Giáo trình Sinh lý học thực vật: Phần 1

Giáo trình Sinh lý học thực vật: Phần 1 - Nguyễn Du Sanh

1

SINH LÝ HỌC

THỰC VẬT

NGUYỄN DU SANH

2

Tài liệu tham khảo chính

1) Bùi Trang Việt 2000 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần II Phát triển Nhà xuất bản Đại

học Quốc gia Tp Hồ Chí minh, 349 trang

2) Bùi Trang Việt 2002 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần I Dinh dưỡng Nhà xuất bản Đại

học Quốc gia Tp Hồ Chí minh, 333 trang

3) Campbell, N A (1996) Biology, 4th ed Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA

4) Hopkins G., 1995 - Introduction to Plant Physiology John Wiley & Sons Inc., New York,

464 p

5) Lea, P.J and Leegood R.C., 1999 - Plant Biopchemestry and Molecular Biology John Wiley

& Sons Inc., New York, 363 p

6) Leegood, R.C., Sharkey, T.D., and Susanne von Caemmerer., 2000- Photosynthesis:

Physiology and Metabolism Kluwer Academic Publishers, Dordrecht

7) Sage, R F., and Monson, R.K., 1999 – C4 Plant Biology Academic Press

8) Frank B Salisbury, F.B and Ross, C.W 1992 - Plant Physiology Wadsworth Publising

Company, California 1992

9) Taiz, L., and Zeiger, E., 1991 - Plant Physiology The Benjamin/Cumming Publishing

Company, Inc California, 565p

10) Vũ Văn Vụ, Hoàng Đức Cự, Vũ Thanh Tâm và Trần Văn Lài 1993- Sinh lý học Thực Vật

Giáo trình Cao học Nông nghiệp Sinh học NXB KHKT Hà Nội

11) Plant Physiology online (http://www.plantphys.net/article.php?ch=e&id=282)

12) General Plant Biology (http://hcs.osu.edu/hcs300/)

3

MỞ ĐẦU

Sự sống khởi đầu sau 1 tỉ năm Sinh vật đầu tiên chỉ gồm có protein và acid nucleic

Ngày nay thế giới sinh vật chia thành 5 giới (kingdom):

1) Monera (giới vi khuẩn = prokaryot) xuất hiện khoảng 3,5 tỉ năm

2) Protista (sinh vật đơn bào nhân thật : eukaryot) xuất hiện cách nay 1,5

tỉ năm

3) Fungi (giới nấm)

4) Plantae (giới TV)

5) Animalia (giới Động vật)

Tất cả mọi sinh vật đều có chung 4 đặc trưng cơ bản (trao đổi chất và

năng lượng, sinh trưởng và phát triển, sinh sản, cảm ứng và vận động)

4

PHÂN LOẠI THỰC VẬT Rong: sống trong nước

Địa y: do rong và nấm hợp lại

Đài Thực vật (rêu): sống chổ ẩm, có cơ quan sinh bào tử rõ

Khuyết TV: có rễ thật (cây), có mạch, chưa có cơ quan hoa (quyển bá, mộc

5

CÁC KHÁI NIỆM CỦ: Bộ phận dinh dưỡng ở dưới đất và phù ra

THÂN: Bộ phận mang lá

LÁ: Do một cuống ( petiole) mang lấy một phiến (limbe)

HOA

Hoa: gồm:Lá đài, cánh hoa, nhụy đực (nhị), nhụy cái (nhụy

Phát hoa (hoa tự): Nhiều hoa mọc ghép lại với nhau

Có nhiều kiểu phát hoa: chùm, gié, tán, tản phòng, hoa đầu (đế) , tụ tán

+ Thường có rễ cọc (rễ cái taproot)

+ Hoa tứ hay ngũ phân Hột chứa phôi với 2 lá mầm

loài

+ Gân lá song song

+ Bó mạch thân sắp xếp trên nhiều vòng đồng tâm, không có

tượng tầng libe-mộc

+ Thường có rễ chùm (rễ sợi fibrous roots)

+ Hoa tam phân Hột chứa phôi với một lá mầm

7

Sinh lý thực vật là môn học nghiên cứu về bản chất của sinh học

thực vật

sinh) thực vật dưới tác động của các yếu tố bên ngoài (ngoại sinh = môi trường sống) để tổ chức lại cơ thể nhằm tồn tại và phát triển

Việc nghiên cứu thể hiện ở các mức cơ thể, cơ quan, tế bào và dưới tế bào

Thực vật có 3 hoạt động cơ bản

 Sự hấp thu và vận chuyển các chất

 Sự biến dưỡng

 Nghiên cứu sinh lý thực vật là nghiên cứu đầy đủ cả ba quá trình vì

chúng liên quan chặt chẽ với nhau

8

CÁC MÔN HỌC KHÁC CÓ LIÊN QUAN :

Hình thái giải phẫu thực vật

Ý NGHĨA CỦA VIỆC HỌC SINH LÝ THỰC VẬT:

 Hiểu rõ hơn về thực vật là sinh vật có tầm quyết định cho cuộc sống trên

trái đất (sinh vật tự dưỡng)

 Hiểu về vai trò của thực vật trong chu trình vật chất (sinh địa hóa) và chu

trình năng lượng đảm bảo cho sự sống trên trái đất

 Là cơ sở cho việc trồng trọt, công nghệ sinh học: tăng năng suất, chất lượng

9

SƠ LƯỢC VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ THỰC VẬT

Tế bào thực vật và các bào quan:

Tế bào là nơi hoạt động biến dưỡng chính, nhân là trung tâm điều khiển Mức độ tổ chức từ: Tế bào  mô  cơ quan  cơ thể

10

PHẦN DINH DƯỠNG

CHƯƠNG I: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN NƯỚC

I- Nước và các đặc tính của nước

.Phân tử nước

Cầu nối O-H tạo với nhau một góc 105

Các trạng thái của nước

11

Các đặc tính của nước

ªNước là dung môi hoàn hảo

Phân tử nước nhỏ và hữu cực nên nước có thể hòa tan một số lớn các chất, đặc

biệt là các ion và các chất tích điện bằng cách bao quanh và làm giảm tương tác tĩnh điện giữa các chất này

ªNước giúp thực vật giảm bớt các dao động nhiệt

Vì nước cần một nhiệt lượng tương đối lớn (tỷ nhiệt và ẩn nhiệt bốc hơi) để phá vỡ cầu nối hydrogen và bốc hơi nên sự thoát hơi nước ở lá là cách tốt nhất

để làm giảm dao động nhiệt ở thực vật (làm mát)

ªNhờ nối hydrogen, nước có khả năng kết và bám rất mạnh  cột nước

ªNước có sức căng bề mặt rất lớn

ªNước tạo áp suất thủy tĩnh: Do sức căng trong nước khá lớn nên ta

phải cần một lực kéo khá mạnh để phá vỡ cột nước (120 atm)

+ Tham gia phản ứng biến dưỡng

+ Tham gia vào sự tăng trưởng và cử động tế bào

+ Là dung môi hòa tan các chất khoáng

 Ở mức cơ thể:

+ Nước giúp vận chuyển các chất

+ Nước còn làm mát lá

HÀM LƯỢNG NƯỚC VÀ NHU CẦU NƯỚC CỦA CÂY

Nhu cầu nước của cây rất lớn và tùy thuộc vào đặc điểm sinh lý, sinh thái,

tùy vào loài cây khác nhau

.Trạng thái nước của tế bào thực vật

Nước tự do & nước dính Nước di chuyển theo thế nước, là quá trình thụ động

.Trạng thái co nguyên sinh và trương nước của tế bào

Môi trường ưu trương (tế bào co nguyên sinh)

Môi trường nhược trương (tế bào phồng lên)

 Dòng khối (cơ chế quan trọng nhất)

Dòng khối là quá trình vận chuyển nước theo khuynh độ áp suất

 Thẩm thấu

Là quá trình khuyếch tán của nước qua một màng thấm chọn lọc

Môi trường ưu trương Môi trường nhược trương Môi trường đẳng trương

15

Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật

 Nước từ dịch đất tới bề mặt rễ

Sự di chuyển của nước trong đất chủ yếu theo cơ chế dịng khối

 Các con đường hấp thu nước bởi rễ : 3 con đường

-Con đường apoplast

-Con đường symplast

- Con đường qua màng (thường kể chung vào symplast)

Màng tế bào

Khung caspary

Cầu liên bào

Vách tế bào

Biểu bì Vỏ Nội bì Trụ bì

16

Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật

Sự di chuyển cột nước lên cao: do

- Sức đẩy của rễ

- Sự thoát hơi nước ở lá (quan trọng nhất)

- Lực kết hợp giữa các phân tử nước

Sự thoát nước ở lá

- Sự thoát hơi nước qua khí khẩu (QT)

- Sự tiết nước giọt qua thủy khẩu

* Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

+ Mở khẩu trao đổi CO2

+ Vận chuyển các chất dinh dưỡng

+ Làm mát lá

+ Làm tế bào đứng thẳng và tăng trưởng

CƠ CHẾ ĐÓNG MỞ KHÍ KHẨU

17

CHƯƠNG II: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN

CHẤT HỊA TAN

I- Nhu cầu về dinh dưỡng khống

 Các nguyên tố trong cơ thể thực vật

Trong cây hầu như cĩ hầu hết các nguyên tố

Tùy vào hàm lượng trong cây, các chất khĩang được xếp thành hai nhĩm: đa và

vi lượng

Chất khống là thuật ngữ để chỉ các chất vơ cơ, ở dạng ion, hiện diện trong thiên nhiên, thường sẵn sàng trong đất cho cây sử dụng”

 Nhu cầu về dinh dưỡng khống

Nồng độ chất khoáng Tăng trưởng thiếu tối hảo độc

18

II- Các nguyên tố cần thiết và các triệu chứng thiếu khoáng

 Khái niệm về nguyên tố cần thiết

- Cần thiết cho sự phát triển bình thường của vài loài thực vật

- Không thể thay thế được

- Gây các triệu chứng thiếu đặc biệt

Chín nguyên tố đa lượng: C, H, O,N, S, P, K, Mg, Ca,

 Vai trò tổng quát của các nguyên tố cần thiết

Các nguyên tố đa lượng

+ Để tạo thành các hợp chất hữu cơ

+ Tạo thế thẩm thấu cho tế bào

+ Dự trữ và trao đổi năng lượng

+ Hoạt hóa enzym

Các nguyên tố vi lượng

Là thành phần của enzyme hay coenzyme

20

►Fe (sắt)

Sự hoàng hóa bắt đầu ở các lá non

►Cu (đồng)

Lá có màu lục sẫm, có thể bị xoắn hay biến dạng Lá non có các vết hoại mô

(bắt đầu từ chót và lan xuống mép lá), và có thể rụng

►B (bo)

Sự phân chia tế bào bị cản, sự hoại mô xảy ra ở lá non, nụ hay củ, trái và rễ phù

to, cây mất ưu tính ngọn và phân nhánh nhiều

Sự hoàng hóa và hoại mô xảy ra, kéo theo sự héo của ngọn lá, lá có màu đồng

và tăng trưởng chậm, rễ dày lên ở vùng gần ngọn

21

III- Sự cung cấp các chất dinh dưỡng cho thực vật

- Cây có thể hấp thu các chất khóang qua thân, lá, rễ chủ yếu là qua rễ

- Thực vật lấy chất khóang từ môi trường dưới dạng các chất hòa tan

Phải cung cấp đủ và đúng lượng cũng như lọai nguyên tố tùy thuộc vào mỗi

giai đọan phát triển của cây Cần chú ý đến pH của dung dịch hòa tan

IV- Các kiểu vận chuyển chất hòa tan

Sự vận chuyển đến mạch mộc

Theo ba con đường: apoplast, symplast và qua màng (symplast)

Sự vận chuyển các ion qua màng tế bào

Cơ chế vận chuyển chủ động (cần năng lượng)

Cơ chế vận chuyển thụ động (không cần năng lượng)

V- Cơ chế hấp thu và vận chuyển trong mạch mộc

- Sự phóng thích ion vào mô mộc

- Sự vận chuyển đi lên của nhựa nguyên trong mạch mộc

- Sự thu nhận ion khoáng từ dịch mộc

22

VI- Sự biến dưỡng nitơ

 Nhu cầu N 1-3% nhưng có ý nghĩa quan trọng bậc nhất

Dạng nitơ cung cấp nhờ 6 nguồn:

- Quá trình tổng hợp hóa học (rất ít từ sấm sét)

-Quá trình cố định nitơ của vi khuẩn, vi khuẩn lam sống tự do

- Quá trình cố định nitơ của các vi khuẩn, tảo cộng sinh

- Nguồn nitơ hữu cơ từ xác sinh vật

- Nguồn nitơ dạng phân bón

- Nguồn đạm động vật sống (ít chỉ một số loài)

Quá trình amin hóa: NO 3 -  NH 4 +

Quá trình đồng hóa nitơ amon trong thực vật

Sinh tổng hợp protein

Sự tổng hợp protein trong tế bào được thực hiện trên các ribosome của tế bào chất

23

CHƯƠNG III: QUANG HỢP

I- Cấu trúc bộ máy quang hợp và các sắc tố

Quang hợp có 2 giai đoạn chính:

Pha sáng: quá trình quang giải nước

Pha tối: khử CO2 thành glucid

24

HAI PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP

Pha sáng: trên màng thylakoid

Sự quang giải nước

Sau đó, có sự chuyển điện tử qua 2 con đường: đường không vòng và đường

vòng

Pha tối : trong stroma

Dinh dưỡng khoáng

các chất gây mê (chloroform, ether)…, chất trừ cỏ (Diuron) làm cản mạnh sự quang hợp

26

IV- Biến dưỡng carbon (các kiểu quang hợp ở thực vật)

Chu trình C3 (PCR - Photosynthesis Carbon Reaction)

Quang hô hấp (photorespiration)

chứa diệp lục tố dưới ánh sáng

trừ CO2)

Chu trình C4

Các acid này khuyếch tán vào tế bào vòng bao, khử carboxyl và phóng thích

CO2

Chu trình CAM

27

HÌNH THÁI GIẢI PHẪU LÁ Ở CÂY C3, C4

So sánh chu trình CAM với chu trình C4

Hai cơ chế rất giống nhau nhưng có khác biệt quan trọng:

biệt nhau theo không gian Sự tách biệt này do cấu trúc đặc biệt của cây C4

Ở cây CAM, hai quá trình trên tách biệt nhau theo thời gian

28

Đặc điểm Thực vật C3 Thực vật C4 Thực vật CAM

Hình thái

Phân bố

Thường gặp ở Họ

Cấu trúc Lá

Loại lục lạp

Cấu trúc Kranz

(vòng bao bó mạch : BS)

Chất nhận CO2 đầu tiên

Sản phẩm đầu tiên

Enzym thực hiện

Thu nạp CO2

Nhiệt độ( oC)

Aùnh sáng bảo hòa

Quang hô hấp

Khả năng tạo chất khô

Tái phân bố chất đồnng hóa

Đa dạng Khắp nơi (80%) Nhiều Họ

Chứa nhiều tế bào M

10 – 25 trung bình có 30-50 ppm 10-30

Tế bào M xếp 1-2 vòng đồng

tâm với BS 2: M và BS

Có

PEP (+ HCO3) Acid C4 (OAA, Malic, Aspartatic)

PEPC Ban ngày 25-45 không có không

<10 ppm 40-60

< 5ppm 10-25

50 thấp

thay đổi

Glucose-1-phosphat (G-1-P) được hoạt hóa bởi UTP

G-1-P + UTP  UDP-G + Ppi(Pyrophosphat) UDP-G + fructose  UDP + saccharose (ở không bào hay TBC)

Trong bột lạp = các tế bào tích trữ (sink cell)

30

CHƯƠNG IV: SỰ VẬN CHUYỂN TRONG MÔ LIBE

I- Khái niệm về “nguồn” (source) “bể” (sink)

cầu sử dụng của nơi này (lá (trưởng thành) là nguồn chủ yếu)

II- Một số khái niệm liên quan đến libe

Libe và các tế bào liên hệ

Libe (tế bào: kèm, nhu mô)

Tế bào truyền

III- Tính chất của sự chuyển vị trong libe

Có bốn tính chất căn bản:

- Có tổ chức: xảy ra trong libe

- Định hướng: từ vùng cho đến vùng nhận

31

IV- Sự vận chuyển từ nhu mô vào mạch sàng

 Sự chuyển triose-phosphat từ diệp lạp vào tế bào chất

Nhờ các protein vận chuyển

 Sự chuyển saccharose từ tế bào thịt lá tới yếu tố sàng

Chủ yếu theo con đường symplast (qua cầu liên bào)

 Sự nạp vào libe (nhập sàng = phloem loading)

Saccharose được chuyển vào yếu tố sàng theo mô hình đồng vận chuyển

Các chất khác như acid amin và hormone thực vật vào ống sàng bằng cách

khuyếch tán

V- Sự vận chuyển trong mạch sàng

Sự vận chuyển trong mạch sàng là cơ chế thụ động, được dẫn bởi khuynh độ áp suất giữa vùng cho và vùng nhận

VI- Sự chuyển từ mạch sàng ra nhu mô (tháo sàng = phloem unloading)

Sự chuyển saccharose từ mạch sàng để vào các tế bào nhận xảy ra theo con

đường symplast hay apoplast (chủ yếu) Trong quá trình chuyển, saccharose

được cắt thành glucose và fructose nhờ invertase

32

CHƯƠNG V: SỰ HÔ HẤP

I- Định nghĩa và vai trò của hô hấp tế bào

Hô hấp tế bào có nghĩa là trao đổi khí giữa sinh vật và môi trường

Vai trò: 2 vai trò quan trọng:

- Phóng thích năng lượng

-Cung cấp các chất cần thiết (sườn carbon)

Ba giai đoạn liên tiếp của sự hô hấp tế bào xảy ra ở:

- Cytosol (tế bào chất): quá trình glyco giải

- Matrix của ty thể: chu trình Krebs (hay chu trình acid citric; chu trình TCA - tricarboxylic acid)

II- Cấu trúc ti thể

Ti thể là một bào quan có dạng hình cầu,

hình que hay hình sợi dài;

có đường kính 0,5-1m, chiều dài 1-5m

33

III- Sự Glyco giải (con đường EMP – Embden-Meyerhoff-Parnas)

IV- Chu trình Krebs

Pyruvat chuyển qua màng trong ti thể

(OAA)  acid citric  chu trình Krebs

Qua một loạt phản ứng trung gian, chất nhận (OAA) được tái sinh

1 glucose 4 phân tử ATP (2 do glyco giải, 2 do succinyl CoA) + 10 NADH +

IV- Chuỗi chuyển diện tử và sinh tổng hợp ATP

Bắt đầu từ NADH, điện tử sẽ lần lượt đi qua các chất nhận đến oxygen là chất nhận cuối cùng để tạo nước

2NAD + 2NADH 2ADP 2ATP

34

V- Con đường pentose phosphat (PPP)

Con đường pentose phosphat cũng tham gia oxy hóa glucose

Gia tăng khi tế bào thực vật chuyển từ trạng thái mô phân sinh đến trạng thái

mô phân hóa hơn

 Diễn tiến

2 giai đoạn: sự oxy hóa trực tiếp glucose-6-phosphat và tái sinh G-6-P

Vai trò

Vai trò trong sự biến dưỡng thực vật:

+ NADPH sinh ra được dùng cho các phản ứng khử trong cytosol, tham gia vào sự biến dưỡng năng lượng tế bào (tạo ATP)

+ Ribulose-5-P là tiền chất của ribose và deoxyribose

35

CHƯƠNG VI: BIẾN DƯỠNG LIPID

I.1 Sự tân tạo đường

VI.2 -oxyhóa VI.3 Sự đồng hóa các chất dinh dưỡng