Trong quá trình nghiên cứu chúng tôi cũng nhận được sự giúp đỡ tận tình về mọi mặt của Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng Thủy sản, Viện Đào tạ
Trang 1BOUNMY PHIOVANKHAM Bounmy PHIOVANKHAM
ĐÁNH GIÁ TÌNH HÌNH CHĂN NUÔI VÀ MỘT SỐ BIỆN PHÁP
NÂNG CAO NĂNG SUẤT CHĂN NUÔI Dấ TẠI LÀO
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Trang 2HÀ NỘI - 2011
Trang 3BOUNMY PHIOVANKHAMBounmy PHIOVANKHAM
ĐÁNH GIÁ TÌNH HÌNH CHĂN NUÔI VÀ MỘT SỐ BIỆN PHÁP
NÂNG CAO NĂNG SUẤT CHĂN NUÔI Dấ TẠI LÀO
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyên ngành: Chăn nuôi động vật
Trang 4LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tụi Cỏc nộidung nghiên cứu và kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng đượccông bố cho việc bảo vệ một học vị nào
Tôi xin cam đoan những trích dẫn trong luận án đều được ghi rõ địachỉ nguồn gốc và mọi sự giúp đỡ đều được cám ơn
Hà Nội, tháng 11 năm 2011
Tác giả luận án
Bounmy PHIOVANKHAM
Trang 5LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện luận án, tôi đã nhận được sự giúp đỡ tận tình của các Thầy hướng dẫn: PGS TS Nguyễn Xuân Trạch và PGS TS Đinh Văn Bình Tôi xin chân thành cảm ơn sự hướng dẫn tận tình đó.
Cảm ơn TS Ngô Thanh Vinh, TS Ngô Hành Chớn – Trung tâm Nghiên cứu Dê và Thỏ Sơn Tây, TS Phan Xuân Hảo, ThS Đỗ Đức Lực - Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội về các lời khuyên quý báu cho Luận án này.
Trong quá trình nghiên cứu chúng tôi cũng nhận được sự giúp đỡ tận tình về mọi mặt của Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng Thủy sản, Viện Đào tạo Sau đại học, Bộ môn
Di truyền và Chọn giống vật nuôi, Chương trình hợp tác CUI-HUA
2008-2012; Bộ môn Chăn nuôi chuyên khoa, Bộ môn Sinh học động vật - Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Ngành Chăn nuôi, Sở Nông nghiệp và Dự án Nâng cấp cuộc sống hộ nông thôn (IFAD) tỉnh Attapeu, Viện Nghiên cứu Nông Lâm nghiệp Quấc gia (NAFRI), Trung tâm Nghiên cứu Chăn nuôi Nậm Xuụng (LRC) Tôi xin trân trọng cảm ơn các cơ quan đã tạo điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành luận án.
Nhân dịp này tôi xin chân thành cảm ơn sự quan tâm và giúp đỡ quý báu của các đồng nghiệp đã dành cho tôi trong suốt quá trình thực hiện luận
Trang 6Bounmy PHIOVANKHAM
Trang 71 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU 1
2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 2
2.1 Mục tiêu tổng quát 2
2.2 Mục đích cụ thể 2
3 Ý NGHĨA KHÓA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2
3.1 Ý nghĩa khoa học 2
3.2 Ý nghĩa thực tiễn 3
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG VÀ SINH SẢN CỦA DÊ 4
1.1.1 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của dê 4
1.1.2 Đặc điểm về khả năng sinh sản của dê 5
1.2 DÊ BÁCH THẢO VÀ DÊ LẠT 8
Trang 81.4.1 Hiệu ứng của lai giống 17
1.4.2 Các công thức lai giống trong chăn nuôi dê 24
1.4.3 Ứng dụng lai giống trong chăn nuôi dê27
1.5 MỘT SỐ CHỈ TIÊU NĂNG SUẤT, CHẤT LƯỢNG THỊT VÀCÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 31
1.5.1 Một số chỉ tiêu năng suất và chất lượng thịt 31
1.5.2 Một số yếu tố chính ảnh hưởng đến năng suất và chất
lượng thịt 331.6 TÌNH HÌNH CHĂN NUÔI DÊ TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở LÀO 351.6.1 Tình hình chăn nuôi dê trên thế giới 35
1.6.2 Tình hình chăn nuôi dê ở Lào 43
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG - NỘI DUNG - PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU 452.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 45
2.2 ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 45
2.3 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 46
2.3.1 Điều tra khảo sát tình hình chăn nuôi dê tại Lào 46
2.3.2 Lai giống và đánh giá khả năng sinh trưởng và sinh sản của
dê lai so với dê địa phương nuôi tại nông hộ 462.3.3 Đánh giá ảnh hưởng của chế độ nuôi dưỡng đến năng suất
và phẩm chất thịt của dê lai F1 (BT x L) và dê Lạt 472.4 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 47
2.4.1 Điều tra khảo sát tình hình chăn nuôi dê tại Lào 47
2.4.2 Lai giống và đánh giá khả năng sinh trưởng và sinh sản của
dê cái F1 (BT x L) và dê Lạt nuôi tại nông hộ 482.4.3 Phương pháp đánh giá hiệu quả kinh tế 58
2.4.4 Xử lý số liệu59
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 60
3.1 TÌNH HÌNH CHĂN NUÔI DÊ TẠI LÀO 60
Trang 93.1.1 Số lượng và phân bố đàn dê trong cả nước 60
3.1.2 Kết quả điều tra tình hình chăn nuôi dê tại một số tỉnh đại
diện trong cả nước 623.2 KẾT QUẢ LAI GIỐNG VÀ THEO DÕI DÊ LAI F1 (BT x L) SOVỚI DÊ LẠT TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI TẠI NÔNG HỘ 683.2.1 Kết quả phối giống dê đực Bách Thảo với dê cái Lạt 683.2.2 Đặc điểm ngoại hình của dê Lạt và dê lai F1 (BT x L) 693.2.3 Đặc điểm sinh trưởng và thể vóc của dê F1 (BT x L) và
dê Lạt 713.2.4 Đặc điểm sinh sản của dê cái Lạt và dê cái lai F1(BT x L)
803.3 ẢNH HƯỞNG CỦA CHẾ ĐỘ NUÔI DƯỠNG ĐẾN NĂNGSUẤT VÀ PHẨM CHẤT THỊT CỦA DÊ LAI F1 (BT x L) VÀ
1 KẾT LUẬN 101102
1.1 Hiện trạng chăn nuôi dê tại Lào 101102
1.2 Khả năng sinh trưởng và sinh sản của dê cái F1 (BT x L) sovới dê Lạt nuôi tại nông hộ101102
1.3 Ảnh hưởng của chế độ nuôi dưỡng đến năng suất và phẩmchất thịt của dê lai F1 (BT x L) và dê Lạt 102103
2 ĐỀ NGHỊ 102103
Trang 10DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
103104TÀI LIỆU THAM KHẢO 104105
Trang 11DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT
ANOVA Analysis of variance (Phân tích phương sai)
PSE Pale, Soft, Exudative (thịt nhợt màu, nhiều nước, nhão)
SE Standard Error (Sai số của số trung bình)
SS Sơ sinh
TA Thức ăn
TTr Tăng trọng
VN Vòng ngực
Trang 12DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 1.1 Một số đặc điểm sinh sản của dê lai F1 (Bách Thảo x Cỏ),
Beetal và Jumapari 7
Bảng 1.2 Sự phân chia năng suất của dê lai do sai lệch trung bình của dê địa phương (ĐP) 29
Bảng 1.3 Số lượng dê trên thế giới và các khu vực 36
Bảng 1.4 Sản lượng thịt, sữa dê trên thế giới và các khu 37
Bảng 1.5 Số lượng và tỷ lệ tăng đàn dê của một số nước châu Á 39
Bảng 1.6 Số lượng dê và tỷ lệ tăng trưởng ở một số nước Đông Nam Á .41
Bảng 1.7 Số lượng dê và phân bố dê tại các vùng ở Việt Nam 42
Bảng 1.8 Số lượng dê trong những năm gần đây 43
Bảng 2.1 Thí nghiệm nuôi dê sinh trưởng 53
Bảng 3.1 Số lượng dê và sản lượng thịt dê qua các năm 61
Bảng 3.2 Tỷ lệ số hộ nuôi dê trong các làng điều tra 62
Bảng 3.3 Số hộ chăn nuôi dê ở các quy mô khác nhau 63
Bảng 3.4 Các loại thức ăn được bổ sung cho dê tại chuồng (n= 50 hộ) .65
Bảng 3.5 Các kiểu chuồng nuôi dê nông hộ 67
Bảng 3.6 Số lượng dê bán hàng năm của hộ chăn nuôi (năm 2009) 68
Bảng 3.7 Kết quả phối giống giữa dê đực Bách Thảo và dê đực Lạt với dê cái Lạt 69
Bảng 3.8 Mầu sắc lông của dê lai F1(BT x L) và dê Lạt 70
Bảng 3.9 Khối lượng của dê Lạt và dê lai F1 (BT x L) ở các độ tuổi khác nhau (kg) 72
Bảng 3.10a Kích thước một số chiều đo của dê đực Lạt và dê đực lai F1(BT x L) ở các độ tuổi (Mean ± SE, cm) 75
Trang 13Bảng 3.10b Kích thước một số chiều đo của dê cái Lạt và dê cái lai
F1(BT x L) ở các độ tuổi (Mean ± SE, cm) 76Bảng 3.11 Hàm Gompertz mô tả động thái sinh trưởng của dê lai
F1(BTL) và dê Lạt 78Bảng 3.12 Một số chỉ tiêu sinh sản của dê cái Lạt và dê cái lai F1(BT x L)
80Bảng 3.13 Lượng các chất dinh dưỡng thu nhận từ thức ăn bổ sung 82Bảng 3.14 Thay đổi khối lượng của đàn dê thí nghiệm 84Bảng 3.15 Khối lượng và khả năng tăng khối lượng của dê theo phẩm
giống và chế độ nuôi dưỡng 86Bảng 3.16a Ảnh hưởng của phẩm giống và chế độ nuôi dưỡng đến tỷ lệ
thịt xẻ và các phần trong thân thịt (%) 88Bảng 3.16b Tỷ lệ thịt xẻ và các phần trong thân thịt của dê theo phẩm
giống và chế độ nuôi dưỡng (%) 89Bảng 3.17a Ảnh hưởng của phẩm giống và chế độ nuôi dưỡng đến tỷ lệ
các cơ quan, bộ phận trong cơ thể 9091Bảng 3.17b Tỷ lệ các cơ quan, bộ phận trong cơ thể của dê theo phẩm
giống và chế độ nuôi khác nhau (% so với khối lượng trướckhi giết thịt) 9192Bảng 3.18a Ảnh hưởng của phẩm giống và chế độ nuôi dưỡng đến tỷ lệ
thịt và xương trong thân thịt dê (%) 9293Bảng 3.18b Tỷ lệ thịt và xương trong thân thịt của dê theo phẩm giống
và chế độ nuôi khác nhau 9293Bảng 3.19a Ảnh hưởng của phẩm giống và chế độ nuôi đến chất lượng
thịt cơ thăn và cơ bán nguyệt của dê 9495Bảng 3.19b Chất lượng thịt cơ thăn và cơ bán nguyệt của dê theo phẩm
giống và chế độ nuôi khác nhau 9596Bảng 3.20 Tổng hợp chi phí và lợi nhuận sơ bộ theo phẩm giống 9798
Trang 14Bảng 3.21 Tổng hợp chi phí và lợi nhuận sơ bộ theo chế độ nuôi dưỡng
99100
Trang 15DANH MỤC CÁC HèNH
Trang
Hình 2.1 Chế độ truyền thống .52
Hình 2.2 Chế độ cải tiến .52
Hình 2.3 Các phần thân thịt của dê .54
Hình 2.4 Mổ khảo sát đánh giá năng suất thân thịt .54
Hình 2.5 Xác định chất lượng thịt .55
Hình 3.1 Dê Lạt .64
Hình 3.2 Dê lai F1(BT x L) .70
Hình 3.3 Dê Lạt .70
Hình 2.1 Chế độ truyền thống .52
Hình 2.2 Chế độ cải tiến .52
Hình 2.3 Các phần thân thịt của dê .54
Hình 2.5 Xác định chất lượng thịt .55
Hình 3.1 Dê Lạt .64
Hình 3.2 Dê lai F1(BT x L) .70
Hình 3.3 Dê Lạt .70
DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ Trang Đồ thị 3.1 Đường cong Gompertz biểu diễn động thái sinh trưởng của dê Lạt và dê lai F1(BT x L) 78
Đồ thị 3.2 Tăng khối lượng của dê lai F1(BT L) và dê Lạt (g/con/ngày) 85
Trang 16DANH MỤC CÁC SƠ ĐỒ
Trang
Sơ đồ 1.1 Sơ đồ lai kinh tế hai giống 26
Sơ đồ 2.1 Lai cải tạo dê Lạt (Lào) bằng dê đực Bách Thảo (Việt Nam) 45
Trang 17ĐẶT VẤN ĐỀ
1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU
Chăn nuôi dê cần ít vốn, quay vòng vốn nhanh, tận dụng được lao động
và điều kiện tự nhiên của nhiều vùng sinh thái, nhất là miền núi Phát triểnchăn nuôi dê là định hướng phù hợp cho phát tiển chăn nuôi của nông dânnghèo Khuyến khích chăn nuôi dê là thích hợp để giải quyết các vấn đề đúinghốo trong nông thôn Chăn nuôi dê tập trung ở các nước đang phát triển,nhưng chủ yếu ở khu vục nông hộ qui mô nhỏ, ở những vùng khô cằn, nôngdân nghèo Ở những nước phát triển, chăn nuôi dờ cú quy mô đàn lớn hơn vàchăn nuôi theo phương thức thâm canh với mục đích lấy sữa làm pho máthoặc chuyên lấy thịt cho tiêu dùng trong nước hay xuất khẩu Ngoài ra, chănnuôi dê thế giới cũng đã cung cấp một khối lượng khá lớn sản phẩm về lông
và da
Ở Lào chăn nuôi dê là một nghề truyền thống, gắn liền với lịch sử phát triểncủa nền nông nghiệp Lào là một nước có điều kiện để phát triển chăn nuôi dênhờ có nhiều diện tích đồi núi có nhiều cây cỏ phát triển Tuy vậy, cho đến nay,chăn nuôi dê ở Lào chỉ theo phương thức tự cung tự cấp, tận dụng cây cỏ tựnhiên, phụ phẩm nông nghiệp và thức ăn thừa trong gia đình Giống dê đượcnuôi chủ yếu là dê địa phương (dê Lạt) Dê địa phương mặc dù thích nghi tốt vớiđiều kiện ngoại cảnh, chịu kham khổ, có sức đề kháng bệnh tật tốt, nhưng lại cótốc độ sinh trưởng chậm, thể vóc nhỏ bé, năng suất thấp
Nhận rõ nhu cầu và tầm quan trọng của chăn nuôi dê trong việc pháttriển nông nghiệp và nông thôn ở Lào nhằm đáp ứng nhu cầu thịt dê ngàycàng tăng của thị trường trong nước cũng như việc tạo công ăn việc làm, đảmbảo ổn định và nâng cao đời sống của nông dân, Đảng và Nhà nước Lào đó cúchủ trương khuyến khích phát triển chăn nuôi dê Một trong những chủtrương đó là nhập các giống dê ngoại về để vừa nhân giống thuần vừa lai cải
Trang 18tạo dê địa phương để tăng năng suất và hiệu quả chăn nuôi Dê Bách Thảo củaViệt Nam là một giống dờ cú năng suất thịt cao và sinh sản tốt nên được coi làmột nguồn gen quý để lai cải tạo dê địa phương của Lào Thực tế ở Việt Nam,
dê Bách thảo đã được dùng để lai với dê Cỏ địa phương (tương tự như dê Lạtcủa Lào) cho kết quả rất tốt Bởi vậy, dựng dờ Bách Thảo nhập từ Việt Nam
để lai với dê Lạt của Lào được chọn làm đề tài nghiên cứu sinh
2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
2.1 Mục tiêu tổng quát
Tăng năng suất chăn nuôi dê nhằm phát triển nông nghiệp bền vững vàtăng cường an ninh lương thực thực phẩm cho Lào
2.2 Mục đích cụ thể
- Đánh giá hiện trạng và tiềm năng phát triển chăn nuôi dê ở Lào
- Đánh giá khả năng cải tạo tầm vóc và năng suất của dê địa phươngbằng cách lai giống với dê ngoại nhập
- Đánh giá khả năng nõng cao sức sản xuất thịt và hiệu quả chăn nuôi dêthông qua cải thiện chế độ nuôi dưỡng
3 Ý NGHĨA KHÓA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
3.1 Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu đã cung cấp cơ sở khoa học góp phần khẳng địnhrằng việc lai tạo giống và bổ sung dinh dưỡng là hai giải pháp có hiệu quảtrong việc năng cao năng suấtchăn nuôi dê tại Lào
Đõy là lần đầu tiên kết quả lai dê Bách Thảo nhập từ Việt Nam với dêđịa phương (Lạt) được nghiên cứu chi tiết và công bố Đặc biệt, những kếtquả mổ khảo sát về thành phần cơ thể, thành phần thõn thịt cũng như các chỉtiêu phõn tích hiện đại về chất lượng thịt của dê Lạt và dê lai F1 (BTxL) làhoàn toàn mới Nhiều chỉ khảo sát trên hai đối tượng này cũng có thể làm tàiliệu tham chiếu tốt cho hai loại dê tương tự ở Việt Nam là dê Cỏ và dê lai F1
Trang 19(BTx Cỏ) vì ở Việt Nam cũng chưa hề khảo sát được các chỉ tiêu đó trên haiđối tượng này.
Kết quả đề tài bổ sung tư liệu về con dê góp phần phục vụ giảng dạy,nhiên cứu khoa học ở cỏc viờn, trung tâm, các trường đại học, cao đẳng,trường kỹ thuật nông nghiệp và làm tài liệu tham khảo cho các nhà nghiêncứu, cán bộ kỹ thuật, sinh viên ngành nông nghiệp và người chăn nuôi dê
3.2 Ý nghĩa thực tiễn
Luận án đã cung cấp được số liệu tổng thể về tình hình và phõn tíchđược tiềm năng chăn nuôi dê tại Lào Hơn nữa, đề tài luận án đã góp phần choviệc định hướng lai giống dê cho thịt có năng suất cao hơn giống dê nội hiện
có phù hợp với điệu kiện chăn nuôi của Lào, góp phần làm tăng số lượng,đảm bảo chất lượng giống dê, đưa ngành chăn nuôi dê phát triển tương xứngvới tiềm năng và thị trường trong nước, tham gia vào việc chuyển đổi cơ cấuvật nuôi, tạo công ăn việc làm, nâng cao thu nhập, cải thiện dinh dưỡng chongười dân, nhất là dân nghèo
Trang 20CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG VÀ SINH SẢN CỦA Dấ
1.1.1 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của dê
Sinh trưởng là quá trình tích lũy các chất dinh dưỡng trong cơ thể để gia
súc tăng về kích thước (thay đổi về lượng) hay là quá trình tích lũy về khối
lượng của các cơ quan và toàn bộ cơ thể, đồng thời là sự tăng lên về kíchthước các chiều đo của cơ thể dựa trên cơ sở quy luật di truyền của sinh giới.Phát triển là sự thay đổi, tăng thêm và hoàn chỉnh các đặc tính, chức
năng của các bộ phận của cơ thể (thay đổi về chất) Sự sinh trưởng và phát
triển luôn đi đôi với nhau tạo nên sự phát triển của cơ thể Hai quá trình nàychịu ảnh hưởng lớn của các yếu tố di truyền và các yếu tố từ môi trường bênngoài trong đó có sự tương tác giữa kiểu di truyền và ngoại cảnh
Sự sinh trưởng của dê thường tuân theo quy luật sinh trưởng không đồngđều theo giai đoạn và giới tính Khả năng sinh trưởng của gia súc phụ thuộcvào giống, thức ăn, trạng thái sức khỏe của cơ thể, đồng thời còn phụ thuộcvào sự phát dục của giới tính, vào tập tính của gia súc và điều kiện môi trườngsống Do vậy, con người có thể sử dụng các phương pháp chọn lọc, lai tạogiống, cùng với các tác động quản lý, nuôi dưỡng chăm sóc tốt, hợp lý đểnâng cao khả năng sinh trưởng
Quá trình sinh trưởng và phát triển của gia súc chia làm hai giai đoạn chính:
- Giai đoạn trong bào thai: Nguồn dinh dưỡng của thai nhi hoàn toàn phụ
thuộc vào cơ thể mẹ Do vậy để thai nhi phát triển bình thường, cần cung cấp cho
cơ thể con mẹ một khối lượng thức ăn hợp lý, thỏa mãn nhu cầu các hoạt độngsinh lý của dê cái trong các giai đoạn khác nhau của kỳ mang thai, bao gồm nhucầu cho duy trì của cơ thể mẹ, sự sinh trưởng và phát triển của thai và nhau thaicũng như sự tích lũy và tạo sữa đầu của con mẹ
Trang 21- Giai đoạn ngoài thai: Lê Thanh Hải và cộng sự (1994) [2422] chobiết: giai đoạn này đây là giai đoạn cơ thể chịu tác động trực tiếp với các điềukiện sinh thái môi trường Dựa vào những đặc điểm sinh lý đặc trưng, người
ta chia một đời gia súc nói chung làm 5 giai đoạn : Dựa vào những đặc điểmsinh lý đặc trưng, người ta chia một đời gia súc nói chung làm5giai đoạn: (1)giai đoạn sơ sinh (thời ký bú sữa đầu), (2 ) giai đoạn sau sơ sinh cho đến caisữa như dê thường cai sữa lúc 3 tháng tuổi, thỏ 1 tháng tuổi trâu bò 6 thángtuổi), (3) giai đoạn sau cai sữa gia súc đang sinh trưởng phát triển giai đoạnhậu bị tính từ sau cai sữa đến lúc vào tuổi phối giống lần đầu dê tính từ saucai sữa đến 8-10 tháng tuổi Thỏ sau cai sữa đến 5-6 tháng tuổi, (4) giai đoạntrưởng thành thành thục về tính đi vào sản xuất tính từ lúc tuổi phối giống lầnđầu cho đến tuổi hết khả năng sản xuất và (5) giai đoạn hết khả năng sản xuấtphải loại thải như dê 7-8 năm thỏ 3-3,5 năm Để đánh giá khả năng sinh
trưởng của dê, người ta dùng phương pháp cân đo từng thời điểm (thường từ
sơ sinh đến 36 tháng tuổi), khi con vật trưởng thành kết hợp với giám định.
Sau đó kết quả được biểu diễn bằng đồ thị, biểu đồ để đánh giá con vật quasinh trưởng tích lũy, cường độ sinh trưởng tương đối, tuyệt đối và kích thướcmột số chiều đo cơ bản
1.1.2 Đặc điểm về khả năng sinh sản của dê
Sinh sản là một đặc tính quan trọng của gia súc nhằm duy trì và bảo tồnnòi giống từ thế hệ này sang thế hệ khác của cơ thể sống Động vật có vú thựchiện quá trình sinh sản thông qua sự thụ tinh giữa tinh trùng và trứng ở cơquan sinh dục con cái Để đánh giá sự sinh sản của chúng người ta thường thể
hiện bằng các chỉ tiêu sinh sản như: tuổi thành thục về tính, tuổi phối giống lần đầu, tuổi động dục lần đầu, tuổi đẻ lứa đầu, thời gian động dục lại sau
đẻ, khoảng cách giữa hai lứa đẻ Đồng thời, người ta còn quan tâm đến một
số chỉ tiêu sinh lý sinh sản như chu kỳ động dục, thời gian và những biểu hiện
Trang 22động dục của gia súc cái, thời gian mang thai của con cái So với các gia súc
ăn cỏ khỏc, dờ là con vật có khả năng sinh sản cao Các đặc tính sinh sản của
dê được biểu hiện ra ngoài khi chỳng đó thành thục về tính dục
Sự thành thục về tính của dê được xác định khi dê cái có biểu hiện thảitrứng và dê đực sản xuất được tinh trùng và có biểu hiện tính dục Tuổi thànhthục tính dục thực sự đến muộn hơn, khi đó cơ thể con vật đã phát triển khảđầy đủ và có khả năng sinh sản, nhân giống được Theo Devendraa vàMcLeroy (1984) [59] thì tuổi thành thục về tính trung bình của dê là khoảng4-12 tháng tuổi, khác nhau theo giống và chế độ dinh dưỡng Theo ĐặngXuõn Biờn (1993) [51] dê Cỏ thành thục về tính dục lúc 4-6 tháng tuổi Saukhi thành thục về tính, lúc này dê mới thực sự bước vào thời kỳ sinh sản.Theo Devendraa và Burns (1983) [58], thời kỳ sinh sản của dê từ 7-10năm Trong thời kỳ sinh sản, dê đực thường có hoạt động sinh sản thườngxuyên và liên tục, dê cái có hoạt động sinh sản theo chu kỳ động dục, chửa,
đẻ, tiết sữa, nuôi con, rồi lại động dục trở lại Devendraa và McLeroy (1984)[59] cho rằng ở dờ cú ba loại chu kỳ tính dục loại dài và ngắn là không phổbiến , còn loại vừa (17-23 ngày) chiếm tỷ lệ cao và phổ biến Chu kỳ độngdục của dê xảy ra cũng tương tự như nhiều loài gia súc khác thường kéo dàitrung bình khoảng 21 ngày và cú cỏc giai đoạn với các biểu hiện ra ngoài:
pha trước động dục (4-6 ngày), pha động dục (24-28h), pha sau động dục
(5-7 ngày) và pha yên tĩnh (11-16 ngày) Khi dê động dục, dờ cú cỏc biểu hiện:
bồn chồn, kờu kộo đài, đuôi ve vẩy, âm hộ sưng đỏ, chảy dịch nhày, nhảy lêncon khác và chịu cho con khác nhảy lên, giảm ăn uống, giảm tiết sữa
Vị trí xuất tinh của con đực là cuối âm đạo, thời gian trứng còn có khả năngthụ thai: 8-12h, tinh trùng có thể sống trong đường sinh dục của dê cái khoảng24h Thời điểm rụng trứng của dê cái vào cuối thời gian động dục Devendra vàMcLeroy (1984) [59] cho rằng, thời điểm rụng trứng của dê 21-36h kể từ khi có
Trang 23biểu hiện động dục Tác giả cho biết phối giống dê cái tốt nhất vào thời điểm12h và phối lập lại 2 lần vào thời điểm 24h kể từ khi dê cái bắt đầu động dục Sựthụ tinh khi trứng và tinh trùng gặp nhau ở 1/3 phía trên ống dẫn trứng
Sau giai đoạn thụ tinh, dê cái bước vào giai đoạn mang thai Thời gianmang thai của dê giao động từ 143-165 ngày (Đinh Văn Bình, 1995) [94] Kếtthúc giai đoạn mang thai là quá trình đẻ Đây là quá trình sinh lý phức tạp dẫnđến việc đẩy thai và nhau thai ra khỏi cơ thể mẹ Toàn bộ quá trình sinh sảnnày được điều phối một cách nhịp nhàng gây cho gia súc động dục theo chu
kỳ, giữa nuôi thai khi chửa và sinh con khi đẻ, tiết sữa nuôi con rồi lại chuẩn
bị cho chu kỳ động dục tiếp theo
Dê là loại gia súc đa thai có khả năng đẻ từ 1- 4 con/lứa với một số đặcđiểm sinh sản như ở bảng 1.1
Bảng 1.1 Một số đặc điểm sinh sản của dê lai F1 (Bách Thảo x Cỏ),
Beetal và Jumapari
Chỉ tiêu F1 (Bách Thảo x
Cỏ)
Beetal
JumnapariTuổi động dục lần đầu (ngày) 187,8 256,5 255,7
Thời gian động dục lại sau đẻ (ngày) 75,1 83,4 75,8Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ (ngày) 260,0 267,4 260,0Thời gian mang thai (ngày) 150,4 151 153,0
Số con đẻ ra/cái/năm (con) 2,27 2,29 2,16
(Nguồn: Đinh Văn Bình (1995) [ 94 ]
1.2 Dấ BÁCH THẢO VÀ Dấ LẠT
1.2.1 Dê Bách Thảo
- Nguồn gốc và phân bố
Trang 24Dê Bách Thảo trước đây còn được gọi là Bách Thảo, Bát Thảo, BắcHải Trong Hội nghị nghiên cứu và phát triển chăn nuôi dê tại thành phố
Hồ Chí Minh tháng 11 năm 1992, giống dê này được thống nhất đặt tên làBách Thảo Tên Bách Thảo xuất phát từ nghĩa đen đơn thuần là cũng giống
dê Cỏ, giống dê này có thể ăn được hàng trăm loại cỏ, lá cây khác nhau (LêThanh Hải và cộng sự, 1994) [23 22 ] và (Đinh Văn Bình, 1994) [8 3 ] Chođến nay nguồn gốc dê này vẫn chưa được xác định một cách chính xác.Nhiều nhà khoa học cho rằng dê Bách Thảo có thể có nguồn gốc từ sự laitạp tự nhiên giữa một số giống dờ chõu Âu như Alpine, Saanen của Pháp
và một số giống dê từ Ấn Độ như Jumnapari, Beetal với dê Cỏ địa phương
ở các tỉnh phía Nam Các giống dê ngoại này được du nhập vào Việt Namtheo con đường truyền đạo
Theo kết quả hợp tác nghiên cứu giữa các nhà khoa học Nhật Bản
và Việt Nam trong lĩnh vực nghiên cứu cấu tạo gen vật nuôi gần đây, dựatrên sự đánh giá, so sánh cấu trúc gen của dê Việt Nam cho thấy dê BáchThảo có nguồn gốc từ một số giống dê của Ấn Độ Chỳng đó được tạpgiao với dê Cỏ địa phương hoặc có thể là những thế hệ con cháu của một
số giống dê Ấn Độ và một số nước quanh khu vực Ken Nozawa (Đặng VũBình, 2000) [4 2 ]
Dê Bách Thảo trước đây được nuôi nhiều ở Ninh Thuận và một số tỉnhphía nam Việt Nam Đầu những năm 1990, dê Bách Thảo được đưa ra nuôinghiên cứu tại Trung Tâm Nghiên cứu Dê và Thỏ Sơn Tây và sau đó đượcphát triển rộng rãi ra các tỉnh Bắc Bộ và Bắc Trung Bộ Đến nay dê BáchThảo được nuôi ở hầu hết các tỉnh thành trong cả nước
- Đặc điểm ngoại hình và thể vóc
Theo Đinh Văn Bình (1994) [83], Nguyễn Kim Lin và cộng sự (2004)[3127], dờ Bách Thảo phần lớn màu lông đen có 2 sọc trắng theo mặt, tai; 4
Trang 25bàn chân và trắng ở dưới bụng Một số có màu đen tuyền và lang trắng đenkhông có quy luật Dê Bách Thảo có đầu thô và dài, con đực đầu cổ to vàthô hơn con cái Đa số có sừngnhỏ dài vừa phải có hướng ngả về sau, sanghai bên và ít xoắn vặn Sống mũi hơi dô Tai to rũ xuống Miệng rộng vàkhô, phần lớn không có râu cằm Con cái có cổ thanh chắc, mông và bụng
nở nang, bầu vú hỡnh bỏt ỳp, núm vú dài 4 - 6 cm Lụng dờ Bách Thảongắn, mượt, sự chênh lệch về độ dài lông giữa các phần cơ thể không nhiều,con đực có lông thô, dài hơn con cái và thường có bờm lông dài hơn ở saugáy chạy dọc xuống sống lưng Khi trưởng thành, con đực nặng 60 - 70 kg,cao 87,4 cm; con cái nặng 38 - 45 kg, cao 66,78 cm Kết cấu cơ thể dê BáchThảo có dạng của dê kiêm dụng thịt - sữa
- Khả năng sinh trưởng
Kết quả nghiên cứu dê Bách Thảo ở Ninh Thuận của Nguyễn Thị Mai(1999) [3229] cho thấy, dê đực Bách Thảo có khả năng sinh trưởng tốt Trungbình cả đực và cỏi lỳc sơ sinh là 2,4 kg, lúc 12 tháng tuổi đạt 31,76 kg và 24tháng tuổi đạt 44,98 kg; hệ số di truyền về khối lượng biến động từ 0,106(tháng thứ 3) đến 0,232 (tháng thứ 9)
Dê Bách Thảo không những có khả năng sinh trưởng tốt ở quê hươngcủa nó (tỉnh Ninh Thuận) mà con có khả năng thích nghi đối với nhiều vùngkhi hậu khác ở nước Việt Nam Đinh Văn Bình (1994) [83] nghiên cứu đặcđiểm sinh học và khả năng sản xuất của dê Bách Thảo nuôi ở Trung tâmNghiên cứu Dê Thỏ Sơn Tây (Hà Tây) cho thấy: lúc sơ sinh dê đực BáchThảo có khối lượng là 2,8 kg; dê cái là 2,5 kg, lúc một năm tuổi khối lượngcủa dê đực Bách Thảo đạt 40 kg và dê cái đạt 35,2 kg Ở thời điểm 2 nămtuổi, dê đực Bách Thảo có khối lượng là 56,2 kg, dê cái có khối lượng nhỏhơn dê đực và chỉ đạt 38,6 kg
Trang 26Dê Bách Thảo có khối lượng lớn, tăng khối lượng nhanh với điều kiệnchăn nuôi có đầu tư thâm canh Trong điều kiện chăn nuôi quảng canh, chỳng
cú tộc độ sinh trưởng chậm, mức độ tăng năm thứ nhất bình quân 60-70g/con/ngày, sau đó giảm dần ở năm thứ hai (24-30 g/con/ngày), năm thứ bađạt dưới 20g/con/ngày và năm thư tư thì tăng không đáng kể (Nguyễn Thiện
và Đinh Văn Hiến, 1999) [3336]
- Khả năng sinh sản
Dê Bách Thảo được ghi nhận là giống dê có khả năng sinh sản tốt,thành thục về tính và bước vào thời kỳ sinh sản khá sớm, khoảng 6-7 thángđến 12-13 tháng tuổi và còn gọi là giống dê mắn đẻ, trung bình cho 1,7 - 2,1con sơ sinh/lứa, khoảng cách lứa đẻ ngắn (230-250 ngày) Theo Đinh VănBình (1994) [83], có khoảng 3-5% số lứa đẻ sinh tư (4 con/lứa); trên 30% sốlứa để sinh 3 và trên 40% số lứa đẻ sinh đôi Trung bình một dê cái cho 2,5-3,4 con sơ sinh/năm với tỷ lệ nuôi sống dê con đến cai sữa cao trên 90% Điềunày cho thấy dê Bách Thảo có khả năng sinh sản tốt hơn so với nhiều giống
dờ khỏc trờn thế giới (Alpine, Saanen, Toggenburg…) cũng như các giống dờkiờm dụng của Ấn Độ (Beetal, Jumnapari )
Tuy nhiên, dê Bách Thảo có hiện tượng dị hình sinh dục Biểu hiện ởcác con cái là âm vật phát triển lồi ra ngoài âm hộ, đến tuổi thành thục vềtớnh cú biểu hiện các tính trạng sinh dục phụ của con đực như đầu mặt tothô hơn, lông bờm sau gáy phát triển, có phản xạ nhảy đực và tiết tinhthanh khi nhảy lên lưng con khác Những dê cái này khi mổ ra thấy có 1-2dịch hoàn ở sừng tử cung và ống dẫn trứng Biểu hiện dị hình sinh dục ởcon đực là dịch hoàn, bao dịch hoàn phát triển không bình thường, nhỏ vàvẹo lệnh; bao âm nang ngắn, đôi khi dương vật và dịch hoàn sát nhau và cóthể có lỗ dò ở bao dương vật Những hiện tượng dị hình sinh dục như trênchiếm khoảng 2-3% tổng số dê con sơ sinh (Đinh Văn Bình, 1994) [83]
Trang 27- Khả năng sản xuất thịt
Theo Lê Văn Thống và cộng sự (1999) [2440] Dê Bách Thảo có tỷ lệthịt xẻ trung bình từ 38,95 - 42,42%; tỷ lệ thịt tinh là 27,50 - 29,29%; hàmlượng protein trong thịt đạt 19,50 - 19,66%; nước tổng số là 76,59-78,05%
Tỷ lệ thịt tinh chỉ ở mức trung bình nhưng dê Bách Thảo có khả năng sinhtrưởng nhanh, khối lượng cơ thể lớn, nên những dê đực Bách Thảo không giữlàm giống, chuyển sang nuôi thịt sẽ cho năng suất thịt cao Mùi vị thịt của dêBách Thảo cũng thơm ngon như thịt của dê Cỏ (Đinh Văn Bình, 1994) [83]
- Khả năng sản xuất sữa
Đinh Văn Bình (1994) [83] nghiên cứu trên đàn dê Bách Thảo nuôi tạiTrung tâm nghiên cứu Dê & Thỏ Sơn Tây và các gia đình ở vùng lân cận đãnhận thấy rằng năng suất sữa trung bình đạt 1,18 lít sữa/con/ngày, sản lượngsữa trung bình đạt 172,43 kg với thời gian sữa là 146 ngày Tuy nhiên, kết củanghiên cứu của Lê Văn Thông (2005) [2642] khi nghiên cứu trên đàn dê BáchThảo nuôi tại vùng Thanh Ninh (Thanh Hóa) là thấp hơn, năng suất sữa trungbình là 0,85 lít sữa/con/ngày với thời gian tiết sữa trung bình là 149,5 ngày,sản lượng sữa cả chu kỳ trung bình đạt 126,75 kg
1.2.3 Dê Lạt
Dê Lạt ở Lào giống như dê Cỏ của Việt Nam Dê Lạt có khả năng thíchnghi tốt với điều kiện ngoại cảnh, chịu kham khổ, có sức đề kháng bệnh tậttốt, nhưng lại có tốc độ sinh trưởng chậm Chỳng cú màu lông không thuầnnhất, song cũng có 1 số màu chính: đen, tro, cánh gián Một số con vùng mặt
có 2 sọc nâu đen, dọc lưng từ đầu đến khấu đuôi có một dải lụng đờn, bốnchân có đốn đen, chân chắc khỏe, vận động linh hoạt Dê có tầm vóc nhỏ, concái nặng 26-28 kg, con đực nặng 40-45 kg Dê Lạt thành thục về tính sớm(khoảng 6-6,5 tháng tuổi), lúc đó khối lượng cơ thể chỉ đạt khoảng 11 kg; tuổi
đẻ lứa đầu sớm (khoảng 336,44 -387 ngày tuổi), đạt 1,45 – 1,5 con sơ
Trang 28sinh/lứa Năng suất sữa của dê Lạt rất thấp, chỉ đủ nuôi 1 dê con Dê mẹkhông đủ sữa nuôi con trong nhiều trường hợp sinh đôi và hầu hết các trườnghợp sinh ba.
1.3 SỰ DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG
Tính trạng là đặc trưng riêng của từng cá thể mà ta có thể quan sát hayxác định được Có hai loại tính trạng: tính trạng số lượng và tính trạng chấtlượng Trong nghiên cứu này chúng tôi đề cập chủ yếu đến các tính trạng
số lượng
1.3.1 Tính trạng số lượng
Tính trạng số lượng có thể cân, đo, đong, đếm được Tính trạng số lượng
có đặc điểm: sự khác nhau giữa các cá thể về mức độ hơn kém là sự sai khácnhau về chủng loại Nếu xét về góc độ toán học, dãy phân bố các giá trị thuđược ở các cá thể về tính trạng số lượng nào đó thường liên tục, còn đối vớitính trạng chất lượng phân bố không liên tục Tính trạng số lượng còn đượcgọi là tính trạng đo lường, tuy nhiên có những tính trạng mà giá trị của chúngthu được bằng cách đếm như số lượng con trong một lứa, số lượng trứng gà
đẻ ra trong một năm vẫn được coi là tính trạng số lượng Hầu hết những tínhtrạng có giá trị kinh tế của gia súc đều là các tính trạng số lượng Tính trạng
số lượng có những đặc trưng sau:
- Có sự biến thiên liên tục
- Phân bố tần số của tính trạng số lượng thường phân bố chuẩn
- Tính trạng số lượng do nhiều gen quy định, sự biểu hiện của tính trạng
số lượng đều do tương tác của các gen tham gia
- Tính trạng số lượng dễ chịu tác động của ngoại cảnh
- Tính trạng số lượng khi lai tạo ở thế hệ lai F1 thu được là tương đốiđồng nhất (thường là trung gian giữa bố và mẹ nếu năng suất của bố và mẹkhác nhau nhiều, hoặc là vượt quá nếu năng suất của bố và mẹ khác nhau ít);
Trang 29thế hệ F2 phân ly không theo tỷ lệ nhất định đồng thời có thể biểu hiện phân lytăng tiến.
- Sự di truyền tính trạng số lượng tuân theo các quy luật di truyền củaMenden và có những đặc điểm riêng biệt
1.3.2 Sự di truyền tính trạng số lượng
Trong quá trình lai tạo, các tính trạng sẽ phân ly theo một tỷ lệ nhất định,nhưng đối với tính trạng số lượng sự phân ly chỉ phù hợp với mức độ quầnthể Năm 1908 nhờ các công trình nghiên cứu của Nilsson-Ehle (1908) [103],người ta xác định rừ: cỏc tính trạng số lượng có sự biến thiên liên tục, ditruyền liên tục theo đúng các quy luật của các tính trạng chất lượng có biến dịgián đoạn, tức là quy luật cơ bản về di truyền của Menden (Trần Đỡnh Miờn
và cộng sự, 1992) [4030]
Ngành di truyền có liên quan đến các tính trạng số lượng gọi là di truyềnhọc số lượng hoặc di truyền học sinh trắc Nó vẫn lấy các quy luật củaMenden làm cơ sở, nhưng do đặc điểm riêng của tính trạng số lượng khác vớitính trạng chất lượng nên phương pháp nghiên cứu trong di truyền học sốlượng khác với nghiên cứu trong di truyền Menden về 2 phương diện: (i) đốitượng nghiên cứu không thể dừng lại ở mức độ cá thể mà phải mở rộng ở mức
độ quần thể bao gồm cỏc nhúm cá thể khác nhau; (ii) sự sai khác giữa các cáthể chỉ là sự phân loại mà không có sự đo lường các cá thể
Cơ sở lý thuyết của di truyền số lượng được thiết lập vào khoảng năm
1920 bởi các công trình nghiên cứu của Fisher R.A (1918) [64]; Haldane(1932) [68] (Trần Đỡnh Miờn và cộng sự, 1992) [4030], sau đó được các nhà
di truyền và thống kê bổ sung, nâng cao Đến nay đã có cơ sở khoa học vữngchắc và được ứng dụng rộng rãi trong việc cải tiến di truyền giống vật nuôi
Để giải thích hiện tượng di truyền các tính trạng số lượng người ta đã chứng
Trang 30minh bằng giả thuyết đa gen, công nghệ sinh học phát triển vấn đề này đãđược các nhà khoa học chứng minh bằng công nghệ cấy truyền gen.
Giả thuyết đa gen: xuất phỏt từ các kết quả thí nghiệm về sự phân ly
những tính trạng số lượng khi lai giữa lúa tiểu mạch đỏ và tiểu mạch trắng,Nilsson-Ehle (1908) [103] (Trần Đỡnh Miờn và cộng sự, 1992) [4030], đãnêu ra giả thuyết đa gen: tính trạng số lượng chịu tác động của nhiều cặp gen,phương thức di truyền của các cặp gen này tuân theo các quy luật cơ bản của
di truyền: phân ly, tổ hợp, liên kết … Mỗi gen thường có tác động rất nhỏ đốivới kiểu hình, nhưng nhiều gen có giá trị cộng gộp lớn hơn Tác dụng của cácgen khác nhau trên cùng một tính trạng có thể là không cộng gộp, có thể là docộng gộp Ngoài ra còn có thể có các kiểu tác động ức chế khác nhau giữa cácgen nằm ở những locus khác nhau
Hiện tượng đa gen có hai hình thức chủ yếu: (i) kiểu các đa gen sắp xếp
ở những locus tương ứng các nhiễm sắc thể tương đồng; (ii) các đa gen sắpxếp ở những locus khác nhau nhưng xác định sự phát triển của cùng một tínhtrạng bên ngoài Trong sự di truyền các tính trạng số lượng, kiểu thứ hai làhay gặp hơn cả, và trong trường hợp như vậy rất ít và hoàn toàn không thấyđược tỷ lệ rõ rệt khi phân ly
Đôi khi cho lai giữa hai bố mẹ khác nhau về các tính trạng đa gen dê laiF1 được nhận là trung gian, nhưng ở dê lai F2 (có khi F3, F4,…) thấy có một số
cá thể vượt hẳn bố, mẹ gọi là sự tăng tiến dương; hoặc một số cá thể thấp hơn
bố, mẹ gọi là sự tăng tiến âm Hiện tượng này gọi là sự tăng tiến phân ly
(transgressive segregation) Trên thực tế, số gen tham gia xác định 1 tính
trạng số lượng nào đó thường rất lớn, do đó khó có thể nhận được những cáthể biểu hiện rõ rệt nhất sự tăng tiến
Khi biết được sự chính xác số lượng gen quyết định tính trạng số lượng,
ta có thể đề ra các phương pháp trực tiếp nghiên cứu các tính trạng số lượng
Trang 31đó Mặc dù về phương tiện di truyền học và thực tiễn công tác giống, đây làvấn đề rất quan trọng và thực tiễn, nhưng cho đến nay vẫn chưa có mộtphương pháp nào cụ thể trả lời một cách chính xác Trên thực tế người tathường dùng hai phương pháp:
- Dựa vào kiểu hình trội thuần ở F 2: nói chung ở mỗi bên bố mẹ có n cặpgen ở F2 có (1/4) x n cặp gen Nhược điểm của phương pháp này là đã xemcác gen có tác dụng như nhau đối với kiểu hình và chỳng cú sự tổ hợp tự do,bởi qua hiện tượng liên kết, ức chế v.v…
- Dựa vào thống kê sinh học người ta đã đưa ra công thức tìm số cặp gen
tối thiểu quyết định tính trạng số lượng Tuy nhiên sự áp dụng còn có nhiềuhạn chế, công thức không bao hàm được các điều kiện phức tạp như tác dụngngoại cảnh, sự liên kết, mức độ trội v.v…
Theo Morgan (1911) [96]; Writh (1933) [120] (Lờ Đình Lương, Phan CựNhân, 1994) [2228], các gen có thể hoạt động riêng lẻ, song phần lớn chúnghoạt động theo nhóm liên kết
Gia súc sống trong môi trường nhất định nên sự hình thành, hoạt độngcác tính trạng không chỉ chịu chi phối của các gen mà còn chịu sự ảnh hưởngrất lớn của điều kiện môi trường
Giá trị của bất kỳ tính trạng số lượng nào (giá trị kiểu hình) đều đượcbiểu thị thông qua giá trị kiểu gen và sai lệch môi trường:
P = G + E
Trong đó: P: Giá trị kiểu hình (phenotypic value)
G: Giá trị kiểu hình (genotypic value)E: Sai lệch môi trường (environmental deviation)Tùy theo phương thức tác động khác nhau của các gen-allen, giá trị kiểu
gen bao gồm các thành phần khác nhau: giá trị cộng gộp (Additive value) hoặc giá trị giống (Breeding value): A; sai lệch trội (Dominance deviation): D; sai
Trang 32lệch át gen (epistasic deviation) hoặc sai lệch tương tác (Interraction deviation): I, trong đó:
G = A + D + ISai lệch môi trường thể hiện thông qua sai lệch môi trường chung
(general environmental deviation): Eg là sai lệch giữa các thể do hoàn cảnh thường xuyên và không cục bộ gây ra; sai lệch môi trường đặc biệt (special environmental deviation): Es là sai lệch trong các thể do hoàn cảnh tạm thời
và cục bộ gây ra
Như vậy, khi một kiểu hình của một cá thể được cấu tạo từ 2 locus trởlên, giá trị kiểu hình của nó được biểu thị:
P = A +D + I + Eg + EsTất cả các giá trị kiểu hình và kiểu gen của các tính trạng số lượng luônbiến thiên do tác động qua lại giữa các tổ hợp gen và môi trường Để địnhhướng cho việc chọn lọc các tính trạng cần phải nghiên cứu phương sai củachúng Phương sai giá trị kiểu hình được thể hiện như sau:
2P = 2 A + 2 D+ 2 I + 2 Eg + 2 Es + 2
EG
Trong đó: 2 A: Phương sai giá trị gen cộng gộp
2D: Phương sai của sai lệch trội
2I: Phương sai sai lệch át gen
2Eg: Phương sai của sai lệch môi trường chung
2Es: Phương sai môi trường đặc biệt
2EG: Phương sai do tương tác giữa di truyền và môi trường
Cho tới nay, hầu như toàn bộ các thành tựu về cải tiến di truyền ở vậtnuôi mà ngành sản xuất chăn nuôi thừa hưởng đều là những kết quả nghiêncứu ứng dụng dựa trên cơ sở di truyền học số lượng
Trang 331.4 LAI GIỐNG
1.4.1 Hiệu ứng của lai giống
Lai giống (hay lai tạo) là phương pháp nhân giống làm cho tần số kiểugen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi và tần số kiểu gen dị hợp tử tăng lờn.Trong thực tế chăn nuôi, lai tạo là cho giao phối giữa các cá thể thuộc haidòng trong cùng một giống, thuộc 2 giống hoặc 2 loài khác nhau Khi lai haiquần thể với nhau sẽ gây ra hai hiệu ứng:
- Hiệu ứng cộng gộp của các gen: đó là trung bình XP1P2 của trung bình giátrị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1 và trung bình của giá trị quần thể thứ hai XP2:
XP1P2 = (XP1 + XP2)/2
- Hiệu ứng không cộng gộp: đó là ưu thế lai H (Hybrid vigour hay Heterosis) Biểu thị hiệu ứng trung bình giá trị kiểu hình của quần thể XF1: XF1 = XP1P2 + H
Trái với nhân giống cận thân, lai tạo sẽ tạo ra đời lai có nhiều đặc điểm
ưu việt (Nguyễn Văn Thiện, 1997) [3538] Người đầu tiên nêu lợi ích của việclai tạo là S.Darwin, ụng đó kết luận lai tạo là có lợi, giao phối cận thân là cóhại, lai tạo nhằm lay động tính di truyền bảo thủ vốn sẵn có của cá thể Thôngqua lai tạo, cỏc dũng cỏc giống, phối hợp để tạo ra những tổ hợp lai mới hoặccao hơn giống cũ, hoặc có tính trạng mới mà giống cũ không có Ngày nay,việc tạo ra các loại sản phẩm thịt, sữa, trứng, lụng,… phần lớn đều thông qualai tạo và việc lai tạo đã có ảnh hưởng tốt đến sản lượng và chất lượng của sảnphẩm Lai tạo chính là sử dụng biện pháp sinh học quan trọng: ưu thế lai,đồng thời các chỉ tiêu kinh tế của tổ hợp lai và ưu thế lai là căn cứ cho việcchọn giống gia súc (Lờ Đỡnh Lương, Phan Cự Nhân, 1994) [2228]
Ưu thế lai là hiện tượng sinh vật học biểu hiện ở sự phát triển mạnh mẽcủa những cơ thể do lai tạo các con gốc không cùng huyết thống Có thể hiểu
ưu thế lai tức là sự phát triển toàn khối của cơ thể con vật, sự tăng thêm
Trang 34cường độ trong quá trình trao đổi chất, tăng cường sản lượng các mặt Mặtkhác, theo nghĩa từng tính trạng, có khi chỉ một vài tính trạng phát triển, cótrường hợp giảm đi Có thể xem ưu thế lai là hiện tượng đời con cao hơn hẳncác chỉ tiêu của bố, mẹ gốc.
Hiện tượng ưu thế lai được biết từ lâu, như lai tạo giữa lừa và ngựa
chẳng hạn Nhưng danh từ ưu thế lai Heterosis mới được Shull đề nghị dùng
từ năm 1914 sau đó vấn đề ưu thế lai đã được nghiên cứu và ứng dụng rộngrãi ở thực vật và động vật
Hiện nay, ưu thế lai đã thu được nhiều kết quả nhất là đối với hầu hết cácloại động vật qua con đường lai tạo giữa các cá thể cựng dũng, giữa các giống,giữa các loài Các loại lợn lai kinh tế, gà dò Broiler… sộ cú tốc độ tăng khối lượngnhanh, ớt tiờu tốn thức ăn trên một đơn vị khối lượng đã chứng minh cho điều đó
Theo Lebedev (1972) [80], ưu thế lai làm tăng sức sống, tăng sức khỏe,sức chịu đựng và tăng năng suất của đời con do giao phối không cận huyết TheoTrần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030], khi giao phối giữa hai cá thể, haidòng, hai giống, hai loài khác nhau, đời con sinh ra khỏe hơn, chịu được bệnh tốthơn, các tính trạng sản xuất có thể tốt hơn đời bố, mẹ Hiện tượng đó gọi là ưuthế lai
Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030] cho rằng: ưu thế lai là hiệntượng sinh học của những cơ thể do lai tạo những con gốc không cùng huyếtthống Có thể hiểu ưu thế lai theo nghĩa toàn bộ tức là sự phát triển toàn khốicủa cơ thể con vật, sự tăng thêm cường độ trong quá trình trao đổi chất, tăngsản lượng các mặt Mặt khác, theo nghĩa từng tính trạng, có khi chỉ một vàitính trạng phát triển, có trường hợp giảm đi Có thể xem ưu thế lai là hiệntượng đời con cao hơn hẳn các chỉ tiêu của bố, mẹ gốc
Nguyễn Văn Thiện (1997) [3538] cho rằng, ưu thế lai là phần chênh lệch(hơn hoặc kém) của đời lai (đời con) so với trung bình của bố, mẹ Guney.O
Trang 35và Darcan (2000) [67] cho rằng: ưu thế lai là một hiện tượng di truyền xảy ratrong quá trình lai tạo, mà hiện tượng di truyền đó gây nên trung bình của đờicon cao hơn trung bình của bố, mẹ chúng Ưu thế lai xảy ra trong quá trình laigiữa các giống hay cỏc dũng trong cùng một giống Mức độ ưu thế lai cho cáctính trạng không giống nhau, khoảng cách di truyền giữa các giống càng lớn,mức độ ưu tiên càng cao.
Trái với di truyền của suy hóa cận huyết, cơ sở di truyền của ưu thế lai là
dị hợp tử ở con lai Có 3 giả thuyết để giải thích hiện tượng ưu thế lai:
- Thuyết trội (Dominance):
Trong điều kiện chọn lọc lâu dài, gen trội phần lớn là các gen có lợi và átgen lặn, do đó qua lai tạo có thể thu được các gen trội của cả hai bên bố, mẹ
tổ hợp lai ở đời con lai, làm cho đời con lai có giá trị hơn hẳn bố, mẹ
Ví dụ: mỗi bên bố, mẹ có 3 đôi gen trội (mỗi gen trội làm giá trị tính trạng tăng lên
một đơn vị) và 3 đôi gen lặn (mỗi đôi gen lặn làm giá trị tính trạng tăng lên 1/2 đơn vị), như vậy: AA > Aa > aa Cho các bố và mẹ này lai với nhau, giá trị tăng được ở đời bố mẹ
và con lai như sau:
Giá trị tăng 4 1/2 đơn vị Giá trị tăng 4 1/2 đơn vị Giá trị tăng 6 đơn vị
- Thuyết siêu trội (Over dominance):
Trang 36Lý thuyết này cho rằng, tác động của các cặp alen dị hợp tử Aa lớn hơntác động của các cặp alen đồng hợp tử AA và aa, Aa >AA>aa.
- Thuyết gia tăng tác động tương hỗ của các gen không cùng locus:
Lý thuyết này cho rằng, tác động tương hỗ của các gen không cùng alentăng lên
Ví dụ: đồng hợp tử AA và BB chỉ có một loại tác động tương hỗ giữa A
và B, những dị hợp tử A-A’ và B-B’ có 6 loại tác động tương hỗ: A-B, A’- B’,A- B’, A’-B, A’- A’, trong đó A-A’, B-B’ là tác động tương hỗ giữa các gencùng alen
Ngoài ra cũn cú thờm tác động tương hỗ cấp hai như: AA’-B, A-A’B’ vàtác động tương hỗ cấp 3 như: A-A’- B-B’, A- B’-B-A’,…
- Mức độ biểu hiện ưu thế lai
Để xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai, Trần Đỡnh Miờn và cộng sự(1992) [4030] đưa ra công thức:
P1 P2 F1
Khi đó ưu thế lai được thể hiện như sau:
Trang 37X P2 X P1P2 X F1 X P1
X
Ta sẽ có: - Không có ưu thế lai: d = 0
- Trội không hoàn toàn khi: d < a
- Trội hoàn toàn khi: d = a
- Siêu trội khi: d > a
Dựa vào công thức tính ưu thế lai người ta có thể tính toán được mộtcách chính xác những tính trạng định lượng của đời lai
- Các yếu tố ảnh hưởng ưu thế lai
Ưu thế lai chỉ có ở đời con lai Trong quá trình sinh trưởng và phát triển,
ưu thế lai chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố
Theo Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [40 30 ], ưu thế lai phụ thuộc
2 yếu tố:
- Trạng thái hoạt động của dị hợp tử (d)
- Sự khác nhau giữa hai quần thể xuất phát (y) Khi đó:
HF1 = dy2; HF2 = 1/2 HF1; HF3 = 1/4 HF1
Trong đó: HF1: ưu thế lai đời thứ nhất
HF2: ưu thế lai đời thứ hai
HF3: ưu thế lai đời thứ ba
Ưu thế lai cao nhất ở đời F1 sau đó giảm dần Sự giảm ưu thế lai ở đờisau đó có sự thay đổi trong tác động tương hỗ và tương quan giữa các genthuộc các locus khác nhau Đó là biểu hiện của một tính trạng không chỉ chịuảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh mà còn cao hay thấp phụ thuộc vào sự
d
Trang 38tương quan âm hay dương giữa môi trường và kiểu di truyền Quan niệm đóđược thể hiện qua công thức:
Pijk = A + Gi + Ej + (GE)ij + Mijk
Trong đó:
Pijk: kiểu hình của các cá thể đến thứ k thuộc kiểu di truyền itrong môi trường thứ j
A: hiệu quả cố địnhGi: hiệu quả chung cho tất cả các cá thể trong môi trường iEj: hiệu quả chung cho tất cả các cá thể trong mụitrường j(GE)ijk: tương quan giữa kiểu di truyền và môi trường với cá thể
có kiểu di truyền i trong môi trường j
Từ công thức trên cho phép rút ra một số nhận xét về ưu thế lai:
+ Khi một tính trạng do nhiều kiểu gen, các trường hợp sau đây xảy ra:(i) khi các gen trội hoạt động theo một hướng ưu thế lai sẽ được tăng cường
Có thể ưu thế lai không chỉ là HF1 của từng gen mà sẽ cao hơn; (ii) nếu cácgen đều trội nhưng hoạt động theo hướng ngược nhau ưu thế lai sẽ giảm Ưuthế lai phụ thuộc vào hướng hoạt động của các gen điều khiển và hướng hoạtđộng đó có thể đa dạng, cho nên có trường hợp ưu thế lai dương, có trườnghợp ưu thế lai âm
+ Mức độ đạt được ưu thế lai có tính chất riêng biệt cho từng cặp lai cụthể Sự khác biệt giữa hai alen của một gen không giống các cặp khác trongcùng một dòng, do đó các cặp khác nhau của dòng sẽ có giá trị dy2 khácnhau, cùng nghĩa với ưu thế lai khác nhau
+ Trong trường hợp lai khỏc dũng, nếu cỏc dũng là đồng huyết thì sựkhác biệt về tần số gen giữa chúng có thể từ 0 – 1 Trong trường hợp đó, HF1 =
dy2 sẽ còn khi y = 1 và HF1 = d, tức ưu thế lai bằng tổng các giá trị hoạtđộng trội của tất cả các locus khác nhau do hai dòng mang lại
Trang 39Ưu thế lai thể hiện mức độ khác nhau và thường được thể hiện ở cáctính trạng số lượng, còn tính trạng chất lượng ít được biểu hiện và phải sửdụng các phương pháp phân tích mới phát hiện được Các tính trạng có hệ số
di truyền cao (tốc độ mọc lông, thành phần hóa học của thịt,…) ít chịu ảnhhưởng của ưu thế lai
Trong thực tế chăn nuôi, sự lai tạo giữa các cá thể, cỏc dũng, cỏc giống,các loài khác nhau đã tạo nên ưu thế lai rõ rệt Tuy nhiên, không phải bất cứlúc nào con lai hơn hẳn giống gốc và bố mẹ, nhất là các tính trạng số lượng.Theo Nguyễn Văn Thiện (1997) [3538], mức độ ưu thế lai còn phụ thuộc vào:
- Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: bố mẹ có nguồn gốc di truyền càng xanhau, ưu thế lai càng cao và ngược lại, bố mẹ có nguồn gốc di truyền cànggần nhau, ưu thế lai càng thấp
- Tính trạng xem xét: các tính trạng có hệ số di truyền thấp, ưu thế laicao Ngược lại, các tính trạng có hệ số di truyền cao, ưu thế lai thấp
Công thức giao phối: ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc dùng con vật nào làm
bố và con nào làm mẹ Ví dụ: lai tạo giữa ngựa và lừa, nếu ngựa đực lai với lừa cái
ta sẽ được con la, nếu dùng lừa đực lai với ngựa cái ta sẽ được con mã đề
- Điều kiện nuôi dưỡng: trong điều kiện nuôi dưỡng kém, ưu thế lai sẽthấp Ngược lại, trong điều kiện nuôi dưỡng tốt, ưu thế lai sẽ cao
- Theo Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030] khi nghiên cứu về tínhtrạng số lượng cho thấy: những tính trạng số lượng có biểu hiện xấu nhất khi
có sự cận huyết thể hiện mạnh mẽ nhất do ưu thế lai Mức độ ưu thế lai phụthuộc vào mức độ sai khác di truyền của các cặp bố, mẹ đem lai Do đó, trongthực tiễn khi chọn các cặp bố mẹ phải có khả năng phối hợp, mức độ chọn lọccao, có tiến bộ di truyền khi cho lai với nhau, khả năng phối hợp sẽ tốt Bởi vìkhả năng đã có sẵn gen dê đực và dê cái và phải được các nhà chọn giống cónhiều kinh nghiệm phát hiện (Kusher, 1969) [78]
Trang 401.4.2 Các công thức lai giống trong chăn nuôi dê
Lai dê là biện pháp cải tiến giống nhanh nhất Biện pháp này đã và đangđược áp dụng rộng rãi ở nhiều quốc gia trên thế giới Những giống dờ cú năngsuất sữa thịt cao như dê Saanen, Jumnapari, Alpine, Beetal, Boer… đã đượcnuôi ở nhiều nước nhiệt đới và được lai với giống địa phương nhằm cải tiếncác giống dê địa phương đó Những dê lai đã thể hiện những ưu thế lai rõ vàphát huy tốt trong điều kiện chăn nuôi đại trà Năng suất sữa, thịt, lông của dêlai cao hơn hẳn so với dê bản địa Dê lai F1 giữa dê Alpine với dê Beetal cókhối lượng cơ thể 9 tháng tuổi đạt 35,8 kg; trong khi đó dê Beetal là 28,1 kg(Acharya, 1982) [44] Dê lai giữa giống dê Boer với dờ Tõy Phi có khốilượng lớn hơn dê bản địa 35% ở 6 tháng tuổi và 56% ở 1 năm tuổi (Barry vàGodke, 1991) [54] Có rất nhiều công thức lai đã và đang được áp dụng trongchăn nuôi Tùy theo mục đích người sử dụng và điều kiện của cơ sở chăn nuôi
dê mà người ta lựa chọn công thức lai sao cho thích hợp
Mục đích của việc lai tạo là tạo ra dê lai có những ưu điểm mới nhưnâng tầm vóc và sản lượng sữa nhưng vẫn giữ được những ưu thế sẵn cócủa con giống địa phương như khả năng kháng bệnh cao, chịu đựng khamkhổ, thích nghi với khí hậu của địa phương (Đinh Văn Bình và cộng sự,
2003a) [12 7 ] Theo Nguyễn Văn Thiện (1997) [35 38 ], căn cứ vào bản chất
di truyền của các con vật xuất phát (con bố và con mẹ), lai tạo được chia
ra làm 3 loại:
(1) Lai giữa cỏc dũng trong cùng một giống
Trong khi tiến hành nhân giống thuần chủng, thường có giao phối cậnthân để củng cố dòng Tuy nhiên sẽ dẫn tới suy hóa cận huyết nếu kéo dài, lúcnày có thể lai tạo giữa cỏc dũng khác nhau trong một giống để một mặt, duytrì được các đặc điểm của giống đó cú, mặt khác lại đổi được máu, tránh đượcgiao phối cận thân, tiếp tục có thể suy hóa cận huyết