Giáo trình Thực hành Di truyền học thực vật: Phần 2

Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 của giáo trình Thực hành Di truyền học thực vật tiếp tục trình bày các nội dung của phần B và C. Phần B Quy luật di truyền của tính trạng: phân tích di truyền tính trạng chất lượng, di truyền liên kết, trao đổi chéo. Phần C Gây đột biến nhân tạo và di truyền quần thể: phương pháp gây tạo và phát hiện đột biến ở thực vật, di truyền quần thể.

PHẦN B - QUY LUẬT DI TRUYỀN CỦA TÍNH TRẠNG Bài PHÂN TÍCH DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG CHẤT LƢỢNG Mục đích nắm đặc điểm phương pháp phân tích di truyền để nghiên cứu chất di truyền mức thể Phân tích di truyền tính trạng chất lượng nhằm đánh giá tính trạng gen kiểm soát hai gen kiểm soát Áp dụng phép kiểm định Khi bình phương (χ2) để đánh giá kết 5.1 PHƢƠNG PHÁP VÀ NGUYÊN TẮC PHÂN TÍCH DI TRUYỀN 5.1.1 Nguyên tắc phƣơng pháp phân tích di truyền Nhƣ biết phân tích lai phƣơng pháp đặc thù di truyền học Phƣơng pháp bao gồm việc tiến hành lai nghiên cứu di truyền tính trạng tính chất riêng rẽ thể lai qua hệ Con thu đƣợc từ phép lai dạng bố mẹ khác tính trạng tính chất di truyền gọi lai, cịn q trình thu nhận lai gọi lai Gregor Mendel ngƣời tiến hành thí nghiệm lai hữu tính thực vật vào năm 1856 – 1865, cụ thể đậu Hà Lan Ông theo dõi tỷ mỉ biểu tính trạng dạng bố mẹ, đem lai hệ lai rút quy luật đặt móng cho đời di truyền học sau Sở dĩ Mendel thu đƣợc kết nhƣ ơng không theo phƣơng pháp nghiên cứu tác giả đƣơng thời, mà tiến hành với phƣơng pháp nghiên cứu riêng, độc đáo sau trở thành sở phƣơng pháp phân tích di truyền: Để lai cần chọn bố mẹ khởi đầu chủng (đƣợc chọn lọc qua nhiều đời tự thụ phấn, tính trạng nghiên cứu đƣợc ổn định) phân biệt theo số tính trạng tƣơng phản rõ nét Khi tiến hành lai theo dõi qua hệ, ông ý đến cặp tính trạng tƣơng phản quan tâm, bỏ qua tính trạng khác Trong hệ lai, cần nghiên cứu cặp tính trạng tƣơng phản cách riêng rẽ, khơng tính đến sai khác lai Sử dụng toán thống kê để tính tốn cách chặt chẽ số lƣợng lai theo tính trạng tƣơng phản hệ Tiến hành phân tích di truyền tính trạng lai theo cá thể cách riêng rẽ qua hệ Sau phân tích thí nghiệm, Mendel rút quy luật truyền đạt tính trạng qua hệ, di truyền theo nhân tố tách biệt (khơng phải theo tính chất hịa hợp nhƣ thuyết Pangen Darwin) Điều nói lên tính trạng đƣợc kiểm tra nhân tố di truyền mà sau đƣợc gọi gen 51 Mặc dù chƣa có minh chứng tính kế thừa vật chất di truyền qua hệ, nhƣng Mendel tiên đốn quy luật Đó giả thuyết ông nhân tố di truyền tồn theo giao tử tồn theo hai thể, từ đƣa sơ đồ diễn giải trình di truyền Khoa học sau phát đôi nhiễm sắc thể tƣơng đồng sở kế thừa vật chất di truyền qua hệ Những đóng góp to lớn Mendel thể thiết lập quy luật di truyền đặt móng cho phát triển di truyền đại Ngày phân tích di truyền tính trạng nhân loại tuân thủ thực theo đặc điểm phƣơng pháp phân tích di truyền mà Mendel đƣa Các kí hiệu thƣờng đƣợc sử dụng phân tích di truyền: – P – bố mẹ Mẹ kí hiệu ♀, bố kí hiệu ♂ – Lai hữu tính kí hiệu dấu nhân (x), sơ đồ lai thƣờng viết mẹ trƣớc bố sau – F – hệ lai, số F1, F2…Fn hệ thứ nhất, thứ hai,… thứ n – Con lai lai lại với bố mẹ kí hiệu Fb 5.1.2 Nguyên tắc kỹ thuật lai số trồng 5.1.2.1 Nguyên tắc chung Kỹ thuật lai thực vật đƣợc thực việc đƣa phấn lên nhụy hoa ngƣời tiến hành Kỹ thuật chi tiết việc lai tạo thƣờng khác có đặc trƣng riêng, phụ thuộc vào đối tƣợng cụ thể Nhƣng kỹ thuật lai loại trồng bao gồm bƣớc: Chọn cặp bố mẹ chuẩn bị lai; khử đực bao cách ly thụ phấn a Công việc chuẩn bị cho lai Chuẩn bị dụng cụ cần thiết nhƣ: Panh, kéo, thẻ đánh dấu, bao cách ly, lọ/túi màu đen đựng hạt phấn Bao cách ly đƣợc làm từ giấy dầu hay mảnh polyetylen cắt theo hình chữ nhật với kích thƣớc cần thiết Gấp đơi, gấp mép dán hay khâu lại giấy dầu, cịn dùng polyetylen sử dụng mỏ hàn nhiệt để dán lại Bao cách ly phải có độ cần thiết đủ dai gặp mƣa, nhanh khô bị ƣớt Thẻ đánh dấu đƣợc làm từ giấy dầu, cắt thành dải rộng – 5cm Sau cắt dải giấy thành đoạn từ 10 – 12 cm Sử dụng đoạn giấy làm thẻ, thẻ đục lỗ mép luồn sợi dây nhỏ hay khâu để buộc lên b Chọn bố mẹ chuẩn bị lai Sau xác định đƣợc tổ hợp lai, chọn đƣợc cặp bố mẹ cần trồng để có vật liệu lai Thƣờng lai đƣợc trồng ruộng riêng, đƣợc chăm sóc chu chúng sinh trƣởng phát triển bình thƣờng Cần nghiên cứu kỹ vật liệu lai để bố trí cho 52 bố mẹ nở hoa trùng khớp Nếu cần sử dụng biện pháp đặc biệt để điều chỉnh bố mẹ hoa nhƣ xử lý ánh sáng, xử lý nhiệt độ thấp, dùng chất điều tiết sinh trƣởng… Chọn sinh trƣởng tốt, khỏe mạnh, điển hình, trồng ruộng kỹ thuật cao trồng chậu nhà kính để dễ chăm sóc bảo quản Để khử đực thụ phấn có hiệu cần nghiên cứu cấu tạo hoa, thời gian nở hoa, sức sống hạt phấn, cấu tạo nhụy Điều chỉnh thời gian nở hoa cách gieo lệch ngày (giống hoa sớm gieo sau) Chọn lai, cắt bỏ không dùng cho phép lai, loại bỏ chết, vàng úa, cắt bỏ hoa thừa Trong đƣợc dùng để lai chọn chùm hoa, hoa sớm nhất, loại bỏ hoa phát triển không đầy đủ (chƣa hoàn chỉnh) hay hoa tàn, để lại hoa dùng cho lai Ngồi cịn bỏ tất phần cụm hoa hoa làm cản trở đến việc khử đực thụ phấn Ví dụ: Với lúa, mẹ cần giữ số hoa định 15 – 20 hoa/bông, hoa khơng non, khơng già có bao phấn mọc đến 2/3 vỏ trấu c Khử đực bao cách ly Khử đực: Là việc tách tất bao phấn khỏi hoa mẹ để phấn không rơi vào đầu nhụy Việc khử đực đƣợc thực tự thụ phấn giao phấn Đối với có hoa đơn tính mà chúng hoa đực hồn tồn riêng rẽ khơng cần khử đực, công việc đơn giản cắt bỏ hoa đực vào lúc thích hợp (ví dụ ngơ, bầu bí khác) Các hoa mẹ phải đƣợc khử đực triệt để trƣớc nhị đực tung phấn Đây khâu quan trọng đặc biệt tự thụ phấn Khi khử đực không đƣợc làm tổn thƣơng nhụy, không làm vỡ bao phấn phải loại bỏ hết nhị Thông thƣờng hầu hết loài trồng tiến hành khử đực vào chiều hôm trƣớc thụ phấn vào sáng hơm sau Tuy nhiên, cần nghiên cứu kỹ đặc tính nở hoa loài để xác định thời điểm khử đực tốt cho phận đực bị tiêu diệt nhƣng phận nguyên vẹn, sức sống bình thƣờng Có nhiều phƣơng pháp khử đực khác đƣợc xếp thành nhóm: 1) Khử đực tay: Những loại có hoa đủ lớn, dễ phân biệt phận hoa (lúa, cà chua, đậu…) dùng panh gắp bỏ hết bao phấn hoa mẹ, khơng làm tổn thƣơng đầu vịi nhụy; 2) Khử đực máy: Dùng máy hút chân khơng có vịi nhỏ để hút bỏ bao phấn 3) Khử đực hóa chất: Áp dụng cho có hoa nhỏ, xử lý hóa chất vào thời kỳ phân hóa hoa để diệt giao tử đực mà không làm ảnh hƣởng đến giao tử Các loại hóa chất thƣờng dùng Hydrazid axít malic, ester thơm Nhìn chung, khử đực thƣờng để lại bao hoa (vì đóng vai trị quan trọng việc nảy mầm hạt phấn lớn lên ống phấn) Tuy nhiên, số trƣờng hợp cần thiết khó tách bao phấn có hoa bé (ví dụ hoa đậu tƣơng) với mục đích nâng cao hiệu suất lao động tiến hành khử đực đồng thời với việc tách bao hoa 53 Sau khử đực, dùng thẻ ghi tên giống, ngƣời khử, ngày khử cần bao cách ly để tránh xâm nhập hạt phấn lạ Đối với có hoa đơn tính dịng bất dục khơng cần khủ đực mà cần bao cách ly trƣớc hoa nở từ 12 – 20 Vật liệu cách ly thƣờng dùng túi giấy dầu hay polyetylen (kích thƣớc bao tùy thuộc vào đối tƣợng nghiên cứu), có độ cần thiết đủ dai gặp mƣa, nhanh khơ bị ƣớt (nhƣ trình bày mục a) Ở chỗ buộc bao dƣới lớp polyetylen hay giấy dầu cần lót lớp bơng mỏng để ngăn cản xâm nhập côn trùng d Thụ phấn Thụ phấn việc đƣa vào vòi nhụy hoa mẹ phấn hoa bố (cây cho), đƣợc tiến hành sau khử đực vài ngày tùy thuộc vào đối tƣợng điều kiện thời tiết Thời tiết lạnh, trời u ám mƣa nhiều làm chậm trễ chín nhụy bao phấn, cịn thời tiết khơ nóng thúc đẩy q trình nhanh Việc thụ phấn phải tiến hành vào lúc nhụy hoa hồn tồn chín sẵn sàng tiếp nhận hạt phấn Tuổi hạt phấn thích hợp cho việc thụ phấn thời gian sống đƣợc xác định theo khả tạo hạt nhụy Ở số trƣờng hợp đặc biệt tiến hành thụ phấn lặp lại (tức đƣa hạt phấn lên nhụy liên tục số ngày) Hoa bố có phấn chín đƣợc thu thập cho vào hộp, sau đƣa hạt phấn lên đầu nhụy bút lông mềm dụng cụ khác Thời điểm thụ phấn tốt buổi sáng vào lúc hoa nở tự nhiên (khoảng từ – 10 giờ) Không thụ phấn cho hoa vào lúc mƣa hay lúc nóng ngày Sau thụ phấn ghi vào thẻ tổ hợp lai, ngƣời thụ phấn, ngày thụ phấn sau đeo thẻ lên mẹ Nên lai với số lƣợng định để F1 có khoảng 100 lai, F2 có từ 500 – 1.000 Số lƣợng hoa lai bảo đảm tạo đƣợc nhiều dạng lai Cây lai sau phải đƣợc theo dõi thƣờng xuyên để phòng chống dịch hại cây, hạt lai Bón đầy đủ dinh dƣỡng để sinh trƣởng phát triển tốt Khi hạt lai chín phải thu hoạch kịp thời, ghi ngày thu hoạch, bảo quản hạt lai cẩn thận để sử dụng giai đoạn 5.1.2.2 Kỹ thuật lai ngô Hạt ngô dạng bố mẹ đƣợc gieo với khoảng cách 60 × 70 × 30, cho hai hàng mẹ có hàng bố sau cắm bảng đánh dấu dạng bố mẹ gần hàng ngô gieo Đối với mẹ, nhú cờ cần loại bỏ đi, khơng bơng cờ xịe phơi màu Lúc bắp nhú khỏi bẹ trƣớc phun râu phải dùng bao cách ly bao bắp lại Cờ ngô đƣợc bao cách ly giấy dầu hay giấy bóng mờ (polyetylen) vào lúc bắt đầu nở hoa (tung phấn) không muộn 24 tiếng trƣớc thụ phấn Khi mẹ phun râu, tiến hành thu phấn từ bố, lấy phấn vào lúc – sáng Nhẹ nhàng rung phấn vào bao cách ly cờ, sau đem rắc lên vịi nhụy (râu ngơ) Sau thụ phấn, dùng túi cách ly bao kín bắp lại, râu thâm hết bỏ bao cách ly Mỗi bắp buộc thẻ ghi công thức lai, ngày thụ phấn Những hạt chín bắp ngơ năm lai hệ hạt lai F1 Trên chúng quan sát đƣợc biểu 54 tính trạng trội Năm sau gieo hạt F1, mọc thành F1, cho chúng tự thụ phấn bắt buộc thu đƣợc hạt lai F2 Tập trung hạt F2 để phân tích di truyền tính trạng cần nghiên cứu 5.1.2.3 Kỹ thuật lai đậu Hà Lan Hạt đậu Hà Lan dạng bố mẹ chọn đƣợc gieo vƣờn thí nghiệm với hàng cách hàng 50 – 60 cm, gieo dày không thuận tiện cho việc tiến hành lai Sau đó, cần đƣợc buộc vào giàn/giá đỡ cứng (có thể làm tre hay nứa) Hình 5.1 Lai hữu tính đậu Hà Lan Nguồn: https://hoc24.vn/ly–thuyet/quy–luat–phan–li.147/ Ở giai đoạn nụ: Khi nụ non cịn có màu xanh nhạt tiến hành khử đực Nếu hoa mọc thành – nách chúng xảy tự thụ phấn Những nụ hoa non khơng thích hợp với việc khử đực cần loại bỏ Thao tác tiến hành khử đực cho đậu Hà Lan nhƣ sau: Ngón tay trái giữ đài hoa, tay phải dùng panh tách cánh hoa để xuống dƣới Sau vứt bỏ tất nhị Các hoa 55 đƣợc khử đực mẹ đƣợc thụ phấn phấn cho (cây bố) Việc thụ phấn cho đậu Hà Lan tiến hành sau khử đực Nếu việc thụ phấn đƣợc tiến hành – ngày sau khử đực tức lúc nhụy chín hoa khử phải đƣợc phủ bao cách ly Mang bao phấn bố hạt phấn tiếp xúc với đầu nhụy hoa đƣợc khử đực, tập trung hạt phấn bố vào đĩa petri dùng bút lông mềm đƣa phấn vào đầu nhụy hoa mẹ Các hoa đƣợc khử đực thụ phấn cần đƣợc bao bao cách ly Vài ngày sau thụ phấn, hạt phấn bắt đầu hình thành cần bỏ bao cách ly Những hạt đậu năm lai hệ lai thứ (F1), chúng quan sát biểu tính trạng trội Vụ sau/năm sau, gieo hạt F1 thành F1, chúng tự thụ phấn tạo nên hạt lai F2 Tập trung hạt lai F2 để phân tích di truyền tính trạng cần nghiên cứu 5.2 CÁC QUY LUẬT DI TRUYỀN 5.2.1 Lai theo cặp tính trạng 5.2.1.1 Quy luật tính trội phân ly tính trạng Lai theo cặp tính trạng phép lai dạng bố mẹ phân biệt cặp tính trạng tƣơng phản Từ kết thí nghiệm Mendel nghiên cứu cho thấy, hệ F1 có tính trạng giống với bố mẹ đƣợc biểu hiện, tính trạng trội Từ ơng đƣa quy luật tính trội – quy luật 1, hay gọi quy luật biểu đồng lai F1: ―Khi lai bố mẹ chủng phân biệt cặp tính trạng tương phản, lai F1 biểu tính trạng trội thuộc bố mẹ” Sau Mendel cho lai F1 tự thụ phấn hệ F2 ơng thu đƣợc hai kiểu hình bố mẹ ban đầu với tỷ lệ xấp xỉ 3/4 trội 1/4 lặn Nhƣ vậy, tính trạng lặn bị che khuất F1 thể quần thể F2, tƣợng gọi phân ly tính trạng Từ kết Mendel đƣa quy luật phân ly tính trạng – quy luật 2: ―Khi lai bố mẹ chủng phân biệt cặp tính trạng tương phản, lai F biểu tính trạng trội tính trạng lặn với tỷ lệ 3:1‖ Ví dụ: Đối với tính trạng màu sắc hoa, ký hiệu nhân tố di truyền kiểm tra hoa màu tím – A, màu trắng – a, từ sơ đồ diễn tả di truyền lai theo cặp tính trạng đƣợc trình bày nhƣ hình 5.2 Ở lai F1 (Aa), nhân tố lặn khơng thể hiện, song (a) khơng bị hịa lẫn vào nhân tố trội (A), tới hệ sau tính trạng lặn đƣợc thể kiểu phân ly (aa) Rõ ràng lai F1 có cấu trúc di truyền Aa tạo thành giao tử có theo nhân tố di truyền A a với tỷ lệ tƣơng đƣơng Vấn đề gọi thuyết giao tử khiết Về sau, nhân tố di truyền kiểm tra tính trạng đƣợc W Johansen (1909) đề xuất gọi gen 56 Hình 5.2 Sơ đồ lai thí nghiệm lai theo cặp tính trạng Nguồn: http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch14/segregation.html Trong thí nghiệm Mendel, hạt F2 đƣợc theo dõi riêng, đời F3 cho thấy 1/4 F2 sinh kiểu hình lặn tất lặn chủng; điều có nghĩa tất chúng lặn Tuy nhiên, số 3/4 cá thể biểu kiểu hình trội (ví dụ, màu sắc hoa tím), có hai phần tiếp tục phân ly, phần đƣợc ổn định dạng hoa tím Nhƣ vậy, kiểu hình trội F2 khơng đồng kiểu gen, có hai phần dị hợp tử (2Aa), phần đồng hợp tử (1AA) Trong đó, hậu dạng hạt nhăn có thể đồng hạt nhăn, nhƣ thế, kiểu gen lăn thể trạng thái đồng hợp tử (aa), tồn chúng có kiểu gen tƣơng ứng với kiểu hình Hình 5.3 Sơ đồ phân ly tính trạng màu sắc hoa hệ F3 Nguồn: https://hoc24.vn/ly–thuyet/quy–luat–phan–li.147/ 57 Điều kiện nghiệm quy luật phân ly tính trạng (theo kiểu hình trội : lặn; theo kiểu gen 1AA : 2Aa : 1aa) nhƣ sau: – Các dạng bố mẹ phải chủng, phân biệt cặp tính trạng tƣơng phản – Tính trạng nghiên cứu trội hoàn toàn (giao tử khiết) – Số lƣợng cá thể phân tích hệ lai phải đủ lớn Ở trƣờng hợp lai theo cặp tính trạng, phân ly kiểu hình (3:1), kiểu gen (1:2:1)… gọi kết trông chờ, hay lý thuyết Sự chênh lệch kết thu đƣợc qua thực nghiệm với kết lý thuyết mức nhỏ, mang tính ngẫu nhiên (có thể bỏ qua), chênh lệch lớn, mang tính quy luật, cần tìm nguyên nhân giải thích Để kiểm chứng tƣơng ứng kết thực tế thu đƣợc kết lý thuyết trông chờ, giới nghiên cứu thƣờng sử dụng phƣơng pháp kiểm định χ – bình phƣơng 5.2.1.2 Lai phân tích Sự phân ly F2 kiểu hình (3A– : 1aa) kiểu gen (1AA : 2Aa : 1aa) thu đƣợc kiểu dị hợp tử F1 (Aa) tạo hai dạng giao tử với tỷ lệ tƣơng đƣơng (1A : 1a) Để kiểm tra phân ly này, tiến hành phép lai F1 với bố mẹ có kiểu gen đồng hợp tử lặn (aa), phép lai gọi lai phân tích (Hình 5.4) Nhƣ hiểu: Lai phân tích phép lai cá thể có kiểu hình trội cần xác định kiểu gen (AA Aa) với cá thể có kiểu hình lặn (aa), mục đích kiểm tra (xác định) kiểu gen cá thể có kiểu hình trội Hình 5.4 Sơ đồ lai phân tích tính trạng màu sắc hoa đậu Hà Lan Nguồn: https://hoc24.vn/ly–thuyet/quy–luat–phan–li.147/ 58 – Nếu cá thể có kiểu hình trội đem lai chủng (AA), lai xuất có tỉ lệ 100% kiểu hình trội – Nếu cá thể đem lai dị hợp tử (Aa) xuất tỉ lệ : (Hai kiểu hình phân ly thu đƣợc đời Fb : hoa tím, hoa trắng có tỷ lệ nhau, chứng tỏ kiểu dị hợp tử F1 tạo hai dạng giao tử với tỷ lệ tƣơng đƣơng) Tỷ lệ : tỷ lệ đặc trưng phép lai phân tích Nhƣ vậy, phép lai phân tích cho phép xác định chất di truyền lai Thông qua kết phân ly kiểu hình kiểu gen Fb, rút dạng giao tử tỷ lệ chúng hình thành từ kiểu gen đem phân tích Phép lai có nhiều ứng dụng phân tích di truyền 5.2.1.3 Di truyền trội khơng hoàn toàn (di truyền trung gian) Một trƣờng hợp khác với thí nghiệm Mendel thể lai F1 mang tính trạng trung gian bố mẹ (di truyền trung gian hay di truyền trội lặn khơng hồn tồn) Ở trƣờng hợp tính trạng thể trội khơng hồn tồn (kí hiệu chữ lớn có gạch – Ā) kiểu dị hợp tử (Āa) có biểu kiểu hình khác với kiểu đồng hợp tử trội (ĀĀ) Ở đây, kết thu đƣợc tƣơng ứng phân ly kiểu gen phân ly kiểu hình (nói cách khác trƣờng hợp tỷ lệ phân ly kiểu gen tƣơng ứng với tỷ lệ phân ly kiểu hình) Ví dụ, hoa phấn (Mirabilis jalapa) lai dạng hoa đỏ dạng hoa trắng, lai F1 có dạng hoa hồng (trung gian) Ở F2 thu đƣợc phân ly theo đỏ : hồng : trắng (Hình 5.5.) Hình 5.5 Hiện tƣợng di truyền trội lặn khơng hồn tồn hoa phấn 59 Trƣờng hợp giải thích rằng, kiểu đồng hợp tử trội ĀĀ tạo sắc tố màu đỏ, kiểu aa khơng có sắc tố thể màu trắng, kiểu dị hợp tử Āa không đủ sắc tố màu đỏ nên có màu hồng (trung gian) Hiện tƣợng tính trạng thể trội khơng hồn tồn quan sát thấy nhiều đối tƣợng sinh vật, ví dụ: Tính trạng màu sắc hoa cẩm chƣớng hay màu sắc cà tím… (Hình 5.6) (A) (B) Hình 5.6 (A) – Màu sắc hoa cẩm chƣớng (bên trái – đỏ; – hồng; bên phải – trắng) (B) – màu sắc cà tím (bên trái – tím đậm; bên phải – tím nhạt) 5.2.1.4 Di truyền đồng trội Di truyền đồng trội là trƣờng hợp kiểu gen thể có hai gen trội alen với biểu tính trạng Các alen nhƣ đƣợc gọi alen đồng trội Điển hình trƣờng hợp di truyền tính trạng nhóm máu AB hệ nhóm máu ABO nhóm máu MN hệ nhóm máu M – N ngƣời (Hình 5.7) Ví dụ Ở ngƣời, hệ nhóm máu ABO, alen IA IB át chế hồn tồn alen IO (i) chúng có tác động ngang (tức IA, IB trội tƣơng đƣơng với trội IO) Một cặp vợ chồng, ngƣời vợ có nhóm máu A với kiểu gen IAIO (hoặc IAi), cịn ngƣời chồng có nhóm máu B với kiểu gen IBIO (hoặc IBi) Khả cặp vợ chồng sinh có nhóm máu là: A (IAi); B (IBi); AB (IAIB) nhóm máu O (ii) Ngƣời có nhóm máu AB, kiểu gen IAIB nhận đồng thời hai alen 60 Bài 11 Locus a có ba alen a1, a2, a3 với tần số tƣơng ứng 0,6; 0,3; 0,1 Xác định tần số kiểu gen đồng hợp tử dị hợp tử? (Giả thiết quần thể giao phối ngẫu nhiên) Bài 12 Locus I có ba alen IA, IB, i kiểm tra hệ thống nhóm máu ABO ngƣời Kết xét nghiệm 9.232 ngƣời thu đƣợc dẫn liệu nhóm máu O, A, B, AB 4.169; 3.779; 909; 375 Xác định tần số alen tần số kiểu gen nhóm máu? Bài 13 Ở ngơ dạng hạt đầy đặn (A) trội so với dạng hạt nhăn (a) Một giống ngô trồng trạm giống hàng năm thƣờng quan sát thấy hạt nhăn xuất với tần số 0,36% Ba ngƣời ba địa phƣơng khác tới nhận giống trồng, ngƣời lấy 50.000 hạt dạng đầy đặn Sau năm gieo trồng, ngƣời thông báo số liệu khác biệt xuất hạt nhăn: Ngƣời thứ 0,25%; ngƣời thứ hai 0,81%; ngƣời thứ ba 0,09% a Xác định tần số kiểu gen giống ngô trồng trạm giống? b Vì lại có kết khác biệt nhƣ nêu trên? Tính tỷ lệ hạt đầy đặn nhƣng mang alen lặn (a) lô hạt ba ngƣời lấy giống? 8.2.2 Quần thể tự phối 8.2.2.1 Cấu trúc di truyền quần thể sau số hệ tự phối Bài 14 Lơ hạt trịn ban đầu có tƣơng quan kiểu gen 1AA: 2Aa (alen lặn a – hạt nhăn; A – hạt tròn), sau hệ tự thụ phấn cấu trúc di truyền quần thể lô hạt giống nào? Hướng dẫn: Từ cấu trúc ban đầu biết đƣợc rằng: k1 = 1; k2 = 2; k3 = n = Sau n = hệ tự thụ phấn cấu trúc di truyền quần thể là: [23(2×1 + 2) – 2] AA : 2×2 Aa : [23(2×0 + 2) – 2] aa; hay 30 AA: Aa: 14 aa 8.2.2.2 Tần số đồng hợp tử cao lý thuyết kết tự phối Bài 15 Tần số kiểu gen AA, Aa aa quần thể cách ly 0,375; 0,25 0,375 Hãy tính tần số alen xác định xem quần thể có trạng thái cân hay khơng, nế khơng giải thích? Hướng dẫn: Từ dẫn liệu đề bài, có tần số cỏc alen s l: p(A) = 0,375 + ẵ ì 0,25 = 0,5; q(a) = 0,375 + ẵ ì 0,25 = 0,5 Nếu quần thể trạng thái cân tần số dị hợp tử phải là: 2pq = × 0,5 × 0,5 = 0,5 hay 50 %; tần số động hợp tử (0,5)2 = 0,25 160 Nhƣ quần thể không trạng thái cân tỷ lệ giảm dị hợp tử tỷ lệ tăng đồng hợp tử giải thích kết nhờ tƣợng tự phối Tuy nhiên nhiều nguyên nhân khác Chú ý: Tự phối làm thay đổi tần số kiểu gen, không làm thay đổi tần số alen 8.2.2.3 Quần thể có f cá thể tự phối Nếu quần thể có f cá thể tự phối tần số kiểu gen đƣợc tính là: (p2 + fpq) AA + (2pq – 2fpq)Aa + (q2 + fpq)aa Quần thể cân có 2pq cá thể dị hợp tử f cá thể tự phối sinh 2fpq cá thể đồng hợp tử (gồm đồng hợp tử trội đồng hợp tử lặn) Đối với loại đồng hợp tử, tần số đồng hợp tử tự phối sinh fpq giao phối ngẫu nhiên p2 q2 Bài 16 Trong quần thể ruồi giấm có 20% số cá thể tự phối Cho q = 0,4, tính tần số kiểu gen? Hướng dẫn: Theo đề có: f = 0,2; q = 0,4 → p = – q = 0,6; Khi đó, tần số kiểu gen AA = p2 + fpq = 0,62 + 0,2 × 0,4 × 0,6 = 0,408; Aa = 2pq – 2fpq = (2 × 0,6 × 0,4) + (2 × 0,2 × 0,6 × 0,4) = 0,208; aa = q2 + fpq = 0,42 + 0,2 × 0,4 × 0,6 = 0,384 Bài 17 Lấy mẫu ngơ đem trồng dạng hạt bình thƣờng có thành phần kiểu gen sau 7AA: 3Aa (alen lặn a – hạt bạch tạng) Hãy xác định cấu trúc di truyền quần thể ngô đời thứ trƣờng hợp giao phấn chéo trƣờng hợp tự phối? Ở đời tự phối thứ dạng hạt bình thƣờng lẫn phần trăm kiểu dị hợp tử (Aa) Bài 18 Cho tự phối hai lô hạt đầy đặn Ở hậu lô xuất tỷ lệ 1/10 hạt nhăn, hậu lô hai xuất 1/16 hạt nhăn (alen lặn a – hạt nhăn) Xác định tỷ lệ hạt dị hợp tử cho hai trƣờng hợp Bài 19 Theo kết thí nghiệm 18 nêu trên, cho tự phối hai lô hạt tới đời thứ 6, tỷ lệ hạt đầy đặn đồng hợp tử (đồ thuần) bao nhiêu? 8.2.3 Biến đổi cấu trúc di truyền quần thể dƣới tác động chọn lọc Bài 20 Trong quần thể giao phấn dạng đột biến lùn (aa) quan sát thấy khoảng số 800 Khi xảy điệu kiện lạnh độ hữu dục dạng 40% so với bình thƣờng, mà tỷ lệ sống sót cịn 50% Nếu trì điều kiện lạnh hệ, tỷ lệ lùn quần thể bao nhiêu? Hướng dẫn: Theo dẫn liệu xác định đƣợc tần số kiểu gen aa là: Q(aa) = 8/800 = 0,01 Từ rút đƣợc tần số alen a là: q(a) = 0,1 161 Trong điều kiện lạnh độ hữu dục 40% tỷ lệ sống sót cịn 50% Khi giá trị thích ứng đƣợc tính nhƣ sau: w = 0,4 × 0,5 = 0,2  hệ số chọn lọc S = – 0,2 = 0,8 Nhƣ vậy, sau hệ tiến hành chọn lọc theo mơ hình chọn lọc đào thải kiểu lặn (loại bỏ cá thể kém), tần số alen lặn (a) cịn lại đƣợc tính nhƣ sau: 𝑞1= 𝑞 − 𝑆𝑞 0,1 − 0,8 × 0,12 = = 0,093 − 𝑆𝑞 − 0,8 × 0,12 𝑞2= 𝑞1 − 𝑆𝑞1 0,093 − 0,8 × 0,0932 = = 0,087 − 𝑆𝑞1 − 0,8 × 0,0932 𝑞3= 𝑞2 − 𝑆𝑞2 0,087 − 0,8 × 0,0872 = = 0,081 − 𝑆𝑞2 − 0,8 × 0,0872 q 4= q − Sq 0,081 − 0,8 × 0,0812 = = 0,076 − Sq − 0,8 × 0,0812 Khi tần số kiểu gen lặn (aa) quần thể là: Q(aa) = 0,0762 = 0,005776 hay ≈ 0,0058; Nhƣ tỷ lệ lùn quần thể trì điều kiện lạnh hệ 0,58% Bài 21 So với kiểu hình trội (A–), kiểu đồng hợp tử lặn (aa) có khả thích ứng hơn, thể giảm (so với kiểu trội) theo tỷ lệ sống sót độ hữu dục Hãy xác định hệ số chọn lọc kiểu lặn trƣờng hợp sau: No Sống sót Hữu dục 1 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 Bài 22 Ở ngô dạng đột biến sọc trắng (aa) làm giảm độ hữu dục cây, độ hữu dục 60% so với bình thƣờng Xác định cấu trúc di truyền quần thể đời thứ 5, tần số alen ban đầu là: a) p = 0,95; q = 0,05; b) p = 0,7; q = 0,3; c) Trƣờng hợp dạng sọc trắng giảm nhanh Bài 23 Trong quần thể giao phối ngẫu nhiên, kiểu hinh lặn tính trạng xuất với tần số 16% Cần cải tiến quần thể nhằm giảm kiểu hình lặn (kém) cách loại bỏ chúng hoàn toàn để tần số chúng cịn khoảng 0,5% a) Cơng việc làm phải tiến hành hệ? 162 b) Xúc tiến chọn lọc (loại bỏ) theo hai biện pháp: (1) Khử bỏ từ buổi đầu đời sống cá thể; (2) Ngăn cản việc đóng góp cho trình tái sản cá thể trƣởng thành Hai biện pháp có dẫn đến khác việc cải tiến quần thể hay không? YÊU CẦU ĐỐI VỚI SINH VIÊN – Phân biệt dạng quần thể đặc điểm di truyền quần thể giao phối ngẫu nhiên, quần thể tự phối? – Phƣơng pháp xác định tần số alen, tần số kiểu gen biến đổi cấu trúc di truyền quần thể giao phối ngẫu nhiên, quần thể tự phối? – Đánh giá biến đổi cấu cấu trúc di truyền quần thể dƣới tác động nhân tố đột biến, chọn lọc, di nhập cƣ dịch gen? – Giải câu hỏi tập phân tích di truyền quần thể? 163 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Đặng Hữu Lanh, Nguyễn Minh Công, Lê Đình Trung (1984) Thực hành di truyền học sở chọn giống NXB Giáo dục Đinh Quang Bảo (1998) Giáo trình sinh học NXB giáo dục Đỗ Lê Thăng, Hồng Thị Hịa, Nguyễn Thị Hồng Vân (2009) Chọn lọc hƣớng dẫn giải tập di truyền học NXB Giáo dục Hoàng Trọng Phán (2000) Cơng thức Bayes phép tính gần phân tích di truyền học Thơng báo Khoa học số 4/2000, trang 65–76, Trƣờng ĐHSP Hà Nội Hoàng Trọng Phán, Trƣơng Thị Bích Phƣợng, Trần Quốc Dung (2005) Giáo trình Di truyền học đại cƣơng NXB Đại học Huế Lê Đình Lƣơng, Phan Cự Nhân (2008) Cơ sở di truyền học NXB giáo dục Lê Duy Thành (2001) Cơ sở di truyền chọn giống thực vật NXB Khoa học kỹ thuật Hà Nội Nguyễn Hồng Minh (1986) Bài tập di truyền học NXB Nông nghiệp Nguyễn Hồng Minh (1999) Giáo trình Di truyền học NXB Nông nghiệp 10 Nguyễn Thanh Tuấn (2015) Tạo nguồn biến dị di truyền giống đậu tƣơng Đ2101 xử lý tia gamma Kỷ yếu Hội thảo khoa học năm 2015 khoa Nông học 11 Phạm Thành Hổ (1996) Sinh học đại cƣơng, di truyền học học thuyết tiến hóa Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh 12 Trần Tú Ngà (1982) Giáo trình thực tập di truyền trồng NXB Nơng nghiệp 13 Vũ Đình Hịa, Vũ Văn Liết Nguyễn Văn Hoan (2005) Giáo trình Chọn giống trồng NXB đại học Nông nghiệp I Hà Nội 14 Vũ Đức Lƣu, Nguyễn Minh Công (2007) Giáo trình Di truyền học NXB Đại học Sƣ phạm, Hà Nội TÀI LIỆU TIẾNG ANH 15 Dyer A F (1963) The Use of Lacto–Propionic Orcein in Rapid Squash Methods for Chromosome Preparations Journal: Stain Technology , Volume 38, 1963 Issue Pp 85 – 90 16 Kagawa F (1929) A study on the phylogeny of some species in Triticum and Aegilops based upon the comparison of chromosomes J Coll Agric, Tokyo 10 Pp 173 – 228 17 La Cour L F., Cayen J and Gahan P S (1958) Evidence for lipid material in chromosomes // Exptl Cell Research 1958 Vol 14 Pp 469 — 485 164 18 La Cour L F., Chayen J (1958) A cyclic staining behaviour of the chromosomes during mitosis and meiosis // Exptl Cell Research 1958 Vol 14 Pp 462 — 468 19 Roskin G I and Levinson L B (1967) Microscopy technique in animal studies Publish by Sciences Moskva 1967 20 Schrock E., du Manoir S., Veldman T., Schoell B., Weinberg J., Ferguson Smith M A., Ning Y., Ledbetter D H., Bar–Am I., Soenksen D., Garini Y., Ried T (1996) Multicolor spectral karyotyping of human chromosomes Science 273: 495 21 Yablokov A.V (1986) Population Biology (Progress and problems of studies on natural populations) MIR Publishers Moscow Pp 17–30 TÀI LIỆU TIẾNG NGA 22 Барыкина P П., Веселова Т Д., Девятое А Г., Джалилова Х Х., Ильина Г М., Чубатова Н В (2000) Основы микротехнических исследований в ботанике Справочное руководство – М.: Изд каф высш растений биол ф–та Моск гос ун–та, 2000 – 127с 23 Гуляев Г.В (1984) Генетика Москва: КолосC, 1984 – 347с 24 Максимова Н П (2007) Курс лекций по Генетике Часть Законы наследственности / Н П Максимова – Мн.: БГУ., 2007 25 Максимова Н П (2011) Курс лекций по Генетике Часть Хромосомная теория наследственности / Н П Максимова – Мн.: БГУ, 2011 26 Максимова Н П., Титок М А., Куницкая М П., Храмцова Е А., Анохина В С (2008) Генетикa: методические указания к лабораторным занятиям: для студентов биологического факультета – Минск : БГУ, 2008 – 64с 27 Максимова Н П., Титок М А., Анохина В С., Храмцова Е А, Гринев В В Куницкая М П (2008) Сборник задач по генетике для студентов биологического факультета – Минск : БГУ, 2008 – 167с 28 Навашин М С (1936) Методика цитологического ис следования для селекционных целей М.; Л.: Сельхозгиз, 1936 – 363с 29 Пухальский В А (2004) Введение в генетику Уч Пособие М.: Изд–во МСХА, 2004 – 301с 30 Пухальский В А., Соловьев А А., Бадаева Е Д., Юрцев В Н (2007) Практикум по цитологии и цитогенетике растений Москва: КолосС, 2007 – 197с 31 Самигуллина Н С., Кирина И Б (2008) Практикум по генетике: Мичуринск – наукоград РФ 2008 – 211с 32 Уткина И А (2001) Ботаническая микротехника : руководство к практическим занятиям / [сост И А Уткина [и др.] – Екатеринбург : Изд–во Урал ун–та, 2001 – 58с 33 Хедрик Ф (2003) Генетика популяций Москва: Техносфера, 2003 – 592с 34 Юрцев В Н., Пухальский В А (1968) Методическое руководство к лабораторно– практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротех нике М.: Изд–во ТСХА, 1968 – 113с 165 WEBSITE 35 http://ppdhsinhhoc12.weebly.com 36 http://www.biology–pages.info/L/Linkage.html 37 http://lythuyetsinhhoc.blogspot.com 38 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=OMIM 39 http://www.fistenet.gov.vn 40 http://geneticamedicala.org/2013/03/31/discovery–and–types–of–genetic–linkage 41 http://sinhhoc247.com/li–thuyet–di–truyen–lien–ket–voi–gioi–tinh–a589.html 42 http://www.slideshare.net/kindarspirit/13–meiosis–and–sexual–life–cycles 43 http://biologyforhighschool.net/?p=398 44 http://bio.sci.ubu.ac.th/facilities/docs/Biology–Anatomy–Root–Leaf–stem.pdf 45 http://studopedia.info/4–12085.html 46 https://voer.edu.vn/m/nhiem–sac–the/476649ef 47 http://www.readorrefer.in/article/Structure–of–chromosome_1033/ 166 PHỤ LỤC Phụ lục KÍNH HIỂN VI QUANG HỌC Kính hiển vi quang học đƣợc sử dụng thông dụng nghiên cứu di truyền tế bào nhiễm sắc thể Phƣơng pháp quan sát kính hiển vi quang học hình thái, cấu trúc hiển vi tế bào nhiễm sắc thể đơn giản tƣơng đối rõ với nhiểu thị kính, vật kính khác Ngày nay, với phát triển khoa học cơng nghệ có nhiều loại kính hiển vi đại đời nhƣ kính hiển vi phân cực, kính hiển vi huỳnh quang, kính hiển vi điện tử cho phép nghiên cứu sâu hơn, chi tiết thành phần bên tế bào, quan sát tế bào trạng thái sống nhƣ tìm hiểu thành phần hóa học tế bào cấu trúc siêu hiển vi tế bào nhiễm sắc thể Tuy nhiên, thiết bị đòi hỏi nhiều phƣơng tiện phức tạp đặc biệt kỹ ngƣời quan sát Bên cạnh giá thành cao Vì vậy, mức độ nghiên cứu bƣớc đầu di truyền tế bào nhiễm sắc thể sử dụng loại kính hiển vi quang học thơng dụng nhƣ hình dƣới đây: Hình Cấu tạo kính hiển vi quang học 167 Phụ lục SỬ DỤNG TRẮC VI THỊ KÍNH, TRẮC VI VẬT KÍNH Trong thực tế đo kích thƣớc vật thể hiển vi nhƣ hạt phấn, ống phấn, phôi, nhiễm sắc thể v.v thiết phải sử dụng thƣớc đặc biệt gọi trắc vi thị kính, trắc vi vật kính Hình Thang thƣớc trắc vi thị kính (1); thang thƣớc trắc vi vật kính (2) (Nguồn: Пухальский cs., 2007) Hình Trắc vi thị kính ổ xoay MOB–1–15 thƣớc đo – thị kính; – vỏ ổ; – trống xoay; – đế; – ốc đai 168 Phụ lục SỬ DỤNG GƢƠNG VẼ TRÊN KÍNH HIỂN VI Khi tiến hành nghiên cứu di truyền nhƣ đếm số lƣợng nhiễm sắc thể, nghiên cứu kiểu nhân, phát sinh giao tử, phát sinh bào tử, v.v để ghi nhận xác quan sát, thƣờng dùng phƣơng pháp chụp ảnh vẽ lại tiêu nhờ sử dụng gƣơng vẽ Liên bang Nga PA – 2; PA – 4; PA – 5; PA – Tất gƣơng vẽ có cấu tạo giống nhau: Có lăng kính khối Apbe để khung kim loại gập đƣợc, kính phản chiếu gắn đầu cần, hai kính lọc sáng màu gio thay (một nằm cánh xoay, nằm trống xoay) vòng đai, Sau xin nêu số công việc cần lƣu ý làm việc với loại gƣơng vẽ khác kinh hiển vi – Gương vẽ PA – 4: Hình Gƣơng vẽ PA — – Hộp khung gập có lăng kính khối; – Cánh xoay với kính lọc sáng; – Vịng đai; – Cần; – Kính phản chiếu Đối với gƣơng vẽ sử dụng theo thứ tự công việc sau: + Điều chỉnh ánh sáng lấy tiêu điểm cho tiêu + Lấy thị kính khỏi ống nối, dùng vòng đai để lắp gƣơng vẽ, để lại thị kính vào vị trí cũ Để sát hộp khung gập gƣơng vẽ lên thị kính Để kính phản chiếu thành góc 45° với cần + Nếu kính hiển vi có ống nối đặt nghiêng để vẽ phải sử dụng bàn nghiêng phải tính để mặt bàn vẽ thẳng góc với trục ống nối Khi ống nối thẳng đứng mặt giấy phải song song với mặt bàn + Để lúc đồng thời nhìn thấy hình ảnh vật thể, tờ giấy vẽ đầu bút chì phải tăng độ chiếu sáng đầu bút chì hình ảnh vật thể định vẽ Muốn nhƣ cần dùng biến trở đèn chiếu lọc sáng cánh tay xoay gƣơng vẽ để 169 điều chỉnh Bộ lọc sáng thứ trống gƣơng vẽ dùng để điều chỉnh độ sáng hình ảnh đầu bút chì + Qua gƣơng vẽ, dùng bút chì vẽ hình ảnh chi tiết vật thể lên giấy bổ sung dần chi tiết cần thiết hình vẽ + Bằng trắc vi vật kính (xem phụ lục 3) xác định độ phóng đại ảnh vật thể + Đối với đối tƣợng phức tạp dùng trắc vi thị kính lƣới Bằng cách vẽ hình ảnh lƣới lên giấy vng lại dùng bút chì vẽ chu vi chi tiểt định hình ảnh hiển vi Khi vẽ xong hình lấy tiêu khỏi mâm kính đặt trắc vi vật kính vào để xác định độ phóng đại hình vẽ – Gƣơng vẽ PA – Gƣơng vẽ PA – cho phép chiếu vật lên nằm ngang hay thẳng đứng Khi vỗ dụng cụ này, ta điều chỉnh kính hiển vi định tiêu chuẩn cho mẫu, lăng kính đóng thị kính lại ảnh rõ tờ giấy Khi vẽ PA – sử dụng vật kính nào, nhƣng thị kính thiết phải sử dụng loại 4x gƣơng vẽ PA – vẽ buồng tối dùng ánh sáng nhân tạo chiếu sáng mẫu Hình Gƣơng vẽ PA — – Vịng đai; – Kính phản chiếu;3 – Hộp khung gập che thị kính có lăng kính khối; – Cần; – Thị kính 4X Trình tự bƣớc tiến hành sử dụng PA – tóm tắt nhƣ sau: Điều chỉnh kính hiển vi định tiêu điểm cho vật thể với vật kính tƣơng ứng thị kính 4x dụng cụ vẽ Khốc vịng cổ dụng vẽ lên ống kính hiển vi vặn vít cho đầu gƣơng vẽ PA – đƣợc xếp mặt khung thị kính 170 Xoay gƣơng gƣơng vẽ chiếu chùm tia sáng khỏi thị kính kính hiển vi lên tờ giấy trắng Vặn vít nhỏ kính hiển vi cho ảnh vật thể rõ giấy vẽ Cần lƣu ý phòng để vẽ phải đủ tối, tờ giấy vẽ phải che kín đề cho nguồn sáng bắt ảnh vật thể lên Vẽ chu vi ảnh vật thể nghiên cứu, sau bỏ gƣơng vẽ PA – nhìn vào thị kính đối chiếu ảnh với hình vẽ hồn chỉnh lại chi tiết hình Xác định độ phóng đại vật thể nghiên cứu trắc vi vật kính 171 Phụ lục KÍNH HIỂN VI BA MẮT B–353PLi Kính hiển vi quang học mắt độ phóng đại 1000 lần Có thể gắn camera kết nối với máy tính Hệ thống quang học phẳng, tiêu sắc, hiệu chỉnh vô cực – vô tiêu (IOS) Xem xử lý hình ảnh trực tiếp máy tính với hệ điều hành Windows XP Độ phân giải camera 2560 x 1920 pixels (5.0 Mpixxels) Các thông số kỹ thuật: Đầu kính: Loại hai mắt xoay trịn 3600 với góc nghiêng 300 Thị kính: 10X/20 mm Vật kính: phẳng tiêu sắc, điều chỉnh vô cực 4x, 10x, 40x, 100x (soi dầu) Ổ lắp vật kính: có vị trí lắp vật kính, xoay 360 độ Mâm kính: lớp kích thƣớc 160 x 142 mm với hệ thống dịch chuyển tiêu bản, khoảng dịch chuyển 76 x 52 mm Chỉnh tiêu cự: Nút điều chỉnh tinh thô đồng trục, với cấu giới hạn khoảng dịch chuyển giúp bảo vệ vật kính chạm vào tiêu Bộ tụ sáng: loại 1.25 N.A Abble, với hệ thống định tâm Nguồn sáng: Nguồn đèn X–LED (hệ thống đèn LED đa điểm) cho cƣờng độ chiếu sáng cao tiết kiệm điện, tuổi thọ đèn 50,000 so với 15,000 so với đèn Halogen thông thƣờng 172 Phụ lục BẢNG PHÂN BỐ KHI BÌNH PHƢƠNG χ 173 NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP Trâu Quỳ - Gia Lâm - Hà Nội Điện thoại: 0243 876 0325 – 024 6261 7649 Email: nxbdhnn@vnua.edu.vn www.vnua.edu.vn/nxb Chịu trách nhiệm xuất bản: NGUYỄN QUỐC OÁNH Biên tập: BÙI TÙNG LÂM Thiết kế bìa: ĐỖ LÊ ANH Chế vi tính: BÙI TÙNG LÂM ISBN: 978 – 604 – 924 – 377 – NXBĐHNN – 2018 In 200 cuốn, khổ 19 x 27 cm, Công ty TNHH in Ánh Dương Địa chỉ: Thị trấn Trâu Quỳ - Huyện Gia Lâm – TP Hà Nội Số đăng ký xuất bản: 748 – 2018/CXBIPH/03 – 02/ĐHNN Số định xuất bản: 03/QĐ–NXB–HVN ngày 11/5/2018 In xong nộp lưu chiểu quý II – 2018 174 View publication stats ... 0,05 27 0, 82 29 0 ,23 18 11 2, 59 38 13 0,01 Tổng 160 55 3,7 Giá trị χ đồng đƣợc Tổng χ thành phần = thành phần dfthành phần tính nhƣ sau: 3,7 69 χ2tổng cộng = [(161 – 161 ,25 )2] +[(55 – 53,75 )2] =... 6,635 9 ,21 0 11,341 13 ,27 7 15,086 Độ tự (k) 10 Các mức ý nghĩa (α) 12, 5 92 14,067 15,507 16,919 18,307 8,558 9,803 11,030 12, 2 42 13,4 42 16,8 12 18,475 20 ,090 21 ,666 23 ,20 9 a Kiểm định χ đồng Khi thực. .. riêng lẻ * Cơng thức tính χ đồng nhất: ? ?2? ?ồng = ∑ χ2thành phần – χ2tổng số kđồng = ∑ kthành phần – ktổng số Trong đó: ∑ χ2thành phần : Là tổng giá trị ? ?2 thành phần từ kết thí nghiệm riêng lẻ (khơng