu đƣợc số mẫu lớn có tính đại diện Ngồi việc chọn lựa vị trí (địa điểm) thu mẫu phù hợp cần phải thu đƣợc số mẫu đủ lớn để kết phân tích phản ánh xác nội dung nghiên cứu mong muốn Có nhiều cách để thu đƣợc mẫu loại mẫu thu phải tùy thuộc vào nội dung nghiên cứu, ví dụ thu mẫu để xác định giống lồi, thành phần loài thu để đánh giá trữ lƣợng,… Có nội dung nghiên cứu đòi hỏi ngƣời thu mẫu phải có cơng cụ đánh bắt riêng, nhƣng có nội dung dựa vào thu mẫu từ ngƣ dân, trao đổi để ghi nhận thông tin từ ngƣ dân, thu từ chợ hay từ ngƣời có liên quan khác địa bàn nghiên cứu Tuy nhiên, thực tế việc thu thập thơng tin qua ngƣ dân lúc đầy đủ nhận đƣợc trả lời xác hồn tồn, lẽ ngƣ dân khơng có ghi chép thơng tin, đơi lúc lý mà họ khơng thể nói thật hết điều họ làm hay biết Trong trƣờng hợp nầy, ngƣời thu mẫu phải tạo thân thiện định biết cách trao đổi để khai thác đƣợc thơng tin xác mẫu thu Bên cạnh đó, khơng phải lúc mẫu thu xử lý (phân tích) chỗ mà phải mang phòng thí nghiệm để phân tích Vì thế, vấn đề xử lý mẫu thu đòi hỏi phải đƣợc thực nghiêm túc khoa học để có đƣợc kết phân tích xác Phƣơng pháp xử lý vào bảo quản mẫu tuỳ thuộc vào nội dung nghiên cứu II Phƣơng pháp thu mẫu bảo quản mẫu Nguyên tắc thu mẫu a) Định danh xác mẫu thu Một yếu tố quan trọng nghiên cứu sinh học cá phải xác định xác lồi cá nghiên cứu Nhƣng khơng phải công việc dễ dàng, mẫu thu loại cá giai đoạn non Thỉnh thoảng ngƣời nghiên cứu khơng phân biệt đƣợc lồi có quan hệ gần gọi chúng với tên lồi Tùy theo địa phƣơng, lồi cá có tên gọi khác nhau, việc sử dụng tên khoa học loài thuận tiện xác Định danh lồi thƣờng đƣợc tiến hành cách xác định loạt đặc điểm hình thái bao gồm: (i) mơ tả hình thái lồi nhƣ hình dạng thể, loại vi, vị trí miệng, kiểu vẩy, (ii) Các tiêu số lƣợng (thí dụ cơng thức vi) nhƣ số lƣợng tia vi, vẩy, đốt sống Số lƣợng gai tia vi thƣờng số không đổi cá thể lồi, cơng thức vi cơng cụ quan trọng để định danh lồi Ngồi cơng thức vi, số lƣợng vẩy, cơng thức hầu, số tia mang, số đốt sống tiêu số lƣợng quan trọng để định danh loài (iii) Các số đo hình thái nhƣ chiều dài đầu, cao thân, mối tƣơng quan số với chiều dài tổng cộng hay chiều dài chuẩn Các số đo thƣờng đƣợc biểu tỉ lệ hay phần trăm b) Chọn địa điểm thu mẫu Mẫu thu dùng cho nghiên cứu sinh học cá thu chợ, cảng cá hay trực tiếp đánh bắt dụng cụ chuyên dùng (lƣới kéo, lƣới cào, chài,…) Tuy nhiên, vị trí thu mẫu yếu tố định đến kết nghiên cứu Thông thƣờng, thu mẫu cảng cá phù hợp việc thu chợ, lẽ nơi mà mẫu thu thể tính đại diện cho ngƣ trƣờng mà họ khai thác nhƣ biển, sông, hồ chứa,… Bên cạnh đó, việc thu mẫu cảng cá q cho việc tính tốn sản lƣợng khai thác phản ánh xác lƣợng cá khai thác theo ngƣ trƣờng hay theo ngƣ cụ khai thác Vị trí thu mẫu cách đánh bắt trực tiếp có ý nghĩa quan trọng việc xác định vùng phân bố, tập tính di cƣ, bãi đẻ, tập tính sinh sản, Các yếu tố mơi trƣờng nơi thu mẫu cần phải đƣợc xác định nhƣ độ đục, độ mặn, pH, mật độ phiêu sinh vật để có kết luận xác tập tính dinh dƣỡng, thích nghi sinh lý, vòng đời đối tƣợng nghiên cứu c) Chuẩn bị biểu mẫu Khi thực công tác thu mẫu thƣờng phải chuẩn bị biểu mẫu để ghi chép số thông tin mẫu thu xác định số tiêu đo đạt nhanh Thơng thƣờng, mẫu thu phải có ghi đầy đủ thông tin nhƣ: Nơi khai thác (tên sông, hồ, ngƣ trƣờng,…) Địa điểm thu mẫu Loại tàu khai thác Ngƣ cụ khai thác kích thƣớc mắc lƣới Độ sâu ngƣ trƣờng khai thác Diện tích khai thác (nếu đƣợc) Lồi khai thác, tỉ lệ thành phần lồi, Nếu cần ghi nhận nhanh kích cỡ chiều dài trọng lƣợng cá nơi thu mẫu Thông thƣờng phân nhóm theo kích cỡ cá để đo đạt, trƣờng hợp cá có kích thƣớc lớn 30 cm chiều dài đo độ xác cm, cá kích cỡ nhỏ 30 cm độ xác 0,5 cm cá nhỏ đo độ xác mm (Holden Rait 1974) Thu mẫu phân tích phòng thí nghiệm Thu mẫu cho phân tích phòng thí nghiệm u cầu phải có tính đại diện cho quần thể Mẫu thu cần phải đƣợc giữ tƣơi tốt Tùy theo yêu cầu mà mẫu thu khác nhau, nhƣ thu mẫu cho nghiên cứu mô học phải mẫu sống thu mẫu phân tích tính ăn cá phải thu vào buổi sáng (5:00-7:00 giờ) để không bị ảnh hƣởng chu kỳ ăn ngày (diurnal rhythm) khả tiêu hóa thức ăn cá Theo Robotham (1977) mẫu phân tích dinh dƣỡng sau thu phải cho vào dung dịch Chloral hydrate 10%, sau gây mê (narcotization) cố định formol trung tính 40% sau pha lỗng 5% để bảo quản lâu dài Với cách nầy ông cho đƣợc tốt thành phần dạy dày ngăn cản biến số thành phần Hầu hết nghiên cứu sinh học cá đƣợc tiến hành số mẫu thu đƣợc từ quần thể có số lƣợng lớn Khái niệm quần thể tất cá thể thuộc loài sống khu vực địa lý định, quần thể đƣợc xem nhƣ nhóm cá thể thuộc loài đƣợc nghiên cứu (Moller, 1979) Toàn quần thể lớn cho nghiên cứu, khơng thể tiến hành phân tích tất cá thể đánh bắt đƣợc Vì vậy, việc chọn mẫu đại diện cần thiết cho nghiên cứu sinh học Có nhiều cách để thu mẫu, nhiên chia thành phƣơng pháp (i) thu mẫu ngẫu nhiên (random sampling) (ii) thu mẫu có chọn lọc (non-random sampling) Tuy nhiên phƣơng pháp thu mẫu ngẫu nhiên đƣợc áp dụng nhiều nhất, phƣơng pháp tất mẫu quần thể có khả đƣợc chọn lựa Chƣơng PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH HỌC QUẦN THỂ I Cấu trúc quần thể: tuổi, chiều dài giới tính Quần thể cá đƣợc xác định nhóm cá thể loài Quần thể bao gồm đàn cá khác loài nhƣng tách đàn từ ngƣ trƣờng khai thác thủy vực khác Một quần thể có cấu trúc định qui định thành phần tuổi kích cở cá thể quần thể Vì thời điểm nào, quần thể đƣợc đặc trƣng tỉ lệ giới tính, chiếm ƣu thành phần tuổi nhóm năm (year-class) Nhóm năm (year-class) biểu thị quần thể loài thuộc mùa vụ sinh sản hay đƣợc sinh năm Ngƣời ta biểu thị nhóm năm năm mà nhóm đƣợc sinh (1988 year class) tuổi (1 + year class, 2+ year classs, ) nhóm Thành phần tuổi kích cở quần thể khơng hồn tồn giống từ năm qua năm khác, có biến động số lƣợng cá thể nhóm tuổi khác quần thể Nguyên nhân khác tỉ lệ sống tổng chúng thay đổi từ năm qua năm khác Ngoài ảnh hƣởng việc khai thác bừa bãi điều kiện bất lợi thời tiết ảnh hƣởng đến cấu trúc quần thể Thành phần tuổi (age composition) lồi nói lên tỉ lệ nhóm tuổi khác quần thể lồi Thƣờng chiều dài cá liên quan trực tiếp với tuổi chúng, ngƣời ta nhận biết đƣợc nhóm tuổi thơng qua nhóm chiều dài Tuy nhiên nhóm tuổi nhƣng có khác biệt kích thƣớc đực cái, sinh trƣớc sinh sau Vì cần phải ý xác định thành phần tuổi từ phân bố tần suất chiều dài Tỉ lệ giới tính hay tỉ lệ đực-cái (sex ratio) tỉ số số lƣợng đực số lƣợng quần thể Tỉ lệ đực-cái thƣờng đƣợc biểu diễn phần trăm số đực số dựa vào kết quan sát số lƣợng cá thể thành thục Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 68 II Ƣớc lƣợng kích thƣớc quần thể Khi đề cập đến biến động quần thể ta cần phải biết khái niệm đàn cá Ở đàn cá đƣợc xem tập hợp cá thể lồi có tham số tăng trƣởng tử vong nhƣ cƣ trú vùng địa lý riêng Hay nói cách khác đàn nhóm động vật riêng biệt, pha trộn với nhóm lân cận tham số sinh trƣởng tử vong khơng đổi tồn khu vực phân bố đàn Việc xác định đàn riêng biệt việc làm phức tạp, thƣờng phải thu thập phân tích số liệu nhiều năm Kích thƣớc quần thể đƣợc xác định nhiều phƣơng pháp khác nhau, phƣơng pháp dựa vào tần suất tuổi (age frequency method) phƣơng pháp thƣờng đƣợc áp dụng Nguyên lý phƣơng pháp dựa vào tỉ lệ chết tổng cộng (do điều kiện tự nhiên khai thác) tổng sản phẩm khai thác hai yếu tố liên quan đến phong phú quần thể Để xác định đƣợc tỉ lệ chết tổng cộng (r) ngƣời ta dựa vào đƣờng cong tần suất tuổi, từ kích thƣớc quần thể đƣợc xác định theo công thức sau: P = C/r Trong đó: P: Kích thƣớc quần thể C: Tổng sản phẩm khai thác r: Tỉ lệ chết tổng cộng đƣợc xác định dựa vào đƣờng cong tần suất tuổi Trong phƣơng pháp giả thiết lƣợng bổ sung hàng năm tỉ lệ chết tự nhiên không đổi suốt thời gian nghiên cứu Ngồi việc thu mẫu khơng thực đặc trƣng cho nhóm tuổi mà phải đủ lớn để đại diện đƣợc cho tất nhóm tuổi quần thể III Phƣơng pháp đánh dấu cá Mục đích Đánh dấu cá nhằm nhận đƣợc nhiều cá thể quần thể cần nghiên cứu, sau thời gian định Có nhiều phƣơng pháp đánh dấu Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 69 khác đƣợc dùng nghiên cứu quần thể cá nhằm xác định tuổi tăng trƣởng, di cƣ, khai thác mức chết, tập tính, Khi thực việc đánh dấu cần ý khả sống tăng trƣởng bình thƣờng cá, nhƣ không làm tăng nguy cho cá việc khai thác yếu tố tự nhiên khác Các phƣơng pháp đánh dấu Việc đánh dấu thực cách nhƣ sau: a Dùng hóa chất thuốc nhuộm: Các loại hóa chất nhƣ Dioxide Crom, Acetate chì, đƣa vào thể cá Hóa chất thƣờng đƣợc bơm vào dƣới da phần bụng cá b Cắt phần thể cá: Thƣờng ngƣời ta cắt phần nhỏ vi để đánh dầu, đặc biệt vi lƣng c Gắn cá vật có ký hiệu riêng: Phƣơng pháp đƣợc dùng rộng rãi, tốn so với phƣơng pháp Thƣờng vật đánh dấu chứa thông tin nhƣ ngày tháng vị trí đánh dấu, chiều dài trọng lƣợng cá, địa liên hệ, Tuy nhiên vật đánh dấu nhỏ tốt để khơng làm ảnh hƣởng đến tập tính sống bình thƣờng cá Vật đánh dấu mang bên ngồi đƣa vào bên thể cá Việc đánh dấu không áp dụng để nghiên cứu cá trƣởng thành mà đƣợc áp dụng cho nghiên cứu cá giai đoạn nhỏ chí trứng Khi ngƣời ta thƣờng dùng chất nhƣ "Neutral Red", "Bismark Brown" "Sudan Black" để đánh dấu cá Trong trƣờng hợp ngƣời ta đánh dấu cách ngâm cá vào dung dịch trộn vào thức ăn cá ăn Ngƣời ta thƣờng sử dụng loại đánh dấu nhƣ sau: - Đĩa Petersen: Đây vật đánh dấu đƣợc sử dụng thông dụng đƣợc mang tên ngƣời sáng chế Đĩa Petersen gồm nút nhỏ mang vào bên cá, thƣờng chúng đƣợc mang vào phần vây đuôi - Thẻ Atkins: Thẻ đƣợc nghĩ Charles Atkins năm 1873 Đây loại đánh dấu đơn giản, thẻ nhỏ dùng để buột vào cá cần đánh dấu Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 70 - Thẻ Spaghetti: Là ống nhựa nhỏ, thông tin cần thiết đƣợc in trực tiếp ống nhựa để vào bên ống nhựa Ống nhựa đƣợc khâu vào phần lƣng cá Ngày ngƣời ta dùng thiết bị để đƣa vật đánh dấu tƣơng tự nhƣ thẻ Spaghtti nhƣng có kích thƣớc nhỏ vào thẳng thể cá - Thẻ Lea: Đây ống nhựa nhỏ chứa thơng tin đánh dấu Thẻ thƣờng đƣợc buột vào phía trƣớc vi lƣng cá - Thẻ nhựa: Thẻ nhựa tổng hợp có kích cỏ khác tùy theo kích thƣớc cá cần đánh dấu Thẻ thƣờng đƣợc buột vào phía trƣớc vi lƣng cá IV Sự biến động quần thể mơ hình dự báo quần thể Biến động quần thể trình thay thế hệ cách liên tục theo thời gian, nhƣ sản sinh, tăng trƣởng tử vong chúng Các yếu tố trình chịu ảnh hƣởng thích nghi liên quan đến thay đổi yếu tố môi trƣờng biến đổi năm Trong hệ sinh thái không bị xáo trộn, quần thể tăng trƣởng đến kích cở tối đa theo nhƣ khả mà chúng đạt đƣợc, nhƣng thực điều khơng đƣợc xãy ra, có nhiều tác động lên quần thể Kích thƣớc mà quần thể cuối đạt đƣợc kết tổng hợp trình tăng trƣởng suy giãm ảnh hƣởng việc sinh sản, tử vong di cƣ Trong việc khai thác nguyên nhân gây nên tử vong Vì vậy, nghiên cứu biến động quần thể nhằm đánh giá ảnh hƣởng điều kiện tự nhiên nhƣ tác động ngƣời lên quần thể; đồng thời làm cho yếu tố phù hợp mơ hình sản lƣợng nhằm thu đƣợc lợi nhuận ổn định từ quần thể Các nhà khoa học nghề cá thƣờng quan tâm đến biến động mức độ phong phú quần thể Một nhiệm vụ chủ yếu nhà khoa học nghề cá làm khai thác đƣợc sản lƣợng tối đa mà không làm ảnh hƣởng đến cân quần thể Sự biến đổi kích thƣớc quần thể đƣợc nghiên cứu mơ hình tốn học hay gọi mơ hình quần thể Mơ hình quần thể phƣơng pháp có nhiều ƣu điểm để dự báo ảnh hƣởng việc khai thác quần thể Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 71 Trong quản lý nghề cá, ngƣời ta chia nghề cá làm phần đầu vào (năng lực khai thác), đầu ( sản lƣợng khai thác) trình liên kết đầu vào đầu (quá trình sinh học hoạt động đánh bắt) Việc đánh giá đàn cá nhằm mơ tả q trình này, mối quan hệ đầu vào đầu ra, công cụ đƣợc sử dụng cho công việc đƣợc gọi "mơ hình" Nhƣ mơ hình gồm chuỗi thơng tin dẫn cách thực tính toán đƣợc cấu trúc lại sở thông tin mà ta xác định quan sát đƣợc Mơ hình phần chủ yếu việc nghiên cứu để hiểu rỏ chế biến động quần thể Một mơ hình đƣợc xem tốt cung cấp đƣợc nhiều thơng tin hữu ích cho việc dự báo Ngồi mơ hình đƣợc xem tốt mơ hình đơn giản nhƣng lại phù hợp cho nhiều trƣờng hợp nghiên cứu phổ biến Hơn nữa, mơ hình đƣợc cập nhật trƣờng hợp cụ thể dự báo tốt Vì xây dựng mơ hình cần phải quan tâm đến việc thu thập số liệu, thực tế mô hình đƣợc sử dụng phổ biến việc thu số liệu đầu vào thực đƣợc Tuy nhiên cần nên nhớ kết từ mơ hình tốn học nghề cá ƣớc lƣợng, khơng thể đánh giá hệ sinh thái cách tồn diện Có nhiều kiểu mơ hình đƣợc sử dụng nhà sinh học nghề cá nhƣ mơ hình sản lƣợng, mơ hình lƣợng bổ sung, mơ hình dinh dƣỡng, mơ hình phân tích, mơ hình sản lƣợng thơng thƣờng, Khi sử dụng mơ hình tốn học nói trên, nhà khoa học nghề cá nên xem giả định mơ hình có thỏa mãn hay khơng Trong mơ hình mơ hình sản lƣợng mơ hình thƣờng đƣợc sử dụng nghiên cứu biến động quần thể cá Mơ hình sản lƣợng mơ hình đơn giản nhất, xem xét quần thể nhƣ thực thể độc lập Mơ hình sản lƣợng dựa theo qui luật chung tăng trƣởng quần thể tỉ lệ tăng trƣởng tăng đến giá trị tối đa sau giảm dần đến Nhƣ nhiệm vụ việc đánh giá biến động quần thể phải ƣớc tính đƣợc cá khai thác hàng năm nhằm đảm bảo cho sản lƣợng khai thác nhiều khoảng thời gian lâu dài hay gọi sản lƣợng khai thác bền vững tối đa V Sự khai thác bền vững quần thể Mục đích việc áp dụng mơ hình xác định mức tối đa lực, lực sản xuất sản lƣợng cực đại sản lƣợng đƣợc ổn định Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 72 không ảnh hƣởng đến sức sản xuất lâu dài đàn cá đƣợc gọi sản lƣợng khai thác bền vững tối đa (MSY- Maximum Sustainable Yield) Để xác định mức độ khai thác bền vững quần thể thƣờng đƣợc dựa nguyên lý nhƣ sau: - Nguyên lý kết hợp tăng trƣởng lƣợng sống sót: Ta khảo sát tăng trƣởng lƣợng sống sót quần thể chƣa đƣợc khai thác, tỉ lệ chết ban đầu cao sau giãm dần suốt vòng đời chúng, cấu trúc tần suất chiều dài quần thể có nhiều cá với kích thƣớc nhỏ, cá thể có kích thƣớc trung gian nhiều cá có kích thƣớc lớn - Sự khai thác phát triển ổn định quần thể: Một quần thể với nhiều cá thể có kích thƣớc nhỏ có khả tạo quần thể có trữ lƣợng lớn với cá thể có kích thƣớc to Ta biềt trì nguồn lợi cá nhằm để khai thác sử dụng, nhiên khai thác mức độ vừa phải khơng gây nguy hại cho quần thể (Hình 7.1) Mức độ nguy hiểm tăng lên mà khai thác tăng đến giới hạn mà đàn cá bố mẹ bị hủy diệt Hình 7.1: Quan hệ trữ lƣợng hệ số khai thác Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 73 Ngồi ngƣời ta xác định sản lƣợng khai thác bền vững tối đa (MSY) theo biểu thức tốn học nhƣ cơng thức Gulland nhƣ sau: MSY = 0.5*M*B Trong đó: M: hệ số tử vong tự nhiên B: sinh khối, đƣợc xác định phƣơng pháp diện tích lƣới quét qua Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 74 Chƣơng PHƢƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ TRỮ LƢỢNG CÁ I Mục tiêu việc đánh giá trữ lƣợng Trữ lƣợng cá đƣợc xem số lƣợng cá thể loài phân bố khu vực định Việc xác định trữ lƣợng nội dung việc đánh giá biến động quần thể Trong nghiên cứu biến động quần thể ƣớc tính thơng số quần thể nhƣ phong phú, tăng trƣởng, lƣợng bổ sung tử vong Vì mục tiêu việc xác định trữ lƣợng xác định đƣợc (i) số lƣợng trọng lƣợng đàn cá, (ii) mức độ khai thác tối ƣu, nghĩa số lƣợng tối đa cá khai thác đƣợc mà khơng làm ảnh hƣởng đến quần thể Có hai phƣơng pháp để xác định trữ lƣợng: (i) phƣơng pháp trực tiếp nhằm xác định số lƣợng trọng lƣợng đàn cá, (ii) phƣơng pháp gián tiếp sản lƣợng cá đƣợc biểu thị gián tiếp thông qua thông số việc khai thác Trong phƣơng pháp trên, ngƣời ta phát triển phƣơng pháp với điều kiện áp dụng cụ thể khác II Phƣơng pháp đánh dấu bắt lại a Điều kiện áp dụng Phƣơng pháp thƣờng áp dụng cho thủy vực kín lồi di cƣ b Ngun lý Phƣơng pháp đƣợc thực cách đánh dấu số cá thể thả trở lại quần thể Sau cá thể đánh dấu đƣợc bắt trở lại xác định trữ lƣợng (Hình 8.1) T/N = R/C hay N = TC/R Trong đó: Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 75 N: Trữ lƣợng T: Số cá thể đƣợc đánh dấu C: Tổng số cá thể đánh bắt lại R: Số cá thể đánh dấu đƣợc đánh bắt lại Hình 8.1: Nguyên lý xác định trữ lƣợng phƣơng pháp đánh dấu bắt lại III Phƣơng pháp đếm trứng Điều kiện áp dụng Thƣờng dùng để xác định trữ lƣợng quần thể cá bố mẹ tập trung bãi đẻ Nguyên lý B = E / F*P Trong đó: E: Số lƣợng trứng ƣớc tính ngày Đƣợc ƣớc tính cách sử dụng lƣới phiêu sinh cho đơn vị thể tích nƣớc lọc qua F: Sức sản xuất Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 76 P: Tỉ lệ cá sinh sản Nhƣ để xác định trữ lƣợng toàn quần thể ta cần phải biết thêm tỉ lệ đực quần thể IV Phƣơng pháp dùng sóng âm Điều kiện áp dụng Thƣờng đƣợc áp dụng cho loài cá tầng mặt Nguyên lý Dùng sóng phản xạ sóng âm để xác định kích cở mật độ quần thể Dựa vào tần suất biên độ sóng phản xạ mà ngƣời ta ƣớc tính đƣợc trữ lƣợng quần thể Đặc trƣng sóng cho lồi thƣờng đƣợc xác định phòng thí nghiệm V Phƣơng pháp dựa diện tích quét lƣới kéo Điều kiện áp dụng Phƣơng pháp tốt áp dụng cho loài phân bố vùng ven bờ sống tầng đáy Địa điểm nghiên cứu phải có địa hình bề mặt tƣơng đối phẳng Nguyên lý Phƣơng pháp dựa vào số trung bình sản lƣợng vị trí lấy mẫu quần thể Trong nghiên cứu thƣờng sử dụng lƣới kéo để xác định trử lƣợng nhƣ sau (Hình 8.2): * Xác định diện tích quét lƣới a = W * TV * D Trong đó: W: Chiều rộng lƣới TV: Tốc độ dắt lƣới Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 77 D: Thời gian dắt lƣới a: Diện tích quét lƣới * Ƣớc tính trữ lƣợng B = Cw/v * (A/a) Trong đó: B: Trữ lƣợng Cw: Sản lƣợng mẻ lƣới kéo v: Hệ số xác suất khai thác đƣợc A: Tổng diện tích mà quần thể phân bố Hình 8.2: Xác định trữ lƣợng dựa vào phƣơng pháp diện tích quét lƣới kéo VI Phƣơng pháp dựa vào suy giảm Điều kiện áp dụng Phƣơng pháp thƣờng áp dụng cho thủy vực kín Hoặc lồi không di cƣ suốt thời gian áp dụng phƣơng pháp khơng có lƣợng bổ sung nhƣ chết điều kiện tự nhiên Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 78 Nguyên lý Nt = N∞ - ∑C Trong đó: Nt : Số lƣợng cá thể quần thể thời điểm t Nt = CPUEt / q Do đó: CPUE t = q * N∞ - q * ∑C Ta thấy phƣơng trình phƣơng trình đƣờng thẳng theo biến C, phƣơng pháp hồi qui ta xác định đƣợc hệ số a = -q tung độ gốc ß = q * N∞ (Hình 8.3) Từ ta có: N∞ = ß/q Hình 8.3: Xác định trữ lƣợng dựa vào suy giãm VII Phƣơng pháp quan sát Điều kiện áp dụng Phƣơng pháp thƣờng đƣợc áp dụng lồi cá rạn san hơ Phƣơng pháp có đƣợc kết qủa đánh giá nhanh so với phƣơng pháp khác Tuy Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 79 nhiên đòi hỏi phải có trang thiết bị đại, độ sâu khu vực nghiên cứu không lớn Thƣờng đƣợc áp dụng để khảo sát phân bố loài theo độ sâu Nguyên lý Sử dụng máy quay hình để quan sát mặt cắt ngang diện tích định Hình ảnh đƣợc hiển thị hình ghi vào băng video để lƣu trữ Diện tích quan sát thƣờng hình chữ nhật có diện tích 5m x 50m Bài giảng Phương pháp nghiên cứu sinh học cá 80 TÀI LIỆU THAM KHẢO Al-Hussainy, A.H (1949) On the functional morphology of the alimentary tract of some fishes in relation to differences in their feeding habits Quart J Micr Sci 9(2): 190-240 Biswas, S.P (1993) Manual of Methods in Fish Biology South Asian Publishers, Pvt Ltd., New Delhi 157 pages Das, S.M and S.K Moitra (1963) Studies on the food and feedinh habits of some freshwater fishes of India Part IV A review on the food and feeding habits with general conclusions Ichthyologica 2(1-2): 107-115 Drury, R.A.B., and E.A., Wallington, 1980 Carleton's histological techniques, th edition Oxford University Press, London Enric Cortes, 1996 A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach contents: application to elasmobranch fishes Can J Fish Aqua Sci, 54: 726-738 Ivley, V.S (1961) Experimental ecology of the feeding of fishes Translated from Russian by D Scott Yale University Press, Connecticut Kiernan, J.A., 1990 Histological and histochemical methods: Theory and practice 2nd edition Pergamon Press King, M (1995) Fisheries Biology, Assessment and Management Fishing News Books 341 pages Nikolsky, G.V (1963) Ecology of fishes Academic press, London Pp 352 Pravdin, I.F., 1963 Hƣớng dẫn nghiên cứu cá (chủ yếu cá nƣớc ngọt) Nhà Xuất Khoa học Kỹ thuật Hà Nội 1973 Tài liệu tiếng Việt Phạm Thị Minh Giang dịch Schreck, C.B., and Moyle, P.B., 1990 Methods for fish biology American Fisheries Society, USA Sparre, P., Ursin, E and Venema, S.C (1989) Introduction to tropical fish stock assessment Part I –Manual FAO Fisheries Technical Paper 306/1, 337 pp Tacon, Alber G.J., 1990 Standard methods for the nutrition and feeding of farmed fish and shrimp Argent Laboratory 81 ... Đƣờng kính mắt: Khoảng cách từ mép trƣớc đến mép sau mắt theo trục chiều dài thân 10 Chiều dài hàm (upper jaw length): khoảng cách điểm mút xƣơng trƣớc hàm điểm cuối xƣơng hàm trƣớc 11 Chiều dài hàm