3. Ý NGHĨA KHÓA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.4. LAI GIỐNG
1.4.1. Hiệu ứng của lai giống
Lai giống (hay lai tạo) là phương pháp nhân giống làm cho tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi và tần số kiểu gen dị hợp tử tăng lờn. Trong thực tế chăn nuôi, lai tạo là cho giao phối giữa các cá thể thuộc hai dòng trong cùng một giống, thuộc 2 giống hoặc 2 loài khác nhau. Khi lai hai quần thể với nhau sẽ gây ra hai hiệu ứng:
- Hiệu ứng cộng gộp của các gen: đó là trung bình XP1P2 của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1 và trung bình của giá trị quần thể thứ hai XP2:
XP1P2 = (XP1 + XP2)/2
- Hiệu ứng không cộng gộp: đó là ưu thế lai H (Hybrid vigour hay Heterosis). Biểu thị hiệu ứng trung bình giá trị kiểu hình của quần thể XF1: XF1 = XP1P2 + H
Trái với nhân giống cận thân, lai tạo sẽ tạo ra đời lai có nhiều đặc điểm ưu việt (Nguyễn Văn Thiện, 1997) [3538]. Người đầu tiên nêu lợi ích của việc lai tạo là S.Darwin, ụng đó kết luận lai tạo là có lợi, giao phối cận thân là có hại, lai tạo nhằm lay động tính di truyền bảo thủ vốn sẵn có của cá thể. Thông qua lai tạo, cỏc dũng cỏc giống, phối hợp để tạo ra những tổ hợp lai mới hoặc cao hơn giống cũ, hoặc có tính trạng mới mà giống cũ không có. Ngày nay, việc tạo ra các loại sản phẩm thịt, sữa, trứng, lụng,… phần lớn đều thông qua lai tạo và việc lai tạo đã có ảnh hưởng tốt đến sản lượng và chất lượng của sản phẩm. Lai tạo chính là sử dụng biện pháp sinh học quan trọng: ưu thế lai, đồng thời các chỉ tiêu kinh tế của tổ hợp lai và ưu thế lai là căn cứ cho việc chọn giống gia súc (Lờ Đỡnh Lương, Phan Cự Nhân, 1994) [2228].
Ưu thế lai là hiện tượng sinh vật học biểu hiện ở sự phát triển mạnh mẽ của những cơ thể do lai tạo các con gốc không cùng huyết thống. Có thể hiểu ưu thế lai tức là sự phát triển toàn khối của cơ thể con vật, sự tăng thêm
cường độ trong quá trình trao đổi chất, tăng cường sản lượng các mặt. Mặt khác, theo nghĩa từng tính trạng, có khi chỉ một vài tính trạng phát triển, có trường hợp giảm đi. Có thể xem ưu thế lai là hiện tượng đời con cao hơn hẳn các chỉ tiêu của bố, mẹ gốc.
Hiện tượng ưu thế lai được biết từ lâu, như lai tạo giữa lừa và ngựa chẳng hạn. Nhưng danh từ ưu thế lai Heterosis mới được Shull đề nghị dùng từ năm 1914. sau đó vấn đề ưu thế lai đã được nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi ở thực vật và động vật.
Hiện nay, ưu thế lai đã thu được nhiều kết quả nhất là đối với hầu hết các loại động vật qua con đường lai tạo giữa các cá thể cựng dũng, giữa các giống, giữa các loài. Các loại lợn lai kinh tế, gà dò Broiler… sộ cú tốc độ tăng khối lượng nhanh, ớt tiờu tốn thức ăn trên một đơn vị khối lượng đã chứng minh cho điều đó.
Theo Lebedev (1972) [80], ưu thế lai làm tăng sức sống, tăng sức khỏe, sức chịu đựng và tăng năng suất của đời con do giao phối không cận huyết. Theo Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030], khi giao phối giữa hai cá thể, hai dòng, hai giống, hai loài khác nhau, đời con sinh ra khỏe hơn, chịu được bệnh tốt hơn, các tính trạng sản xuất có thể tốt hơn đời bố, mẹ. Hiện tượng đó gọi là ưu thế lai.
Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030] cho rằng: ưu thế lai là hiện tượng sinh học của những cơ thể do lai tạo những con gốc không cùng huyết thống. Có thể hiểu ưu thế lai theo nghĩa toàn bộ tức là sự phát triển toàn khối của cơ thể con vật, sự tăng thêm cường độ trong quá trình trao đổi chất, tăng sản lượng các mặt. Mặt khác, theo nghĩa từng tính trạng, có khi chỉ một vài tính trạng phát triển, có trường hợp giảm đi. Có thể xem ưu thế lai là hiện tượng đời con cao hơn hẳn các chỉ tiêu của bố, mẹ gốc.
Nguyễn Văn Thiện (1997) [3538] cho rằng, ưu thế lai là phần chênh lệch (hơn hoặc kém) của đời lai (đời con) so với trung bình của bố, mẹ. Guney.O
và Darcan (2000) [67] cho rằng: ưu thế lai là một hiện tượng di truyền xảy ra trong quá trình lai tạo, mà hiện tượng di truyền đó gây nên trung bình của đời con cao hơn trung bình của bố, mẹ chúng. Ưu thế lai xảy ra trong quá trình lai giữa các giống hay cỏc dũng trong cùng một giống. Mức độ ưu thế lai cho các tính trạng không giống nhau, khoảng cách di truyền giữa các giống càng lớn, mức độ ưu tiên càng cao.
Trái với di truyền của suy hóa cận huyết, cơ sở di truyền của ưu thế lai là dị hợp tử ở con lai. Có 3 giả thuyết để giải thích hiện tượng ưu thế lai:
- Thuyết trội (Dominance):
Trong điều kiện chọn lọc lâu dài, gen trội phần lớn là các gen có lợi và át gen lặn, do đó qua lai tạo có thể thu được các gen trội của cả hai bên bố, mẹ tổ hợp lai ở đời con lai, làm cho đời con lai có giá trị hơn hẳn bố, mẹ.
Ví dụ: mỗi bên bố, mẹ có 3 đôi gen trội (mỗi gen trội làm giá trị tính
trạng tăng lên một đơn vị) và 3 đôi gen lặn (mỗi đôi gen lặn làm giá trị tính trạng tăng lên 1/2 đơn vị), như vậy: AA > Aa > aa. Cho các bố và mẹ này lai với nhau, giá trị tăng được ở đời bố mẹ và con lai như sau:
Bố Mẹ Con lai A 1 A A 1 A A 1 A B 1/2 B B 1/2 B B 1 B C 1 C C 1 C C 1 C D 1/2 D D 1/2 D D 1 D E 1 E E 1 E E 1 E F 1/2 F F 1/2 F F 1 F
Giá trị tăng 4 1/2 đơn vị Giá trị tăng 4 1/2 đơn vị Giá trị tăng 6 đơn vị
Lý thuyết này cho rằng, tác động của các cặp alen dị hợp tử Aa lớn hơn tác động của các cặp alen đồng hợp tử AA và aa, Aa >AA>aa.
- Thuyết gia tăng tác động tương hỗ của các gen không cùng locus:
Lý thuyết này cho rằng, tác động tương hỗ của các gen không cùng alen tăng lên.
Ví dụ: đồng hợp tử AA và BB chỉ có một loại tác động tương hỗ giữa A
và B, những dị hợp tử A-A’ và B-B’ có 6 loại tác động tương hỗ: A-B, A’- B’, A- B’, A’-B, A’- A’, trong đó A-A’, B-B’ là tác động tương hỗ giữa các gen cùng alen.
Ngoài ra cũn cú thờm tác động tương hỗ cấp hai như: AA’-B, A-A’B’ và tác động tương hỗ cấp 3 như: A-A’- B-B’, A- B’-B-A’,…
- Mức độ biểu hiện ưu thế lai
Để xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai, Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030] đưa ra công thức: P1 P2 F1 F1 P1P2 P1 P2 P1P2 X +X X - X +X 2 H = x 100 = X +X X
Trong đó: H: Mức độ biểu hiện của ưu thế lai
1
F
X : Trung bình của đời con 1 P X : Trung bình của bố 2 P X : Trung bình của mẹ Nếu gọi: X1 – XP1P2 = d và XP1P2/2 = a
XP2 XP1P2 XF1 XP1 X
Ta sẽ có: - Không có ưu thế lai: d = 0
- Trội không hoàn toàn khi: d < a - Trội hoàn toàn khi: d = a - Siêu trội khi: d > a
Dựa vào công thức tính ưu thế lai người ta có thể tính toán được một cách chính xác những tính trạng định lượng của đời lai.
- Các yếu tố ảnh hưởng ưu thế lai
Ưu thế lai chỉ có ở đời con lai. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, ưu thế lai chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố.
Theo Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [40 30 ], ưu thế lai phụ thuộc 2 yếu tố:
- Trạng thái hoạt động của dị hợp tử (d)
- Sự khác nhau giữa hai quần thể xuất phát (y). Khi đó: HF1 = Σdy2; HF2 = 1/2 HF1; HF3 = 1/4 HF1
Trong đó: HF1: ưu thế lai đời thứ nhất HF2: ưu thế lai đời thứ hai HF3: ưu thế lai đời thứ ba
Ưu thế lai cao nhất ở đời F1 sau đó giảm dần. Sự giảm ưu thế lai ở đời sau đó có sự thay đổi trong tác động tương hỗ và tương quan giữa các gen thuộc các locus khác nhau. Đó là biểu hiện của một tính trạng không chỉ chịu ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh mà còn cao hay thấp phụ thuộc vào sự
- a + a
tương quan âm hay dương giữa môi trường và kiểu di truyền. Quan niệm đó được thể hiện qua công thức:
Pijk = A + Gi + Ej + (GE)ij + Mijk
Trong đó:
Pijk: kiểu hình của các cá thể đến thứ k thuộc kiểu di truyền i trong môi trường thứ j
A: hiệu quả cố định
Gi: hiệu quả chung cho tất cả các cá thể trong môi trường i Ej: hiệu quả chung cho tất cả các cá thể trong mụitrường j
(GE)ijk: tương quan giữa kiểu di truyền và môi trường với cá thể có kiểu di truyền i trong môi trường j.
Từ công thức trên cho phép rút ra một số nhận xét về ưu thế lai:
+ Khi một tính trạng do nhiều kiểu gen, các trường hợp sau đây xảy ra: (i) khi các gen trội hoạt động theo một hướng ưu thế lai sẽ được tăng cường. Có thể ưu thế lai không chỉ là ΣHF1 của từng gen mà sẽ cao hơn; (ii) nếu các gen đều trội nhưng hoạt động theo hướng ngược nhau ưu thế lai sẽ giảm. Ưu thế lai phụ thuộc vào hướng hoạt động của các gen điều khiển và hướng hoạt động đó có thể đa dạng, cho nên có trường hợp ưu thế lai dương, có trường hợp ưu thế lai âm.
+ Mức độ đạt được ưu thế lai có tính chất riêng biệt cho từng cặp lai cụ thể. Sự khác biệt giữa hai alen của một gen không giống các cặp khác trong cùng một dòng, do đó các cặp khác nhau của dòng sẽ có giá trị Σdy2 khác nhau, cùng nghĩa với ưu thế lai khác nhau.
+ Trong trường hợp lai khỏc dũng, nếu cỏc dũng là đồng huyết thì sự khác biệt về tần số gen giữa chúng có thể từ 0 – 1. Trong trường hợp đó, HF1 = Σdy2 sẽ còn khi y = 1 và HF1 = Σd, tức ưu thế lai bằng tổng các giá trị hoạt động trội của tất cả các locus khác nhau do hai dòng mang lại.
Ưu thế lai thể hiện mức độ khác nhau và thường được thể hiện ở các tính trạng số lượng, còn tính trạng chất lượng ít được biểu hiện và phải sử dụng các phương pháp phân tích mới phát hiện được. Các tính trạng có hệ số di truyền cao (tốc độ mọc lông, thành phần hóa học của thịt,…) ít chịu ảnh hưởng của ưu thế lai.
Trong thực tế chăn nuôi, sự lai tạo giữa các cá thể, cỏc dũng, cỏc giống, các loài khác nhau đã tạo nên ưu thế lai rõ rệt. Tuy nhiên, không phải bất cứ lúc nào con lai hơn hẳn giống gốc và bố mẹ, nhất là các tính trạng số lượng. Theo Nguyễn Văn Thiện (1997) [3538], mức độ ưu thế lai còn phụ thuộc vào: - Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: bố mẹ có nguồn gốc di truyền càng xa nhau, ưu thế lai càng cao và ngược lại, bố mẹ có nguồn gốc di truyền càng gần nhau, ưu thế lai càng thấp.
- Tính trạng xem xét: các tính trạng có hệ số di truyền thấp, ưu thế lai cao. Ngược lại, các tính trạng có hệ số di truyền cao, ưu thế lai thấp.
Công thức giao phối: ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc dùng con vật nào làm bố và con nào làm mẹ. Ví dụ: lai tạo giữa ngựa và lừa, nếu ngựa đực lai với lừa cái ta sẽ được con la, nếu dùng lừa đực lai với ngựa cái ta sẽ được con mã đề .
- Điều kiện nuôi dưỡng: trong điều kiện nuôi dưỡng kém, ưu thế lai sẽ thấp. Ngược lại, trong điều kiện nuôi dưỡng tốt, ưu thế lai sẽ cao.
- Theo Trần Đỡnh Miờn và cộng sự (1992) [4030] khi nghiên cứu về tính trạng số lượng cho thấy: những tính trạng số lượng có biểu hiện xấu nhất khi có sự cận huyết thể hiện mạnh mẽ nhất do ưu thế lai. Mức độ ưu thế lai phụ thuộc vào mức độ sai khác di truyền của các cặp bố, mẹ đem lai. Do đó, trong thực tiễn khi chọn các cặp bố mẹ phải có khả năng phối hợp, mức độ chọn lọc cao, có tiến bộ di truyền khi cho lai với nhau, khả năng phối hợp sẽ tốt. Bởi vì khả năng đã có sẵn gen dê đực và dê cái và phải được các nhà chọn giống có nhiều kinh nghiệm phát hiện (Kusher, 1969) [78].
1.4.2. Các công thức lai giống trong chăn nuôi dê
Lai dê là biện pháp cải tiến giống nhanh nhất. Biện pháp này đã và đang được áp dụng rộng rãi ở nhiều quốc gia trên thế giới. Những giống dờ cú năng suất sữa thịt cao như dê Saanen, Jumnapari, Alpine, Beetal, Boer… đã được nuôi ở nhiều nước nhiệt đới và được lai với giống địa phương nhằm cải tiến các giống dê địa phương đó. Những dê lai đã thể hiện những ưu thế lai rõ và phát huy tốt trong điều kiện chăn nuôi đại trà. Năng suất sữa, thịt, lông của dê lai cao hơn hẳn so với dê bản địa. Dê lai F1 giữa dê Alpine với dê Beetal có khối lượng cơ thể 9 tháng tuổi đạt 35,8 kg; trong khi đó dê Beetal là 28,1 kg (Acharya, 1982) [44]. Dê lai giữa giống dê Boer với dờ Tõy Phi có khối lượng lớn hơn dê bản địa 35% ở 6 tháng tuổi và 56% ở 1 năm tuổi (Barry và Godke, 1991) [54]. Có rất nhiều công thức lai đã và đang được áp dụng trong chăn nuôi. Tùy theo mục đích người sử dụng và điều kiện của cơ sở chăn nuôi dê mà người ta lựa chọn công thức lai sao cho thích hợp.
Mục đích của việc lai tạo là tạo ra dê lai có những ưu điểm mới như nâng tầm vóc và sản lượng sữa nhưng vẫn giữ được những ưu thế sẵn có của con giống địa phương như khả năng kháng bệnh cao, chịu đựng kham khổ, thích nghi với khí hậu của địa phương (Đinh Văn Bình và cộng sự, 2003a) [12 7 ]. Theo Nguyễn Văn Thiện (1997) [35 38 ], căn cứ vào bản chất di truyền của các con vật xuất phát (con bố và con mẹ), lai tạo được chia ra làm 3 loại:
(1) Lai giữa cỏc dũng trong cùng một giống
Trong khi tiến hành nhân giống thuần chủng, thường có giao phối cận thân để củng cố dòng. Tuy nhiên sẽ dẫn tới suy hóa cận huyết nếu kéo dài, lúc này có thể lai tạo giữa cỏc dũng khác nhau trong một giống để một mặt, duy trì được các đặc điểm của giống đó cú, mặt khác lại đổi được máu, tránh được giao phối cận thân, tiếp tục có thể suy hóa cận huyết.
Cỏc dòng này có thể là các con vật có huyết thống khác nhau, hoặc là các con vật được nuôi dưỡng trong cỏc dũng cận huyết cao độ (inbred line) cho phối với nhau để có được ưu thế lai. Đôi khi người ta cho phối giữa dê đực của một dòng cận huyết với một quần thể không cận huyết, đó là giao phối đầu dòng (topcrossing B).
(2) Lai giữa các giống
Là phương thức chính của việc lai tạo. Tùy theo mục đích của việc lai mà ta cú cỏc công thức lai sau:
a) Lai tạo nhằm mục đích di truyền: 3 công thức
- Lai pha máu (lai cải tiến): Dùng con dê đực đi pha máu phối giống với
dê cái của giống được pha máu, sau đó dùng dê đực hoặc dê cái của giống được pha máu phối giống với dê cái hoặc dê đực của các đời con lai (dê đực của giống đi pha máu chỉ dùng một lần). Kết quả là ta sẽ cú cỏc dờ lai mang máu của giống được đi pha máu là chính và chúng chỉ có một ớt mỏu của giống đi pha máu, khi nào đạt yêu cầu cố định.